脳科学辞典 - 利用者の投稿記録 [ja]

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:50:04Z

Fuminofujiyama: /* 定義 */

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン.]]

　[[大脳基底核]]は[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核であり、線条体はその大脳基底核の入力部位である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に早く生まれ、[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型。]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[正中中心核]]・[[束傍核]]（サル）または束傍核（げっ歯類）からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っているという説がある
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:46:48Z

Fuminofujiyama: /* 機能 */

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン.]]

　[[大脳基底核]]は、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核であり、線条体はその大脳基底核の入力部位である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に早く生まれ、[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型。]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[正中中心核]]・[[束傍核]]（サル）または束傍核（げっ歯類）からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っているという説がある
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:40:13Z

Fuminofujiyama: /* 定義 */

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン.]]

　[[大脳基底核]]は、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核であり、線条体はその大脳基底核の入力部位である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に早く生まれ、[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型。]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[正中中心核]]・[[束傍核]]（サル）または束傍核（げっ歯類）からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:38:19Z

Fuminofujiyama: /* 入力パターン */

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　[[大脳基底核]]は、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核であり、線条体はその大脳基底核の入力部位である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に早く生まれ、[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型。]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[正中中心核]]・[[束傍核]]（サル）または束傍核（げっ歯類）からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:37:32Z

Fuminofujiyama: /* 入力パターン */

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　[[大脳基底核]]は、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核であり、線条体はその大脳基底核の入力部位である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に早く生まれ、[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型]。]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[正中中心核]]・[[束傍核]]（サル）または束傍核（げっ歯類）からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:36:50Z

Fuminofujiyama: /* 入力パターン */

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　[[大脳基底核]]は、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核であり、線条体はその大脳基底核の入力部位である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に早く生まれ、[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型]]。

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[正中中心核]]・[[束傍核]]（サル）または束傍核（げっ歯類）からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:26:42Z

Fuminofujiyama: /* 定義 */

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　[[大脳基底核]]は、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核であり、線条体はその大脳基底核の入力部位である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に早く生まれ、[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[束傍核]]からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

パッチ・マトリクス構造

2015-02-11T02:11:24Z

Fuminofujiyama:

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>、執筆協力：[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
</div>

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

{{box|text=
　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。
}}

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　線条体は[[大脳基底核]]の入力部位であり、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に古く[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[束傍核]]からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]やラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

脳脊髄液

2014-06-13T09:25:27Z

Fuminofujiyama:

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>（執筆者）<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
<font>[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]</font>（執筆協力）<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2012年9月20日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田一郎]（大阪大学大学院生命機能研究科）<br><br>
</div>

羅：liquor cerebrospinalis　英：cerebrospinal fluid　英略称：CSF　独：Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit, Zerebrospinalflüssigkeit　仏：liquide cérébro-spinal

同義語：[[髄液]]

[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図1．脳室の全体図'''<br /> 図中ピンク色の場所が脈絡叢<br /><ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p181より改変して転載]]
[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図2．脳室のみの図'''<br /><ref name=terashima /> p183より改変して転載]]

{{box|text=　脳脊髄液とは、頭蓋内では[[脳室]]内と[[くも膜下腔]]に、[[脊柱管]]内では脊髄くも膜下腔に存在し、お互いに交通している水様透明な液体である。脳脊髄液圧の上昇や脳脊髄液の組成の変化は[[脳外科]]および[[神経内科]]疾患の貴重な検査所見として重要である。}}

== 量 ==

　脳脊髄液量は、成人で両側[[側脳室]]に各15 ml、[[第3脳室|第3]]および[[第4脳室]]に5 ml、頭蓋内くも膜下腔に25 ml、そして脊髄くも膜下腔に75 ml、計全量約130 mlである<ref>'''編集　武内一夫'''<br>標準脳神経外科学<br>''医学書院''</ref>。

== 産生と吸収 ==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（[[サル]]）'''<br />
H-E染色。<ref name=terashima /> p184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載]] [[Image:Virchow-Robin-space.jpg|thumb|300px|'''図4．Virchow-Robin腔の電顕像（ラット）'''<br /> スケールは 1 μm。佐賀大学医学部河野史教授恵与]]

　脳脊髄液は絶えず循環しており、24時間に約500 ml（1分間に約0.35 ml）産生されていることから、1日に約3〜4回入れ替わっている計算になる。

　脳脊髄液は主として[[脳室]]（側脳室、[[第三脳室]]、[[第四脳室]]）内の[[脈絡叢]](choroid plexus)で産生され、脳室を出て脳表くも膜下腔に至り、主に上矢状静脈洞領域からに突出している[[くも膜顆粒]]（[[くも膜絨毛]] arachnoid villi）を経て[[wikipedia:ja:静脈|静脈]]系に吸収される。またくも膜顆粒から吸収されるだけでは脳脊髄液の動態を説明しきれないことが指摘されてきたが、脳脊髄液は脳に分布する毛細血管からも吸収されるとする報告<ref name="ref2"><pubmed> 8881235 </pubmed></ref>が1996年になされた。また、リンパ管からの吸収が関与しているとする説<ref name="ref3"><pubmed> 16174293 </pubmed></ref>もある。

　側脳室から[[第3脳室]]に通るときの穴は[[モンロー孔]]と呼ばれ、第4脳室からくも膜下腔に通る穴は中央のものを[[マジャンディ孔]]、両脇のものを[[ルシュカ孔]]と呼ぶ。脳脊髄液がくも膜下腔に開口するこれらの孔が閉塞すると閉塞性（非交通性）水頭症という病態になる。CTやMRIなどで、どの[[脳室]]が拡大しているかによって、どの場所が閉塞しているかが予測できる。

== 組成と性状 ==

　正常な脳脊髄液は水様で透明、比重は1.005~1.009、タンパク量10~40mg/dl、糖50~75mg/dlである。脳室穿刺で得た脳脊髄液より[[wikipedia:ja:腰椎穿刺|腰椎穿刺]]で得た脳脊髄液のほうが比重が大きく、タンパク量も腰椎穿刺で得た脳脊髄液のほうが多い。蛋[[白質]]は4.5%が[[wikipedia:ja:プレアルブミン|プレアルブミン]]、52%が[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]、それ以外が[[wikipedia:ja:グロブリン|グロブリン]]で[[wikipedia:ja:γグロブリン|γグロブリン]]分画は11%である。脳脊髄液中の[[wikipedia:ja:糖|糖]]は常に[[wikipedia:ja:血糖|血糖]]値よりも低く、血糖の60%程度である。細胞数は1 μlあたり5個以下である。

　脳脊髄液圧は腰椎穿刺で50~180 mmH<sub>2</sub>Oが正常範囲であり、小児では成人より低い。[[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]、[[wikipedia:ja:心拍|心拍]]による圧の変動は10~15 mmH<sub>2</sub>Oである。

== Virchow-Robin 腔 ==

　脳脊髄液と血液との境界、つまり[[血液脳関門]]([[Blood-Brain Barrier|blood-brain barrier]]; [[BBB]])は、脳内の恒常性を保つために重要な役割を果たす。脳表から脳内に入った小血管の周囲には間隙すなわち血管周囲腔がありくも膜下腔と通じている。この脳実質内に分布する動脈と脳組織の間に生じる「血管周囲腔」は発見者の名前にちなんで“[[Virchow-Robin 腔]]”と呼ばれる。一般的に、脳表動脈の[[外膜]]と脳表の[[軟膜]]は動脈とともに脳実質内へと進入するので、クモ膜下腔とVirchow-Robin腔と自由な交通があり、機能的にも連携しているとされてきた。

　[[走査型電子顕微鏡|走査型]]・[[透過型電子顕微鏡]]による観察で、脳表の軟膜は“外軟膜”・“内軟膜”の2層構造を示し動脈とともに脳実質内へ進入する結果、脳実質内の動脈外壁と脳実質との間には2枚の軟膜による腔が形成されていると考えられるようになった。以上の形態学的根拠から、“血管周囲腔(=Virchow-Robin腔)”は細胞間隔室(intercellular compartment)と軟膜腔を合わせた“クモ膜下腔からは隔絶された三次元構造”であり、単に脳表から連続した軟膜と血管壁によって形成された“クモ膜下腔”と連続した間隙と定義づけるのは困難となっている。

== 病態と異常所見 ==

　脳脊髄液の異常で臨床上最も良く遭遇するのが[[脳圧]]亢進である。脳は[[頭蓋骨]]という限られた容積の閉鎖空間の中にある。何らかの脳の疾患、あるいは[[血腫]]、[[腫瘍]]などで「脳」の容積が増えたとき、頭蓋骨という閉鎖空間では圧の逃げ場がないので、中の圧力が高まることになる。この状態を頭蓋内圧亢進あるいは脳圧亢進と呼ぶ。頭蓋内圧亢進の状態が続くと障害部位以外も圧迫を受け、二次的に障害が及ぶ。圧が高まると当然ながら圧の低い方へ向かって脳が移動する。頭蓋内での病巣の位置によって圧の逃げ場は限られる。このように圧の低い方に向かって脳が移動することを[[脳ヘルニア]]と呼ぶ。

== 関連項目 ==

*[[脳室]]
*[[脈絡叢]]
*[[血液脳関門]]

== 参考文献 ==

<references />

脳室

2014-06-13T09:24:01Z

Fuminofujiyama:

<div align="right">
<font size="+1">[http://researchmap.jp/fuminofujiyama 藤山文乃]</font>（執筆者）<br>
''同志社大学脳科学研究科''<br>
<font>[http://researchmap.jp/toshi-aka 赤沢年一]</font>（執筆協力）<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月15日　原稿完成日：2012年9月20日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田一郎]（大阪大学大学院生命機能研究科）<br><br>
</div>

英：cerebral ventricle

[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図1．脳室の展開図'''<br />文献<ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p183より改変して転載]]
[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図2．脳室と脳脊髄液'''<br />文献<ref name=terashima /> p181より改変して転載]]

{{box|text=
　[[脳脊髄液]]が産生される脳内の腔。ヒトの場合、左右一対の[[側脳室]]と、正中に[[第三脳室]]、[[第四脳室]]が一つずつの、計四つの脳室がある（図1）。これらは相互に連絡があり、[[くも膜下腔]]へと接続されることで、脳脊髄液は脳室内を循環する。
}}

== 側脳室==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br />
H-E染色。
神戸大学医学部寺島俊雄教授恵与<br />文献<ref name=terashima /> p184より許可を得て転載]]

　側脳室（lateral ventricle）とは、左右の大脳半球の内部に対称性に存在する一対の空間（脳室）である。側脳室の脈絡叢で作られた脳脊[[髄液]]は、内側の[[室間孔]]（[[モンロー孔]]、Monro foramen）を通じて第三脳室に入り、第三脳室の脈絡叢で作られた分とともに[[中脳水道]]から第四脳室に向かう。

== 第三脳室==

　間脳の正中部に位置する脳室で、室間孔(モンロー孔)によって左右の側脳室に接続し、中脳水道により第四脳室に通じる。第三脳室（third ventricle）の壁は[[間脳]]が占め、このうち側壁は[[視床]]、腹壁と側腹壁は[[視床下部]]に接する。視床の増殖により左右の視床が融合して形成された[[視床間橋]]が第三脳室を通り抜けている。

== 第四脳室==

　[[菱脳]]([[後脳]])中にあり、中脳水道によって第三脳室に接続する。中央の[[正中孔]]([[マジャンディー孔]])と左右一対の[[外側孔]]([[ルシュカ孔]])でくも膜下腔と交通する。この部の[[クモ膜]]は[[小脳]]の尾側面で深く折れ込まないで脊髄のあたりまでなだらかに延びているので、クモ膜下腔は延髄後面と小脳の間で若干広がっている。この部分を[[小脳延髄槽]]と呼び、ルシュカ孔・マジャンディ孔から出た脳脊髄液が流れ込む。

第四脳室（fourth ventricle）の「底」は[[菱形窩]]と呼ばれる。菱形と呼ばれるとおり、正中と左右軸沿いに対角線を持つ四角形と見ることができる。そのとき上の2辺は上小脳脚の内側縁、下の2辺は後索核の吻側縁である。第四脳室は、この「底」である菱形窩と、菱形窩の周りから小脳に延びる[[上髄帆]]・[[下髄帆]]の間でテントのような形になっている<ref name=terashima />。上髄帆は左右の上小脳脚の間に張られた幕のような薄い板で、中脳水道が第四脳室に開く部分までを隙間なく覆っている。下髄帆は左右の下小脳脚の間にある薄い板だが、小脳に接する部分で外側に広がり、その先端は外側口（ルシュカ孔）と呼ばれる開口になっている
<ref>'''カーペンター'''<br>''神経解剖学'' Malcolm B. Carpenter, Jerome Sutin,<br>西村書店</ref>。

== 水頭症 ==

　脳脊髄液の産生・循環・吸収などいずれかの異常により髄液が頭蓋腔内に貯まり、脳室が正常より大きくなる疾患。脳脊髄液による脳の圧迫が、脳機能に影響を与える。おもに乳幼児に多くみられる。

　原因は、[[wikipedia:ja:先天奇形|先天奇形]]に伴うもの、脳の器質的疾患によるもの、[[wikipedia:ja:感染症|感染症]]（[[wikipedia:ja:トキソプラズマ|トキソプラズマ]]が有名）によるものがある。症状としては、脳圧が上がることによる[[wikipedia:ja:頭痛|頭痛]]や[[wikipedia:ja:嘔吐|嘔吐]]、[[視神経]]の圧迫による[[wikipedia:ja:視力|視力]]の低下や異常、[[wikipedia:ja:失明|失明]]がある。これらの症状が[[wikipedia:ja:気圧|気圧]]の変化に影響されることがある。この時の視力障害は、頭蓋内圧亢進症状と同様に初期にはあまり自覚されず、一過性反復性の視力障害として見られることが多い。この状態が長く続くと視神経萎縮を引き起こし、失明することがある。

　治療法は、脳室と[[wikipedia:ja:腹腔|腹腔]]とを繋ぐように皮下にチューブを通す[[wikipedia:ja:脳室―腹腔短絡術|脳室―腹腔短絡術]]（V-P shunt）を行うのが一般的である。その他に、脳室と[[wikipedia:ja:心房|心房]]とを繋ぐ[[wikipedia:ja:脳室―心房短絡術|脳室―心房短絡術]]（V-A shunt）、[[wikipedia:ja:腰椎|腰椎]][[硬膜]]下腔と腹腔とを繋ぐ[[wikipedia:ja:腰椎―腹腔短絡術|腰椎―腹腔短絡術]]（L-P shunt）も行われる
<ref>'''編集　武内一夫'''<br>''標準脳神経外科学''<br>医学書院</ref>。

== 血液脳関門と脳室周囲器官 ==

[[Image:terminal2PVN-scale.jpg|thumb|300px|'''図4．[[脳弓下器官]]から室傍核への投射終末（ラット）'''<br>スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与]]
[[Image:terminal2OVLT-scale.jpg|thumb|300px|'''図5．脳弓下器官から終板器官への投射終末（ラット）'''<br />スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与]]

　脳室内および脳組織を満たす[[脳脊髄液]]と、[[wikipedia:ja:血液|血液]]の間では物質交換を制限する機構があり、[[血液脳関門]]（[[Blood-Brain Barrier|blood-brain barrier]], [[BBB]]）と呼ばれる。脳室の周囲には脳室周囲器官という神経内[[分泌]]系や自律神経の中枢が存在するが、血液脳関門は脳室周囲器官には存在しない。これは、これらの組織が分泌する[[wikipedia:ja:ホルモン|ホルモン]]などの物質を全身に運ぶ必要があるためである。[[視床下部]]には[[終板器官]] (organum vasculosum of the lamina terminalis, OVLT)、[[脳弓#脳弓下器官|脳弓下器官]] (subfornical organ, SFO)、[[視索前野]] (preoptic area)がありお互いにネットワークを作りながら機能している。例えば[[室傍核]](paraventricular nucleus:PVN)は第三脳室に面しており、[[バゾプレッシン]]や[[オキシトシン]]を産生する[[神経分泌ニューロン]]の[[軸索]]を[[下垂体後葉]]に投射し, [[神経内分泌]]系の調節を担っている
<ref name="ref1"><pubmed> 3031348 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 8511332 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[脳脊髄液]]
*[[脳弓]]

== 参考文献 ==

<references/>

脳弓

2014-06-13T09:20:59Z

Fuminofujiyama:

パッチ・マトリクス構造

2012-09-06T05:59:25Z

Fuminofujiyama:

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　線条体は[[大脳基底核]]の入力部位であり、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に古く[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[束傍核]]からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]サルやラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：渡辺大）

脳室

2012-09-06T05:56:48Z

Fuminofujiyama:

英：cerebral ventricle

[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図1．脳室の展開図'''<br />文献<ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p183より改変して転載]]
[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図2．脳室と脳脊髄液'''<br />文献<ref name=terashima /> p181より改変して転載]]

　[[脳脊髄液]]が産生される脳内の腔。ヒトの場合、左右一対の[[側脳室]]と、正中に[[第三脳室]]、[[第四脳室]]が一つずつの、計四つの脳室がある（図１）。これらは相互に連絡があり、[[くも膜下腔]]へと接続されることで、脳脊髄液は脳室内を循環する。

== 側脳室==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br />
H-E染色。
神戸大学医学部寺島俊雄教授恵与<br />文献<ref name=terashima /> p184より許可を得て転載]]

　側脳室（lateral ventricle）とは、左右の大脳半球の内部に対称性に存在する一対の空間（脳室）である。側脳室の脈絡叢で作られた脳脊髄液は、内側の[[室間孔]]（[[モンロー孔]]、Monro foramen）を通じて第三脳室に入り、第三脳室の脈絡叢で作られた分とともに[[中脳水道]]から第四脳室に向かう。

== 第三脳室==

　間脳の正中部に位置する脳室で、室間孔(モンロー孔)によって左右の側脳室に接続し、中脳水道により第四脳室に通じる。第三脳室（third ventricle）の壁は[[間脳]]が占め、このうち側壁は[[視床]]、腹壁と側腹壁は[[視床下部]]に接する。視床の増殖により左右の視床が融合して形成された[[視床間橋]]が第三脳室を通り抜けている。

== 第四脳室==

　[[菱脳]]([[後脳]])中にあり、中脳水道によって第三脳室に接続する。中央の[[正中孔]]([[マジャンディー孔]])と左右一対の[[外側孔]]([[ルシュカ孔]])でくも膜下腔と交通する。この部の[[クモ膜]]は[[小脳]]の尾側面で深く折れ込まないで脊髄のあたりまでなだらかに延びているので、クモ膜下腔は延髄後面と小脳の間で若干広がっている。この部分を[[小脳延髄槽]]と呼び、ルシュカ孔・マジャンディ孔から出た脳脊髄液が流れ込む。

第四脳室（fourth ventricle）の「底」は[[菱形窩]]と呼ばれる。菱形と呼ばれるとおり、正中と左右軸沿いに対角線を持つ四角形と見ることができる。そのとき上の2辺は上小脳脚の内側縁、下の2辺は後索核の吻側縁である。第四脳室は、この「底」である菱形窩と、菱形窩の周りから小脳に延びる[[上髄帆]]・[[下髄帆]]の間でテントのような形になっている<ref name=terashima />。上髄帆は左右の上小脳脚の間に張られた幕のような薄い板で、中脳水道が第四脳室に開く部分までを隙間なく覆っている。下髄帆は左右の下小脳脚の間にある薄い板だが、小脳に接する部分で外側に広がり、その先端は外側口（ルシュカ孔）と呼ばれる開口になっている
<ref>'''カーペンター'''<br>''神経解剖学'' Malcolm B. Carpenter, Jerome Sutin,<br>西村書店</ref>。

== 水頭症 ==

　脳脊髄液の産生・循環・吸収などいずれかの異常により髄液が頭蓋腔内に貯まり、脳室が正常より大きくなる疾患。脳脊髄液による脳の圧迫が、脳機能に影響を与える。おもに乳幼児に多くみられる。

　原因は、[[wikipedia:ja:先天奇形|先天奇形]]に伴うもの、脳の器質的疾患によるもの、[[wikipedia:ja:感染症|感染症]]（[[wikipedia:ja:トキソプラズマ|トキソプラズマ]]が有名）によるものがある。症状としては、脳圧が上がることによる[[wikipedia:ja:頭痛|頭痛]]や[[wikipedia:ja:嘔吐|嘔吐]]、[[視神経]]の圧迫による[[wikipedia:ja:視力|視力]]の低下や異常、[[wikipedia:ja:失明|失明]]がある。これらの症状が[[wikipedia:ja:気圧|気圧]]の変化に影響されることがある。この時の視力障害は、頭蓋内圧亢進症状と同様に初期にはあまり自覚されず、一過性反復性の視力障害として見られることが多い。この状態が長く続くと視神経萎縮を引き起こし、失明することがある。

　治療法は、脳室と[[wikipedia:ja:腹腔|腹腔]]とを繋ぐように皮下にチューブを通す[[wikipedia:ja:脳室―腹腔短絡術|脳室―腹腔短絡術]]（V-P shunt）を行うのが一般的である。その他に、脳室と[[wikipedia:ja:心房|心房]]とを繋ぐ[[wikipedia:ja:脳室―心房短絡術|脳室―心房短絡術]]（V-A shunt）、[[wikipedia:ja:腰椎|腰椎]][[硬膜]]下腔と腹腔とを繋ぐ[[wikipedia:ja:腰椎―腹腔短絡術|腰椎―腹腔短絡術]]（L-P shunt）も行われる
<ref>'''編集　武内一夫'''<br>''標準脳神経外科学''<br>医学書院</ref>。

== 血液脳関門と脳室周囲器官 ==

[[Image:terminal2PVN-scale.jpg|thumb|300px|'''図4．脳弓下器官から室傍核への投射終末（ラット）'''<br>スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与]]
[[Image:terminal2OVLT-scale.jpg|thumb|300px|'''図5．脳弓下器官から終板器官への投射終末（ラット）'''<br />スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与]]

　脳室内および脳組織を満たす[[脳脊髄液]]と、[[wikipedia:ja:血液|血液]]の間では物質交換を制限する機構があり、[[血液脳関門]]（blood-brain barrier, BBB）と呼ばれる。脳室の周囲には脳室周囲器官という神経内分泌系や自律神経の中枢が存在するが、血液脳関門は脳室周囲器官には存在しない。これは、これらの組織が分泌する[[wikipedia:ja:ホルモン|ホルモン]]などの物質を全身に運ぶ必要があるためである。[[視床下部]]には[[終板器官]] (organum vasculosum of the lamina terminalis, OVLT)、[[脳弓#脳弓下器官|脳弓下器官]] (subfornical organ, SFO)、[[視索前野]] (preoptic area)がありお互いにネットワークを作りながら機能している。例えば[[室傍核]](paraventricular nucleus:PVN)は第三脳室に面しており、[[バゾプレッシン]]や[[オキシトシン]]を産生する[[神経分泌ニューロン]]の[[軸索]]を[[下垂体後葉]]に投射し, [[神経内分泌]]系の調節を担っている
<ref name="ref1"><pubmed> 3031348 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 8511332 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[脳脊髄液]]
*[[脳弓]]

== 参考文献 ==

<references/>

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

脳脊髄液

2012-09-06T05:52:18Z

Fuminofujiyama:

英：cerebrospinal fluid　英略称：CSF

同義語：髄液

[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図1．脳室の全体図'''<br /> 図中ピンク色の場所が脈絡叢<br /><ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p181より改変して転載]]
[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図2．脳室のみの図'''<br /><ref name=terashima /> p183より改変して転載]]

　脳脊髄液とは、頭蓋内では[[脳室]]内と[[くも膜下腔]]に、[[脊柱管]]内では脊髄くも膜下腔に存在し、お互いに交通している水様透明な液体である。脳脊髄液圧の上昇や脳脊髄液の組成の変化は[[脳外科]]および[[神経内科]]疾患の貴重な検査所見として重要である。

== 量 ==

　脳脊髄液量は、成人で両側[[側脳室]]に各15 ml、[[第3脳室|第3]]および[[第4脳室]]に5 ml、頭蓋内くも膜下腔に25 ml、そして脊髄くも膜下腔に75 ml、計全量約130 mlである<ref>'''編集　武内一夫'''<br>標準脳神経外科学<br>''医学書院''</ref>。

== 産生と吸収 ==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br />
H-E染色。<ref name=terashima /> p184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載]] [[Image:Virchow-Robin-space.jpg|thumb|300px|'''図4．Virchow-Robin腔の電顕像（ラット）'''<br /> スケールは 1 μm。佐賀大学医学部河野史教授恵与]]

　脳脊髄液は絶えず循環しており、24時間に約500 ml（1分間に約0.35 ml）産生されていることから、1日に約3〜4回入れ替わっている計算になる。

　脳脊髄液は主として[[脳室]]（側脳室、第三脳室、第四脳室）内の[[脈絡叢]](choroid plexus)で産生され、脳室を出て脳表くも膜下腔に至り、主に上矢状静脈洞領域からに突出している[[くも膜顆粒]]（[[くも膜絨毛]] arachnoid villi）を経て[[wikipedia:ja:静脈|静脈]]系に吸収される。またくも膜顆粒から吸収されるだけでは脳脊髄液の動態を説明しきれないことが指摘されてきたが、脳脊髄液は脳に分布する毛細血管からも吸収されるとする報告<ref name="ref2"><pubmed> 8881235 </pubmed></ref>が1996年になされた。また、リンパ管からの吸収が関与しているとする説<ref name="ref3"><pubmed> 16174293 </pubmed></ref>もある。

　側脳室から第3脳室に通るときの穴は[[モンロー孔]]と呼ばれ、第4脳室からくも膜下腔に通る穴は中央のものを[[マジャンディ孔]]、両脇のものを[[ルシュカ孔]]と呼ぶ。脳脊髄液がくも膜下腔に開口するこれらの孔が閉塞すると閉塞性（非交通性）水頭症という病態になる。CTやMRIなどで、どの[[脳室]]が拡大しているかによって、どの場所が閉塞しているかが予測できる。

== 組成と性状 ==

　正常な脳脊髄液は水様で透明、比重は1.005~1.009、タンパク量10~40mg/dl、糖50~75mg/dlである。脳室穿刺で得た脳脊髄液より[[wikipedia:ja:腰椎穿刺|腰椎穿刺]]で得た脳脊髄液のほうが比重が大きく、タンパク量も腰椎穿刺で得た脳脊髄液のほうが多い。蛋白質は4.5%が[[wikipedia:ja:プレアルブミン|プレアルブミン]]、52%が[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]、それ以外が[[wikipedia:ja:グロブリン|グロブリン]]で[[wikipedia:ja:γグロブリン|γグロブリン]]分画は11%である。脳脊髄液中の[[wikipedia:ja:糖|糖]]は常に[[wikipedia:ja:血糖|血糖]]値よりも低く、血糖の60%程度である。細胞数は1 μlあたり5個以下である。

　脳脊髄液圧は腰椎穿刺で50~180 mmH<sub>2</sub>Oが正常範囲であり、小児では成人より低い。[[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]、[[wikipedia:ja:心拍|心拍]]による圧の変動は10~15 mmH<sub>2</sub>Oである。

== Virchow-Robin 腔 ==

　脳脊髄液と血液との境界、つまり血液脳関門(blood-brain barrier; BBB)は、脳内の恒常性を保つために重要な役割を果たす。脳表から脳内に入った小血管の周囲には間隙すなわち血管周囲腔がありくも膜下腔と通じている。この脳実質内に分布する動脈と脳組織の間に生じる「血管周囲腔」は発見者の名前にちなんで“[[Virchow-Robin 腔]]”と呼ばれる。一般的に、脳表動脈の[[外膜]]と脳表の[[軟膜]]は動脈とともに脳実質内へと進入するので、クモ膜下腔とVirchow-Robin腔と自由な交通があり、機能的にも連携しているとされてきた。

　[[走査型電子顕微鏡|走査型]]・[[透過型電子顕微鏡]]による観察で、脳表の軟膜は“外軟膜”・“内軟膜”の2層構造を示し動脈とともに脳実質内へ進入する結果、脳実質内の動脈外壁と脳実質との間には2枚の軟膜による腔が形成されていると考えられるようになった。以上の形態学的根拠から、“血管周囲腔(=Virchow-Robin腔)”は細胞間隔室(intercellular compartment)と軟膜腔を合わせた“クモ膜下腔からは隔絶された三次元構造”であり、単に脳表から連続した軟膜と血管壁によって形成された“クモ膜下腔”と連続した間隙と定義づけるのは困難となっている。

== 病態と異常所見 ==

　脳脊髄液の異常で臨床上最も良く遭遇するのが[[脳圧]]亢進である。脳は[[頭蓋骨]]という限られた容積の閉鎖空間の中にある。何らかの脳の疾患、あるいは[[血腫]]、[[腫瘍]]などで「脳」の容積が増えたとき、頭蓋骨という閉鎖空間では圧の逃げ場がないので、中の圧力が高まることになる。この状態を頭蓋内圧亢進あるいは脳圧亢進と呼ぶ。頭蓋内圧亢進の状態が続くと障害部位以外も圧迫を受け、二次的に障害が及ぶ。圧が高まると当然ながら圧の低い方へ向かって脳が移動する。頭蓋内での病巣の位置によって圧の逃げ場は限られる。このように圧の低い方に向かって脳が移動することを[[脳ヘルニア]]と呼ぶ。

== 関連項目 ==

*[[脳室]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

脳室

2012-09-04T09:16:31Z

Fuminofujiyama:

英：cerebral ventricle

[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図1．脳室の展開図'''<br />文献<ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p183より改変して転載]]
[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図2．脳室と脳脊髄液'''<br />文献<ref name=terashima /> p181より改変して転載]]

　[[脳脊髄液]]が産生される脳内の腔。ヒトの場合、左右一対の[[側脳室]]と、正中に[[第三脳室]]、[[第四脳室]]が一つずつの、計四つの脳室がある（図１）。これらは相互に連絡があり、[[くも膜下腔]]へと接続されることで、脳脊髄液は脳室内を循環する。

== 側脳室==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br />
H-E染色。
神戸大学医学部寺島俊雄教授恵与<br />文献<ref name=terashima /> p184より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]]

　側脳室（lateral ventricle）とは、左右の大脳半球の内部に対称性に存在する一対の空間（脳室）である。側脳室の脈絡叢で作られた脳脊髄液は、内側の[[室間孔]]（[[モンロー孔]]、Monro foramen）を通じて第三脳室に入り、第三脳室の脈絡叢で作られた分とともに[[中脳水道]]から第四脳室に向かう。

== 第三脳室==

　間脳の正中部に位置する脳室で、室間孔(モンロー孔)によって左右の側脳室に接続し、中脳水道により第四脳室に通じる。第三脳室（third ventricle）の壁は[[間脳]]が占め、このうち側壁は[[視床]]、腹壁と側腹壁は[[視床下部]]に接する。視床の増殖により左右の視床が融合して形成された[[視床間橋]]が第三脳室を通り抜けている。

== 第四脳室==

　[[菱脳]]([[後脳]])中にあり、中脳水道によって第三脳室に接続する。中央の[[正中孔]]([[マジャンディー孔]])と左右一対の[[外側孔]]([[ルシュカ孔]])でくも膜下腔と交通する。この部の[[クモ膜]]は[[小脳]]の尾側面で深く折れ込まないで脊髄のあたりまでなだらかに延びているので、クモ膜下腔は延髄後面と小脳の間で若干広がっている。この部分を[[小脳延髄槽]]と呼び、ルシュカ孔・マジャンディ孔から出た脳脊髄液が流れ込む。

第四脳室（fourth ventricle）の「底」は[[菱形窩]]と呼ばれる。菱形と呼ばれるとおり、正中と左右軸沿いに対角線を持つ四角形と見ることができる。そのとき上の2辺は上小脳脚の内側縁、下の2辺は後索核の吻側縁である。第四脳室は、この「底」である菱形窩と、菱形窩の周りから小脳に延びる[[上髄帆]]・[[下髄帆]]の間でテントのような形になっている<ref name=terashima />。上髄帆は左右の上小脳脚の間に張られた幕のような薄い板で、中脳水道が第四脳室に開く部分までを隙間なく覆っている。下髄帆は左右の下小脳脚の間にある薄い板だが、小脳に接する部分で外側に広がり、その先端は外側口（ルシュカ孔）と呼ばれる開口になっている
<ref>'''カーペンター'''<br>''神経解剖学'' Malcolm B. Carpenter, Jerome Sutin,<br>西村書店</ref>。

== 水頭症 ==

　脳脊髄液の産生・循環・吸収などいずれかの異常により髄液が頭蓋腔内に貯まり、脳室が正常より大きくなる疾患。脳脊髄液による脳の圧迫が、脳機能に影響を与える。おもに乳幼児に多くみられる。

　原因は、[[wikipedia:ja:先天奇形|先天奇形]]に伴うもの、脳の器質的疾患によるもの、[[wikipedia:ja:感染症|感染症]]（[[wikipedia:ja:トキソプラズマ|トキソプラズマ]]が有名）によるものがある。症状としては、脳圧が上がることによる[[wikipedia:ja:頭痛|頭痛]]や[[wikipedia:ja:嘔吐|嘔吐]]、[[視神経]]の圧迫による[[wikipedia:ja:視力|視力]]の低下や異常、[[wikipedia:ja:失明|失明]]がある。これらの症状が[[wikipedia:ja:気圧|気圧]]の変化に影響されることがある。この時の視力障害は、頭蓋内圧亢進症状と同様に初期にはあまり自覚されず、一過性反復性の視力障害として見られることが多い。この状態が長く続くと視神経萎縮を引き起こし、失明することがある。

　治療法は、脳室と[[wikipedia:ja:腹腔|腹腔]]とを繋ぐように皮下にチューブを通す[[wikipedia:ja:脳室―腹腔短絡術|脳室―腹腔短絡術]]（V-P shunt）を行うのが一般的である。その他に、脳室と[[wikipedia:ja:心房|心房]]とを繋ぐ[[wikipedia:ja:脳室―心房短絡術|脳室―心房短絡術]]（V-A shunt）、[[wikipedia:ja:腰椎|腰椎]][[硬膜]]下腔と腹腔とを繋ぐ[[wikipedia:ja:腰椎―腹腔短絡術|腰椎―腹腔短絡術]]（L-P shunt）も行われる
<ref>'''編集　武内一夫'''<br>''標準脳神経外科学''<br>医学書院</ref>。

== 血液脳関門と脳室周囲器官 ==

[[Image:terminal2PVN-scale.jpg|thumb|300px|'''図4．脳弓下器官から室傍核への投射終末（ラット）'''<br>スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバー、染色法を御願い致します）]]
[[Image:terminal2OVLT-scale.jpg|thumb|300px|'''図5．脳弓下器官から終板器官への投射終末（ラット）'''<br />スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバー、染色法を御願い致します）]]

　脳室内および脳組織を満たす[[脳脊髄液]]と、[[wikipedia:ja:血液|血液]]の間では物質交換を制限する機構があり、[[血液脳関門]]（blood-brain barrier, BBB）と呼ばれる。脳室の周囲には脳室周囲器官という神経内分泌系や自律神経の中枢が存在するが、血液脳関門は脳室周囲器官には存在しない。これは、これらの組織が分泌する[[wikipedia:ja:ホルモン|ホルモン]]などの物質を全身に運ぶ必要があるためである。[[視床下部]]には[[終板器官]] (organum vasculosum of the lamina terminalis, OVLT)、[[脳弓#脳弓下器官|脳弓下器官]] (subfornical organ, SFO)、[[視索前野]] (preoptic area)がありお互いにネットワークを作りながら機能している。例えば[[室傍核]](paraventricular nucleus:PVN)は第三脳室に面しており、[[バゾプレッシン]]や[[オキシトシン]]を産生する[[神経分泌ニューロン]]の[[軸索]]を[[下垂体後葉]]に投射し, [[神経内分泌]]系の調節を担っている
<ref name="ref1"><pubmed> 3031348 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 8511332 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[脳脊髄液]]
*[[脳弓]]

== 参考文献 ==

<references/>

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:Terminal2OVLT-scale.jpg

2012-09-04T09:16:06Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
脳弓下器官から終板器官への投射終末（ラット）
</div>
<div>
スケールは 100μm。<br>
ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。<br>
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Terminal2OVLT-scale.jpg

2012-09-04T09:15:43Z

Fuminofujiyama:

ファイル:Terminal2PVN-scale.jpg

2012-09-04T09:14:28Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
脳弓下器官から室傍核への投射終末（ラット）
</div>
<div>
スケールは 100μm。<br>
ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。<br>
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Terminal2PVN-scale.jpg

2012-09-04T09:13:38Z

Fuminofujiyama:

脳脊髄液

2012-09-04T09:10:21Z

Fuminofujiyama:

英：cerebrospinal fluid　英略称：CSF

同義語：髄液

[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図1．脳室の全体図'''<br /> 図中ピンク色の場所が脈絡叢<br /><ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p181より改変して転載]]
[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図2．脳室のみの図'''<br /><ref name=terashima /> p183より改変して転載]]

　脳脊髄液とは、頭蓋内では[[脳室]]内と[[くも膜下腔]]に、[[脊柱管]]内では脊髄くも膜下腔に存在し、お互いに交通している水様透明な液体である。脳脊髄液圧の上昇や脳脊髄液の組成の変化は[[脳外科]]および[[神経内科]]疾患の貴重な検査所見として重要である。

== 量 ==

　脳脊髄液量は、成人で両側[[側脳室]]に各15 ml、[[第3脳室|第3]]および[[第4脳室]]に5 ml、頭蓋内くも膜下腔に25 ml、そして脊髄くも膜下腔に75 ml、計全量約130 mlである<ref>'''編集　武内一夫'''<br>標準脳神経外科学<br>''医学書院''</ref>。

== 産生と吸収 ==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br />
H-E染色。<ref name=terashima /> p184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]] [[Image:Virchow-Robin-space.jpg|thumb|300px|'''図4．Virchow-Robin腔の電顕像（ラット）'''<br /> スケールは 1 μm。佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバーを御願い致します）]]

　脳脊髄液は絶えず循環しており、24時間に約500 ml（1分間に約0.35 ml）産生されていることから、1日に約3〜4回入れ替わっている計算になる。

　脳脊髄液は主として[[脳室]]（側脳室、第三脳室、第四脳室）内の[[脈絡叢]](choroid plexus)で産生され、脳室を出て脳表くも膜下腔に至り、主に上矢状静脈洞領域からに突出している[[くも膜顆粒]]（[[くも膜絨毛]] arachnoid villi）を経て[[wikipedia:ja:静脈|静脈]]系に吸収される。またくも膜顆粒から吸収されるだけでは脳脊髄液の動態を説明しきれないことが指摘されてきたが、脳脊髄液は脳に分布する毛細血管からも吸収されるとする報告<ref name="ref2"><pubmed> 8881235 </pubmed></ref>が1996年になされた。また、リンパ管からの吸収が関与しているとする説<ref name="ref3"><pubmed> 16174293 </pubmed></ref>もある。

　側脳室から第3脳室に通るときの穴は[[モンロー孔]]と呼ばれ、第4脳室からくも膜下腔に通る穴は中央のものを[[マジャンディ孔]]、両脇のものを[[ルシュカ孔]]と呼ぶ。脳脊髄液がくも膜下腔に開口するこれらの孔が閉塞すると閉塞性（非交通性）水頭症という病態になる。CTやMRIなどで、どの[[脳室]]が拡大しているかによって、どの場所が閉塞しているかが予測できる。（藤田：この段落不要では？）

== 組成と性状 ==

　正常な脳脊髄液は水様で透明、比重は1.005~1.009、タンパク量10~40mg/dl、糖50~75mg/dlである。脳室穿刺で得た脳脊髄液より[[wikipedia:ja:腰椎穿刺|腰椎穿刺]]で得た脳脊髄液のほうが比重が大きく、タンパク量も腰椎穿刺で得た脳脊髄液のほうが多い。蛋白質は4.5%が[[wikipedia:ja:プレアルブミン|プレアルブミン]]、52%が[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]、それ以外が[[wikipedia:ja:グロブリン|グロブリン]]で[[wikipedia:ja:γグロブリン|γグロブリン]]分画は11%である。脳脊髄液中の[[wikipedia:ja:糖|糖]]は常に[[wikipedia:ja:血糖|血糖]]値よりも低く、血糖の60%程度である。細胞数は1 μlあたり5個以下である。

　脳脊髄液圧は腰椎穿刺で50~180 mmH<sub>2</sub>Oが正常範囲であり、小児では成人より低い。[[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]、[[wikipedia:ja:心拍|心拍]]による圧の変動は10~15 mmH<sub>2</sub>Oである。

== Virchow-Robin 腔 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液と血液との境界、つまり血液脳関門(blood-brain barrier; BBB)は、脳内の恒常性を保つために重要な役割を果たす。脳表から脳内に入った小血管の周囲には間隙すなわち血管周囲腔がありくも膜下腔と通じている。この脳実質内に分布する動脈と脳組織の間に生じる「血管周囲腔」は発見者の名前にちなんで“[[Virchow-Robin 腔]]”と呼ばれる。一般的に、脳表動脈の[[外膜]]と脳表の[[軟膜]]は動脈とともに脳実質内へと進入するので、クモ膜下腔とVirchow-Robin腔と自由な交通があり、機能的にも連携しているとされてきた。

　[[走査型電子顕微鏡|走査型]]・[[透過型電子顕微鏡]]による観察で、脳表の軟膜は“外軟膜”・“内軟膜”の2層構造を示し動脈とともに脳実質内へ進入する結果、脳実質内の動脈外壁と脳実質との間には2枚の軟膜による腔が形成されていると考えられるようになった。以上の形態学的根拠から、“血管周囲腔(=Virchow-Robin腔)”は細胞間隔室(intercellular compartment)と軟膜腔を合わせた“クモ膜下腔からは隔絶された三次元構造”であり、単に脳表から連続した軟膜と血管壁によって形成された“クモ膜下腔”と連続した間隙と定義づけるのは困難となっている。

== 病態と異常所見 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液の異常で臨床上最も良く遭遇するのが[[脳圧]]亢進である。脳は[[頭蓋骨]]という限られた容積の閉鎖空間の中にある。何らかの脳の疾患、あるいは[[血腫]]、[[腫瘍]]などで「脳」の容積が増えたとき、頭蓋骨という閉鎖空間では圧の逃げ場がないので、中の圧力が高まることになる。この状態を頭蓋内圧亢進あるいは脳圧亢進と呼ぶ。頭蓋内圧亢進の状態が続くと障害部位以外も圧迫を受け、二次的に障害が及ぶ。圧が高まると当然ながら圧の低い方へ向かって脳が移動する。頭蓋内での病巣の位置によって圧の逃げ場は限られる。このように圧の低い方に向かって脳が移動することを[[脳ヘルニア]]と呼ぶ。

== 関連項目 ==

*[[脳室]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:Virchow-Robin-space.jpg

2012-09-04T09:09:15Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
図４　Virchow-Robin腔の電顕像（ラット）
</div>
<div>
スケールは 1 μm 。
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Virchow-Robin-space.jpg

2012-09-04T09:08:49Z

Fuminofujiyama:

ファイル:Striosome-matrix-compartments.jpg

2012-09-04T09:02:26Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size: large">パッチ・マトリックス構造の概念図</div>
<div>
文献<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref>より改変して転載<br>
<references />
</div>

パッチ・マトリクス構造

2012-09-04T09:01:49Z

Fuminofujiyama:

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　線条体は[[大脳基底核]]の入力部位であり、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に古く[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''中外医学社''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型（編集コメント：動物種を御願い致します。）]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[束傍核]]からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]サルやラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：渡辺大）

ファイル:Striosome-matrix-outputs.jpg

2012-09-04T08:56:57Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">線条体パッチ・マトリックス領域からの出力</div>
<div>
文献<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>より改変して転載
<references />
</div>

ファイル:Striosome-matrix-inputs.jpg

2012-09-04T08:54:58Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）
</div>
<div>
文献<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref>より改変して転載<br>
<references />
</div>

ファイル:Striosome-matrix-compartments.jpg

2012-09-04T08:53:16Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size: large">パッチ・マトリックス構造の概念図</div>
<div>
文献<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''医学書院''</ref>より改変して転載<br>
<references />
</div>

ファイル:Striosome-matrix-compartments.jpg

2012-09-04T08:52:35Z

Fuminofujiyama:

パッチ・マトリクス構造

2012-09-04T08:46:26Z

Fuminofujiyama:

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献<ref name="ref3" />より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　線条体は[[大脳基底核]]の入力部位であり、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に古く[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''医学書院''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献<ref name="ref7" />より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型（編集コメント：動物種を御願い致します。）]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[束傍核]]からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]サルやラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：渡辺大）

ファイル:Striosome-matrix-inputs.jpg

2012-09-04T08:26:40Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）
</div>
<div>
文献7より改変して転載
</div>

パッチ・マトリクス構造

2012-09-04T08:25:50Z

Fuminofujiyama:

英：patch and matrix compartments

同義語：ストリオソーム・マトリックス構造

　[[線条体]]は細胞化学的にパッチ・マトリックスコンパートメントに分けられ、マトリックスは[[運動感覚系]]、[[連合野系]]の[[ループ連絡]]に、パッチは[[辺縁系]]のループ連絡に関与しているようである。

== 定義 ==

[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|'''図1．パッチ・マトリックス構造の概念図'''<br>文献3より改変して転載。SP:サブスタンスP、DYN:ダイノルフィン、ENK:エンケファリン]]

　線条体は[[大脳基底核]]の入力部位であり、[[小脳]]とともに[[錐体路]]の[[運動系]]を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である。この線条体のニューロンは[[大脳皮質]]や小脳と違って、層構造をなしているわけではない。一見ランダムに存在しているのであるが、実は発生学的に異なるパッチ（[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではストリオソームと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している。パッチは発生学的に古く[[ドーパミン]]入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが、マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の85％程度を占めるようになる。

== 分子マーカー ==

　線条体にはパッチとマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）。
マトリックス領域は[[アセチルコリンエステラーゼ]]により濃染され、[[カルビンディン]]や[[ソマトスタチン]]の発現が相対的に高い。パッチ領域には[[μ-オピオイド受容体]]が濃密に存在する。

　また著者らは[[間接路]]に多く発現している[[エンケファリン]]の前駆体である[[プレプロエンケファリン]] (preproenkephalin, PPE) の発現量がパッチ領域に少ないことも報告しており
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br>''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''医学書院''</ref><ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref>、同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた[[直接路]]・間接路とパッチ・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている。

== 入力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|'''図2．線条体パッチ・マトリックス領域と興奮性入力（ラット）'''<br>文献7より改変して転載。MOR:μオピオイド受容体、VGluT1:シナプス小胞型グルタミン酸トランスポーター1型、VGluT2:同2型（編集コメント：動物種を御願い致します。）]]

　入力に関しては大脳皮質からパッチへの入力は主として[[眼窩前頭皮質]]や[[島]]などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し、マトリックスへの入力は[[運動系皮質]]・[[体性感覚野]]・[[頭頂葉]]など広範囲な大脳[[新皮質]]に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに、Ⅴb層とⅥ層はパッチに投射していることが報告されている<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref>。

　[[視床]]からの入力に関しては[[束傍核]]からの入力は主にマトリックスに終止するという報告が[[wikipedia:ja:サル|サル]]サルやラットでなされている。一方、パッチに特異的に投射する視床核はネコでは[[中心線核]]が報告されているものの<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref>他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとパッチへの入力は3分の1程度であること（図2）やシナプス構造が違うことなどから<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref><ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br>中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br>''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref><ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br>大脳基底核の解剖.<br>''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref>、大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもパッチとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもパッチおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>。

== 出力パターン ==

[[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|'''図3．線条体パッチ・マトリックス領域からの出力'''<br>文献<ref name="ref13" />より改変して転載]]

　従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはパッチのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが、マトリックスの直接路の投射ニューロンは[[淡蒼球]]内節と[[黒質網様部]]のGABAニューロンに投射していると言われていた
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref>
<ref>'''藤山文乃'''<br>大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br>''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref>。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、パッチの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する[[黒質緻密部]]に直接投射していることを明らかにした
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図3）。

== 機能 ==

　[[強化学習アルゴリズム]]の中でパッチのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>。
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つパッチのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。

== 関連項目 ==

*[[大脳基底核]]
*[[線条体]]
*[[ドーパミン]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：渡辺大）

ファイル:Terminal2OVLT scale.jpg

2012-09-04T08:23:47Z

Fuminofujiyama:

ファイル:Terminal2PVN scale.jpg

2012-09-04T08:22:38Z

Fuminofujiyama:

脳室

2012-09-04T08:20:39Z

Fuminofujiyama:

英：cerebral ventricle

[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図1．脳室の展開図'''<br />文献<ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p183より改変して転載]]
[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図2．脳室と脳脊髄液'''<br />文献<ref name=terashima /> p181より改変して転載]]

　[[脳脊髄液]]が産生される脳内の腔。ヒトの場合、左右一対の[[側脳室]]と、正中に[[第三脳室]]、[[第四脳室]]が一つずつの、計四つの脳室がある（図１）。これらは相互に連絡があり、[[くも膜下腔]]へと接続されることで、脳脊髄液は脳室内を循環する。

== 側脳室==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br />
H-E染色。
神戸大学医学部寺島俊雄教授恵与<br />文献<ref name=terashima /> p184より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]]

　側脳室（lateral ventricle）とは、左右の大脳半球の内部に対称性に存在する一対の空間（脳室）である。側脳室の脈絡叢で作られた脳脊髄液は、内側の[[室間孔]]（[[モンロー孔]]、Monro foramen）を通じて第三脳室に入り、第三脳室の脈絡叢で作られた分とともに[[中脳水道]]から第四脳室に向かう。

== 第三脳室==

　間脳の正中部に位置する脳室で、室間孔(モンロー孔)によって左右の側脳室に接続し、中脳水道により第四脳室に通じる。第三脳室（third ventricle）の壁は[[間脳]]が占め、このうち側壁は[[視床]]、腹壁と側腹壁は[[視床下部]]に接する。視床の増殖により左右の視床が融合して形成された[[視床間橋]]が第三脳室を通り抜けている。

== 第四脳室==

　[[菱脳]]([[後脳]])中にあり、中脳水道によって第三脳室に接続する。中央の[[正中孔]]([[マジャンディー孔]])と左右一対の[[外側孔]]([[ルシュカ孔]])でくも膜下腔と交通する。この部の[[クモ膜]]は[[小脳]]の尾側面で深く折れ込まないで脊髄のあたりまでなだらかに延びているので、クモ膜下腔は延髄後面と小脳の間で若干広がっている。この部分を[[小脳延髄槽]]と呼び、ルシュカ孔・マジャンディ孔から出た脳脊髄液が流れ込む。

第四脳室（fourth ventricle）の「底」は[[菱形窩]]と呼ばれる。菱形と呼ばれるとおり、正中と左右軸沿いに対角線を持つ四角形と見ることができる。そのとき上の2辺は上小脳脚の内側縁、下の2辺は後索核の吻側縁である。第四脳室は、この「底」である菱形窩と、菱形窩の周りから小脳に延びる[[上髄帆]]・[[下髄帆]]の間でテントのような形になっている<ref name=terashima />。上髄帆は左右の上小脳脚の間に張られた幕のような薄い板で、中脳水道が第四脳室に開く部分までを隙間なく覆っている。下髄帆は左右の下小脳脚の間にある薄い板だが、小脳に接する部分で外側に広がり、その先端は外側口（ルシュカ孔）と呼ばれる開口になっている
<ref>'''カーペンター'''<br>''神経解剖学'' Malcolm B. Carpenter, Jerome Sutin,<br>西村書店</ref>。

== 水頭症 ==

　脳脊髄液の産生・循環・吸収などいずれかの異常により髄液が頭蓋腔内に貯まり、脳室が正常より大きくなる疾患。脳脊髄液による脳の圧迫が、脳機能に影響を与える。おもに乳幼児に多くみられる。

　原因は、[[wikipedia:ja:先天奇形|先天奇形]]に伴うもの、脳の器質的疾患によるもの、[[wikipedia:ja:感染症|感染症]]（[[wikipedia:ja:トキソプラズマ|トキソプラズマ]]が有名）によるものがある。症状としては、脳圧が上がることによる[[wikipedia:ja:頭痛|頭痛]]や[[wikipedia:ja:嘔吐|嘔吐]]、[[視神経]]の圧迫による[[wikipedia:ja:視力|視力]]の低下や異常、[[wikipedia:ja:失明|失明]]がある。これらの症状が[[wikipedia:ja:気圧|気圧]]の変化に影響されることがある。この時の視力障害は、頭蓋内圧亢進症状と同様に初期にはあまり自覚されず、一過性反復性の視力障害として見られることが多い。この状態が長く続くと視神経萎縮を引き起こし、失明することがある。

　治療法は、脳室と[[wikipedia:ja:腹腔|腹腔]]とを繋ぐように皮下にチューブを通す[[wikipedia:ja:脳室―腹腔短絡術|脳室―腹腔短絡術]]（V-P shunt）を行うのが一般的である。その他に、脳室と[[wikipedia:ja:心房|心房]]とを繋ぐ[[wikipedia:ja:脳室―心房短絡術|脳室―心房短絡術]]（V-A shunt）、[[wikipedia:ja:腰椎|腰椎]][[硬膜]]下腔と腹腔とを繋ぐ[[wikipedia:ja:腰椎―腹腔短絡術|腰椎―腹腔短絡術]]（L-P shunt）も行われる
<ref>'''編集　武内一夫'''<br>''標準脳神経外科学''<br>医学書院</ref>。

== 血液脳関門と脳室周囲器官 ==

[[Image:terminal2PVN_scale.jpg|thumb|300px|'''図4．脳弓下器官から室傍核への投射終末（ラット）'''<br>スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバー、染色法を御願い致します）]]
[[Image:terminal2OVLT_scale.jpg|thumb|300px|'''図5．脳弓下器官から終板器官への投射終末（ラット）'''<br />スケールは 100μm。ビオチン・デキストランのDAB反応。暗視野顕微鏡像。
<br>佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバー、染色法を御願い致します）]]

　脳室内および脳組織を満たす[[脳脊髄液]]と、[[wikipedia:ja:血液|血液]]の間では物質交換を制限する機構があり、[[血液脳関門]]（blood-brain barrier, BBB）と呼ばれる。脳室の周囲には脳室周囲器官という神経内分泌系や自律神経の中枢が存在するが、血液脳関門は脳室周囲器官には存在しない。これは、これらの組織が分泌する[[wikipedia:ja:ホルモン|ホルモン]]などの物質を全身に運ぶ必要があるためである。[[視床下部]]には[[終板器官]] (organum vasculosum of the lamina terminalis, OVLT)、[[脳弓#脳弓下器官|脳弓下器官]] (subfornical organ, SFO)、[[視索前野]] (preoptic area)がありお互いにネットワークを作りながら機能している。例えば[[室傍核]](paraventricular nucleus:PVN)は第三脳室に面しており、[[バゾプレッシン]]や[[オキシトシン]]を産生する[[神経分泌ニューロン]]の[[軸索]]を[[下垂体後葉]]に投射し, [[神経内分泌]]系の調節を担っている
<ref name="ref1"><pubmed> 3031348 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 8511332 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[脳脊髄液]]
*[[脳弓]]

== 参考文献 ==

<references/>

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:Virchow-Robin space.jpg

2012-09-04T08:16:35Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
図４　Virchow-Robin腔の電顕像（ラット）
</div>
<div>
スケールは 1 μm 。
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Choroidplexus.jpg

2012-09-04T08:15:40Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
脈絡叢（サル）<br />
H-E染色
</div>
<div>
神戸大学医学部寺島俊雄教授恵与<br />
神経解剖学講義ノートp184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載
</div>

ファイル:Choroidplexus.jpg

2012-09-04T08:15:20Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
脈絡叢（サル）<br />
H-E染色。
</div>
<div>
神戸大学医学部寺島俊雄教授恵与<br />
神経解剖学講義ノートp184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載
</div>

脳脊髄液

2012-09-04T08:14:12Z

Fuminofujiyama:

英：cerebrospinal fluid　英略称：CSF

同義語：髄液

[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図1．脳室の全体図'''<br /> 図中ピンク色の場所が脈絡叢<br /><ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p181より改変して転載]]
[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図2．脳室のみの図'''<br /><ref name=terashima /> p183より改変して転載]]

　脳脊髄液とは、頭蓋内では[[脳室]]内と[[くも膜下腔]]に、[[脊柱管]]内では脊髄くも膜下腔に存在し、お互いに交通している水様透明な液体である。脳脊髄液圧の上昇や脳脊髄液の組成の変化は[[脳外科]]および[[神経内科]]疾患の貴重な検査所見として重要である。

== 量 ==

　脳脊髄液量は、成人で両側[[側脳室]]に各15 ml、[[第3脳室|第3]]および[[第4脳室]]に5 ml、頭蓋内くも膜下腔に25 ml、そして脊髄くも膜下腔に75 ml、計全量約130 mlである<ref>'''編集　武内一夫'''<br>標準脳神経外科学<br>''医学書院''</ref>。

== 産生と吸収 ==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br />
H-E染色。<ref name=terashima /> p184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]] [[Image:Virchow-Robin_space.jpg|thumb|300px|'''図4．Virchow-Robin腔の電顕像（ラット）'''<br /> スケールは 1 μm。佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバーを御願い致します）]]

　脳脊髄液は絶えず循環しており、24時間に約500 ml（1分間に約0.35 ml）産生されていることから、1日に約3〜4回入れ替わっている計算になる。

　脳脊髄液は主として[[脳室]]（側脳室、第三脳室、第四脳室）内の[[脈絡叢]](choroid plexus)で産生され、脳室を出て脳表くも膜下腔に至り、主に上矢状静脈洞領域からに突出している[[くも膜顆粒]]（[[くも膜絨毛]] arachnoid villi）を経て[[wikipedia:ja:静脈|静脈]]系に吸収される。またくも膜顆粒から吸収されるだけでは脳脊髄液の動態を説明しきれないことが指摘されてきたが、脳脊髄液は脳に分布する毛細血管からも吸収されるとする報告<ref name="ref2"><pubmed> 8881235 </pubmed></ref>が1996年になされた。また、リンパ管からの吸収が関与しているとする説<ref name="ref3"><pubmed> 16174293 </pubmed></ref>もある。

　側脳室から第3脳室に通るときの穴は[[モンロー孔]]と呼ばれ、第4脳室からくも膜下腔に通る穴は中央のものを[[マジャンディ孔]]、両脇のものを[[ルシュカ孔]]と呼ぶ。脳脊髄液がくも膜下腔に開口するこれらの孔が閉塞すると閉塞性（非交通性）水頭症という病態になる。CTやMRIなどで、どの[[脳室]]が拡大しているかによって、どの場所が閉塞しているかが予測できる。（藤田：この段落不要では？）

== 組成と性状 ==

　正常な脳脊髄液は水様で透明、比重は1.005~1.009、タンパク量10~40mg/dl、糖50~75mg/dlである。脳室穿刺で得た脳脊髄液より[[wikipedia:ja:腰椎穿刺|腰椎穿刺]]で得た脳脊髄液のほうが比重が大きく、タンパク量も腰椎穿刺で得た脳脊髄液のほうが多い。蛋白質は4.5%が[[wikipedia:ja:プレアルブミン|プレアルブミン]]、52%が[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]、それ以外が[[wikipedia:ja:グロブリン|グロブリン]]で[[wikipedia:ja:γグロブリン|γグロブリン]]分画は11%である。脳脊髄液中の[[wikipedia:ja:糖|糖]]は常に[[wikipedia:ja:血糖|血糖]]値よりも低く、血糖の60%程度である。細胞数は1 μlあたり5個以下である。

　脳脊髄液圧は腰椎穿刺で50~180 mmH<sub>2</sub>Oが正常範囲であり、小児では成人より低い。[[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]、[[wikipedia:ja:心拍|心拍]]による圧の変動は10~15 mmH<sub>2</sub>Oである。

== Virchow-Robin 腔 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液と血液との境界、つまり血液脳関門(blood-brain barrier; BBB)は、脳内の恒常性を保つために重要な役割を果たす。脳表から脳内に入った小血管の周囲には間隙すなわち血管周囲腔がありくも膜下腔と通じている。この脳実質内に分布する動脈と脳組織の間に生じる「血管周囲腔」は発見者の名前にちなんで“[[Virchow-Robin 腔]]”と呼ばれる。一般的に、脳表動脈の[[外膜]]と脳表の[[軟膜]]は動脈とともに脳実質内へと進入するので、クモ膜下腔とVirchow-Robin腔と自由な交通があり、機能的にも連携しているとされてきた。

　[[走査型電子顕微鏡|走査型]]・[[透過型電子顕微鏡]]による観察で、脳表の軟膜は“外軟膜”・“内軟膜”の2層構造を示し動脈とともに脳実質内へ進入する結果、脳実質内の動脈外壁と脳実質との間には2枚の軟膜による腔が形成されていると考えられるようになった。以上の形態学的根拠から、“血管周囲腔(=Virchow-Robin腔)”は細胞間隔室(intercellular compartment)と軟膜腔を合わせた“クモ膜下腔からは隔絶された三次元構造”であり、単に脳表から連続した軟膜と血管壁によって形成された“クモ膜下腔”と連続した間隙と定義づけるのは困難となっている。

== 病態と異常所見 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液の異常で臨床上最も良く遭遇するのが[[脳圧]]亢進である。脳は[[頭蓋骨]]という限られた容積の閉鎖空間の中にある。何らかの脳の疾患、あるいは[[血腫]]、[[腫瘍]]などで「脳」の容積が増えたとき、頭蓋骨という閉鎖空間では圧の逃げ場がないので、中の圧力が高まることになる。この状態を頭蓋内圧亢進あるいは脳圧亢進と呼ぶ。頭蓋内圧亢進の状態が続くと障害部位以外も圧迫を受け、二次的に障害が及ぶ。圧が高まると当然ながら圧の低い方へ向かって脳が移動する。頭蓋内での病巣の位置によって圧の逃げ場は限られる。このように圧の低い方に向かって脳が移動することを[[脳ヘルニア]]と呼ぶ。

== 関連項目 ==

*[[脳室]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

脳室

2012-09-03T08:22:49Z

Fuminofujiyama:

英：cerebral ventricle

[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図1．脳室の展開図'''<br />文献<ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p183より改変して転載]]
[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図2．脳室と脳脊髄液'''<br />文献<ref name=terashima /> p181より改変して転載]]

　[[脳脊髄液]]が産生される脳内の腔。ヒトの場合、左右一対の[[側脳室]]と、正中に[[第三脳室]]、[[第四脳室]]が一つずつの、計四つの脳室がある（図１）。これらは相互に連絡があり、[[くも膜下腔]]へと接続されることで、脳脊髄液は脳室内を循環する。

== 側脳室==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢(サル)'''<br /> 神戸大学医学部寺島俊雄教授恵与<br />文献<ref name=terashima /> p184より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]]

　側脳室（lateral ventricle）とは、左右の大脳半球の内部に対称性に存在する一対の空間（脳室）である。側脳室の脈絡叢で作られた脳脊髄液は、内側の[[室間孔]]（[[モンロー孔]]、Monro foramen）を通じて第三脳室に入り、第三脳室の脈絡叢で作られた分とともに[[中脳水道]]から第四脳室に向かう。

== 第三脳室==

　間脳の正中部に位置する脳室で、室間孔(モンロー孔)によって左右の側脳室に接続し、中脳水道により第四脳室に通じる。第三脳室（third ventricle）の壁は[[間脳]]が占め、このうち側壁は[[視床]]、腹壁と側腹壁は[[視床下部]]に接する。視床の増殖により左右の視床が融合して形成された[[視床間橋]]が第三脳室を通り抜けている。

== 第四脳室==

　[[菱脳]]([[後脳]])中にあり、中脳水道によって第三脳室に接続する。中央の[[正中孔]]([[マジャンディー孔]])と左右一対の[[外側孔]]([[ルシュカ孔]])でくも膜下腔と交通する。この部の[[クモ膜]]は[[小脳]]の尾側面で深く折れ込まないで脊髄のあたりまでなだらかに延びているので、クモ膜下腔は延髄後面と小脳の間で若干広がっている。この部分を[[小脳延髄槽]]と呼び、ルシュカ孔・マジャンディ孔から出た脳脊髄液が流れ込む。

第四脳室（fourth ventricle）の「底」は[[菱形窩]]と呼ばれる。菱形と呼ばれるとおり、正中と左右軸沿いに対角線を持つ四角形と見ることができる。そのとき上の2辺は上小脳脚の内側縁、下の2辺は後索核の吻側縁である。第四脳室は、この「底」である菱形窩と、菱形窩の周りから小脳に延びる[[上髄帆]]・[[下髄帆]]の間でテントのような形になっている<ref name=terashima />。上髄帆は左右の上小脳脚の間に張られた幕のような薄い板で、中脳水道が第四脳室に開く部分までを隙間なく覆っている。下髄帆は左右の下小脳脚の間にある薄い板だが、小脳に接する部分で外側に広がり、その先端は外側口（ルシュカ孔）と呼ばれる開口になっている
<ref>'''カーペンター'''<br>''神経解剖学'' Malcolm B. Carpenter, Jerome Sutin,<br>西村書店</ref>。

== 水頭症 ==

　脳脊髄液の産生・循環・吸収などいずれかの異常により髄液が頭蓋腔内に貯まり、脳室が正常より大きくなる疾患。脳脊髄液による脳の圧迫が、脳機能に影響を与える。おもに乳幼児に多くみられる。

　原因は、[[wikipedia:ja:先天奇形|先天奇形]]に伴うもの、脳の器質的疾患によるもの、[[wikipedia:ja:感染症|感染症]]（[[wikipedia:ja:トキソプラズマ|トキソプラズマ]]が有名）によるものがある。症状としては、脳圧が上がることによる[[wikipedia:ja:頭痛|頭痛]]や[[wikipedia:ja:嘔吐|嘔吐]]、[[視神経]]の圧迫による[[wikipedia:ja:視力|視力]]の低下や異常、[[wikipedia:ja:失明|失明]]がある。これらの症状が[[wikipedia:ja:気圧|気圧]]の変化に影響されることがある。この時の視力障害は、頭蓋内圧亢進症状と同様に初期にはあまり自覚されず、一過性反復性の視力障害として見られることが多い。この状態が長く続くと視神経萎縮を引き起こし、失明することがある。

　治療法は、脳室と[[wikipedia:ja:腹腔|腹腔]]とを繋ぐように皮下にチューブを通す[[wikipedia:ja:脳室―腹腔短絡術|脳室―腹腔短絡術]]（V-P shunt）を行うのが一般的である。その他に、脳室と[[wikipedia:ja:心房|心房]]とを繋ぐ[[wikipedia:ja:脳室―心房短絡術|脳室―心房短絡術]]（V-A shunt）、[[wikipedia:ja:腰椎|腰椎]][[硬膜]]下腔と腹腔とを繋ぐ[[wikipedia:ja:腰椎―腹腔短絡術|腰椎―腹腔短絡術]]（L-P shunt）も行われる
<ref>'''編集　武内一夫'''<br>''標準脳神経外科学''<br>医学書院</ref>。

== 血液脳関門と脳室周囲器官 ==

[[Image:terminal2PVN_scale.jpg|thumb|300px|'''図4．脳弓下器官から室傍核への投射終末'''<br>スケールは 100μm。佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバー、染色法を御願い致します）]]
[[Image:terminal2OVLT_scale.jpg|thumb|300px|'''図5．脳弓下器官から終板器官への投射終末'''<br />スケールは 100μm。佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバー、染色法を御願い致します）]]

　脳室内および脳組織を満たす[[脳脊髄液]]と、[[wikipedia:ja:血液|血液]]の間では物質交換を制限する機構があり、[[血液脳関門]]（blood-brain barrier, BBB）と呼ばれる。脳室の周囲には脳室周囲器官という神経内分泌系や自律神経の中枢が存在するが、血液脳関門は脳室周囲器官には存在しない。これは、これらの組織が分泌する[[wikipedia:ja:ホルモン|ホルモン]]などの物質を全身に運ぶ必要があるためである。[[視床下部]]には[[終板器官]] (organum vasculosum of the lamina terminalis, OVLT)、[[脳弓#脳弓下器官|脳弓下器官]] (subfornical organ, SFO)、[[視索前野]] (preoptic area)がありお互いにネットワークを作りながら機能している。例えば[[室傍核]](paraventricular nucleus:PVN)は第三脳室に面しており、[[バゾプレッシン]]や[[オキシトシン]]を産生する[[神経分泌ニューロン]]の[[軸索]]を[[下垂体後葉]]に投射し, [[神経内分泌]]系の調節を担っている
<ref name="ref1"><pubmed> 3031348 </pubmed></ref>
<ref name="ref2"><pubmed> 8511332 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[脳脊髄液]]
*[[脳弓]]

== 参考文献 ==

<references/>

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:Terminal2OVLT scale.jpg

2012-09-03T08:21:38Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
脳弓下器官から終板器官への投射終末
</div>
<div>
スケールは 100μm。
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Terminal2OVLT scale.jpg

2012-09-03T08:20:50Z

Fuminofujiyama:

ファイル:Terminal2PVN scale.jpg

2012-09-03T08:19:12Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
脳弓下器官から室傍核への投射終末
</div>
<div>
スケールは 100μm。
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Terminal2PVN scale.jpg

2012-09-03T08:18:17Z

Fuminofujiyama:

脳脊髄液

2012-09-03T07:28:48Z

Fuminofujiyama:

英：cerebrospinal fluid　英略称：CSF

同義語：髄液

[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図1．脳室の全体図'''<br /> 図中ピンク色の場所が脈絡叢<br /><ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p181より改変して転載]]
[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図2．脳室のみの図'''<br /><ref name=terashima /> p183より改変して転載]]

　脳脊髄液とは、頭蓋内では[[脳室]]内と[[くも膜下腔]]に、[[脊柱管]]内では脊髄くも膜下腔に存在し、お互いに交通している水様透明な液体である。脳脊髄液圧の上昇や脳脊髄液の組成の変化は[[脳外科]]および[[神経内科]]疾患の貴重な検査所見として重要である。

== 量 ==

　脳脊髄液量は、成人で両側[[側脳室]]に各15 ml、[[第3脳室|第3]]および[[第4脳室]]に5 ml、頭蓋内くも膜下腔に25 ml、そして脊髄くも膜下腔に75 ml、計全量約130 mlである<ref>'''編集　武内一夫'''<br>標準脳神経外科学<br>''医学書院''</ref>。

== 産生と吸収 ==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br /><ref name=terashima /> p184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]] [[Image:Virchow-Robin_space.jpg|thumb|300px|'''図4．Virchow-Robin腔の電顕像'''<br /> スケールは 1 μm。佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバーを御願い致します）]]

　脳脊髄液は絶えず循環しており、24時間に約500 ml（1分間に約0.35 ml）産生されていることから、1日に約3〜4回入れ替わっている計算になる。

　脳脊髄液は主として[[脳室]]（側脳室、第三脳室、第四脳室）内の[[脈絡叢]](choroid plexus)で産生され、脳室を出て脳表くも膜下腔に至り、主に上矢状静脈洞領域からに突出している[[くも膜顆粒]]（[[くも膜絨毛]] arachnoid villi）を経て[[wikipedia:ja:静脈|静脈]]系に吸収される。またくも膜顆粒から吸収されるだけでは脳脊髄液の動態を説明しきれないことが指摘されてきたが、脳脊髄液は脳に分布する毛細血管からも吸収されるとする報告<ref name="ref2"><pubmed> 8881235 </pubmed></ref>が1996年になされた。また、リンパ管からの吸収が関与しているとする説<ref name="ref3"><pubmed> 16174293 </pubmed></ref>もある。

　側脳室から第3脳室に通るときの穴は[[モンロー孔]]と呼ばれ、第4脳室からくも膜下腔に通る穴は中央のものを[[マジャンディ孔]]、両脇のものを[[ルシュカ孔]]と呼ぶ。脳脊髄液がくも膜下腔に開口するこれらの孔が閉塞すると閉塞性（非交通性）水頭症という病態になる。CTやMRIなどで、どの[[脳室]]が拡大しているかによって、どの場所が閉塞しているかが予測できる。（藤田：この段落不要では？）

== 組成と性状 ==

　正常な脳脊髄液は水様で透明、比重は1.005~1.009、タンパク量10~40mg/dl、糖50~75mg/dlである。脳室穿刺で得た脳脊髄液より[[wikipedia:ja:腰椎穿刺|腰椎穿刺]]で得た脳脊髄液のほうが比重が大きく、タンパク量も腰椎穿刺で得た脳脊髄液のほうが多い。蛋白質は4.5%が[[wikipedia:ja:プレアルブミン|プレアルブミン]]、52%が[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]、それ以外が[[wikipedia:ja:グロブリン|グロブリン]]で[[wikipedia:ja:γグロブリン|γグロブリン]]分画は11%である。脳脊髄液中の[[wikipedia:ja:糖|糖]]は常に[[wikipedia:ja:血糖|血糖]]値よりも低く、血糖の60%程度である。細胞数は1 μlあたり5個以下である。

　脳脊髄液圧は腰椎穿刺で50~180 mmH<sub>2</sub>Oが正常範囲であり、小児では成人より低い。[[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]、[[wikipedia:ja:心拍|心拍]]による圧の変動は10~15 mmH<sub>2</sub>Oである。

== Virchow-Robin 腔 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液と血液との境界、つまり血液脳関門(blood-brain barrier; BBB)は、脳内の恒常性を保つために重要な役割を果たす。脳表から脳内に入った小血管の周囲には間隙すなわち血管周囲腔がありくも膜下腔と通じている。この脳実質内に分布する動脈と脳組織の間に生じる「血管周囲腔」は発見者の名前にちなんで“[[Virchow-Robin 腔]]”と呼ばれる。一般的に、脳表動脈の[[外膜]]と脳表の[[軟膜]]は動脈とともに脳実質内へと進入するので、クモ膜下腔とVirchow-Robin腔と自由な交通があり、機能的にも連携しているとされてきた。

　[[走査型電子顕微鏡|走査型]]・[[透過型電子顕微鏡]]による観察で、脳表の軟膜は“外軟膜”・“内軟膜”の2層構造を示し動脈とともに脳実質内へ進入する結果、脳実質内の動脈外壁と脳実質との間には2枚の軟膜による腔が形成されていると考えられるようになった。以上の形態学的根拠から、“血管周囲腔(=Virchow-Robin腔)”は細胞間隔室(intercellular compartment)と軟膜腔を合わせた“クモ膜下腔からは隔絶された三次元構造”であり、単に脳表から連続した軟膜と血管壁によって形成された“クモ膜下腔”と連続した間隙と定義づけるのは困難となっている。

== 病態と異常所見 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液の異常で臨床上最も良く遭遇するのが[[脳圧]]亢進である。脳は[[頭蓋骨]]という限られた容積の閉鎖空間の中にある。何らかの脳の疾患、あるいは[[血腫]]、[[腫瘍]]などで「脳」の容積が増えたとき、頭蓋骨という閉鎖空間では圧の逃げ場がないので、中の圧力が高まることになる。この状態を頭蓋内圧亢進あるいは脳圧亢進と呼ぶ。頭蓋内圧亢進の状態が続くと障害部位以外も圧迫を受け、二次的に障害が及ぶ。圧が高まると当然ながら圧の低い方へ向かって脳が移動する。頭蓋内での病巣の位置によって圧の逃げ場は限られる。このように圧の低い方に向かって脳が移動することを[[脳ヘルニア]]と呼ぶ。

== 関連項目 ==

*[[脳室]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:Virchow-Robin space.jpg

2012-09-03T07:26:55Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
図４　Virchow-Robin腔の電顕像</div>
<div>
スケールは 1 μm 。
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Virchow-Robin space.jpg

2012-09-03T07:26:33Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
図４　Virchow-Robin腔の電顕像</div>
<div>
スケールは 1 μm>。
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Virchow-Robin space.jpg

2012-09-03T07:26:04Z

Fuminofujiyama:

<div style="font-size:large">
図４　Virchow-Robin腔の電顕像</div>
<div>
スケールは 1 μm
佐賀大学医学部河野史教授恵与
</div>

ファイル:Virchow-Robin space.jpg

2012-09-03T07:23:24Z

Fuminofujiyama:

脳脊髄液

2012-08-31T02:13:38Z

Fuminofujiyama:

英：cerebrospinal fluid　英略称：CSF

同義語：髄液

[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図1．脳室の全体図'''<br /> 図中ピンク色の場所が脈絡叢<br /><ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p181より改変して転載]]
[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図2．脳室のみの図'''<br /><ref name=terashima /> p183より改変して転載]]

　脳脊髄液とは、頭蓋内では[[脳室]]内と[[くも膜下腔]]に、[[脊柱管]]内では脊髄くも膜下腔に存在し、お互いに交通している水様透明な液体である。脳脊髄液圧の上昇や脳脊髄液の組成の変化は[[脳外科]]および[[神経内科]]疾患の貴重な検査所見として重要である。

== 量 ==

　脳脊髄液量は、成人で両側[[側脳室]]に各15 ml、[[第3脳室|第3]]および[[第4脳室]]に5 ml、頭蓋内くも膜下腔に25 ml、そして脊髄くも膜下腔に75 ml、計全量約130 mlである<ref>'''編集　武内一夫'''<br>標準脳神経外科学<br>''医学書院''</ref>。

== 産生と吸収 ==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢（サル）'''<br /><ref name=terashima /> p184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]] [[Image:Choroidplexus(em).jpg|thumb|300px|'''図4．Virchow-Robin腔の電顕像'''<br /> 佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバーを御願い致します）]]

　脳脊髄液は絶えず循環しており、24時間に約500 ml（1分間に約0.35 ml）産生されていることから、1日に約3〜4回入れ替わっている計算になる。

　脳脊髄液は主として[[脳室]]（側脳室、第三脳室、第四脳室）内の[[脈絡叢]](choroid plexus)で産生され、脳室を出て脳表くも膜下腔に至り、主に上矢状静脈洞領域からに突出している[[くも膜顆粒]]（[[くも膜絨毛]] arachnoid villi）を経て[[wikipedia:ja:静脈|静脈]]系に吸収される。またくも膜顆粒から吸収されるだけでは脳脊髄液の動態を説明しきれないことが指摘されてきたが、脳脊髄液は脳に分布する毛細血管からも吸収されるとする報告<ref name="ref2"><pubmed> 8881235 </pubmed></ref>が1996年になされた。また、リンパ管からの吸収が関与しているとする説<ref name="ref3"><pubmed> 16174293 </pubmed></ref>もある。

　側脳室から第3脳室に通るときの穴は[[モンロー孔]]と呼ばれ、第4脳室からくも膜下腔に通る穴は中央のものを[[マジャンディ孔]]、両脇のものを[[ルシュカ孔]]と呼ぶ。脳脊髄液がくも膜下腔に開口するこれらの孔が閉塞すると閉塞性（非交通性）水頭症という病態になる。CTやMRIなどで、どの[[脳室]]が拡大しているかによって、どの場所が閉塞しているかが予測できる。（藤田：この段落不要では？）

== 組成と性状 ==

　正常な脳脊髄液は水様で透明、比重は1.005~1.009、タンパク量10~40mg/dl、糖50~75mg/dlである。脳室穿刺で得た脳脊髄液より[[wikipedia:ja:腰椎穿刺|腰椎穿刺]]で得た脳脊髄液のほうが比重が大きく、タンパク量も腰椎穿刺で得た脳脊髄液のほうが多い。蛋白質は4.5%が[[wikipedia:ja:プレアルブミン|プレアルブミン]]、52%が[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]、それ以外が[[wikipedia:ja:グロブリン|グロブリン]]で[[wikipedia:ja:γグロブリン|γグロブリン]]分画は11%である。脳脊髄液中の[[wikipedia:ja:糖|糖]]は常に[[wikipedia:ja:血糖|血糖]]値よりも低く、血糖の60%程度である。細胞数は1 μlあたり5個以下である。

　脳脊髄液圧は腰椎穿刺で50~180 mmH<sub>2</sub>Oが正常範囲であり、小児では成人より低い。[[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]、[[wikipedia:ja:心拍|心拍]]による圧の変動は10~15 mmH<sub>2</sub>Oである。

== Virchow-Robin 腔 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液と血液との境界、つまり血液脳関門(blood-brain barrier; BBB)は、脳内の恒常性を保つために重要な役割を果たす。脳表から脳内に入った小血管の周囲には間隙すなわち血管周囲腔がありくも膜下腔と通じている。この脳実質内に分布する動脈と脳組織の間に生じる「血管周囲腔」は発見者の名前にちなんで“[[Virchow-Robin 腔]]”と呼ばれる。一般的に、脳表動脈の[[外膜]]と脳表の[[軟膜]]は動脈とともに脳実質内へと進入するので、クモ膜下腔とVirchow-Robin腔と自由な交通があり、機能的にも連携しているとされてきた。

　[[走査型電子顕微鏡|走査型]]・[[透過型電子顕微鏡]]による観察で、脳表の軟膜は“外軟膜”・“内軟膜”の2層構造を示し動脈とともに脳実質内へ進入する結果、脳実質内の動脈外壁と脳実質との間には2枚の軟膜による腔が形成されていると考えられるようになった。以上の形態学的根拠から、“血管周囲腔(=Virchow-Robin腔)”は細胞間隔室(intercellular compartment)と軟膜腔を合わせた“クモ膜下腔からは隔絶された三次元構造”であり、単に脳表から連続した軟膜と血管壁によって形成された“クモ膜下腔”と連続した間隙と定義づけるのは困難となっている。

== 病態と異常所見 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液の異常で臨床上最も良く遭遇するのが[[脳圧]]亢進である。脳は[[頭蓋骨]]という限られた容積の閉鎖空間の中にある。何らかの脳の疾患、あるいは[[血腫]]、[[腫瘍]]などで「脳」の容積が増えたとき、頭蓋骨という閉鎖空間では圧の逃げ場がないので、中の圧力が高まることになる。この状態を頭蓋内圧亢進あるいは脳圧亢進と呼ぶ。頭蓋内圧亢進の状態が続くと障害部位以外も圧迫を受け、二次的に障害が及ぶ。圧が高まると当然ながら圧の低い方へ向かって脳が移動する。頭蓋内での病巣の位置によって圧の逃げ場は限られる。このように圧の低い方に向かって脳が移動することを[[脳ヘルニア]]と呼ぶ。

== 関連項目 ==

*[[脳室]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）

脳脊髄液

2012-08-31T02:05:41Z

Fuminofujiyama:

英：cerebrospinal fluid　英略称：CSF

同義語：髄液

[[Image:meninges.png|thumb|300px|'''図1．脳室の全体図'''<br /> 図中ピンク色の場所が脈絡叢<br /><ref name=terashima>'''寺島俊雄'''<br>神経解剖学講義ノート<br>金芳堂</ref> p181より改変して転載]]
[[Image:ventricle.png|thumb|300px|'''図2．脳室のみの図'''<br /><ref name=terashima /> p183より改変して転載]]

　脳脊髄液とは、頭蓋内では[[脳室]]内と[[くも膜下腔]]に、[[脊柱管]]内では脊髄くも膜下腔に存在し、お互いに交通している水様透明な液体である。脳脊髄液圧の上昇や脳脊髄液の組成の変化は[[脳外科]]および[[神経内科]]疾患の貴重な検査所見として重要である。

== 量 ==

　脳脊髄液量は、成人で両側[[側脳室]]に各15 ml、[[第3脳室|第3]]および[[第4脳室]]に5 ml、頭蓋内くも膜下腔に25 ml、そして脊髄くも膜下腔に75 ml、計全量約130 mlである<ref>'''編集　武内一夫'''<br>標準脳神経外科学<br>''医学書院''</ref>。

== 産生と吸収 ==

[[Image:Choroidplexus.jpg|thumb|300px|'''図3．脈絡叢(サル)'''<br /><ref name=terashima /> p184 寺島俊雄著金芳堂より許可を得て転載（編集コメント：スケールバー、染色法を御願い致します）]] [[Image:Choroidplexus(em).jpg|thumb|300px|'''図4．Virchow-Robin腔の電顕像'''<br /> 佐賀大学医学部河野史教授恵与（編集コメント：動物種、スケールバーを御願い致します）]]

　脳脊髄液は絶えず循環しており、24時間に約500 ml（1分間に約0.35 ml）産生されていることから、1日に約3〜4回入れ替わっている計算になる。

　脳脊髄液は主として[[脳室]](側脳室、第三脳室、第四脳室)内の[[脈絡叢]](choroid plexus)で産生され、脳室を出て脳表くも膜下腔に至り、主に上矢状静脈洞領域からに突出している[[くも膜顆粒]]（[[くも膜絨毛]] arachnoid villi）を経て[[wikipedia:ja:静脈|静脈]]系に吸収される。またくも膜顆粒から吸収されるだけでは脳脊髄液の動態を説明しきれないことが指摘されてきたが、脳脊髄液は脳に分布する毛細血管からも吸収されるとする報告<ref name="ref2"><pubmed> 8881235 </pubmed></ref>が1996年になされた。また、リンパ管からの吸収が関与しているとする説<ref name="ref3"><pubmed> 16174293 </pubmed></ref>もある。

　側脳室から第3脳室に通るときの穴は[[モンロー孔]]と呼ばれ、第4脳室からくも膜下腔に通る穴は中央のものを[[マジャンディ孔]]、両脇のものを[[ルシュカ孔]]と呼ぶ。脳脊髄液がくも膜下腔に開口するこれらの孔が閉塞すると閉塞性（非交通性）水頭症という病態になる。CTやMRIなどで、どの[[脳室]]が拡大しているかによって、どの場所が閉塞しているかが予測できる。（藤田：この段落不要では？）

== 組成と性状 ==

　正常な脳脊髄液は水様で透明、比重は1.005~1.009、タンパク量10~40mg/dl、糖50~75mg/dlである。脳室穿刺で得た脳脊髄液より[[wikipedia:ja:腰椎穿刺|腰椎穿刺]]で得た脳脊髄液のほうが比重が大きく、タンパク量も腰椎穿刺で得た脳脊髄液のほうが多い。蛋白質は4.5%が[[wikipedia:ja:プレアルブミン|プレアルブミン]]、52%が[[wikipedia:ja:アルブミン|アルブミン]]、それ以外が[[wikipedia:ja:グロブリン|グロブリン]]で[[wikipedia:ja:γグロブリン|γグロブリン]]分画は11%である。脳脊髄液中の[[wikipedia:ja:糖|糖]]は常に[[wikipedia:ja:血糖|血糖]]値よりも低く、血糖の60%程度である。細胞数は1 μlあたり5個以下である。

　脳脊髄液圧は腰椎穿刺で50~180 mmH<sub>2</sub>Oが正常範囲であり、小児では成人より低い。[[wikipedia:ja:呼吸|呼吸]]、[[wikipedia:ja:心拍|心拍]]による圧の変動は10~15 mmH<sub>2</sub>Oである。

== Virchow-Robin 腔 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液と血液との境界、つまり血液脳関門(blood-brain barrier; BBB)は、脳内の恒常性を保つために重要な役割を果たす。脳表から脳内に入った小血管の周囲には間隙すなわち血管周囲腔がありくも膜下腔と通じている。この脳実質内に分布する動脈と脳組織の間に生じる「血管周囲腔」は発見者の名前にちなんで“[[Virchow-Robin 腔]]”と呼ばれる。一般的に、脳表動脈の[[外膜]]と脳表の[[軟膜]]は動脈とともに脳実質内へと進入するので、クモ膜下腔とVirchow-Robin腔と自由な交通があり、機能的にも連携しているとされてきた。

　[[走査型電子顕微鏡|走査型]]・[[透過型電子顕微鏡]]による観察で、脳表の軟膜は“外軟膜”・“内軟膜”の2層構造を示し動脈とともに脳実質内へ進入する結果、脳実質内の動脈外壁と脳実質との間には2枚の軟膜による腔が形成されていると考えられるようになった。以上の形態学的根拠から、“血管周囲腔(=Virchow-Robin腔)”は細胞間隔室(intercellular compartment)と軟膜腔を合わせた“クモ膜下腔からは隔絶された三次元構造”であり、単に脳表から連続した軟膜と血管壁によって形成された“クモ膜下腔”と連続した間隙と定義づけるのは困難となっている。

== 病態と異常所見 ==
（藤田：脳脊髄液との関係を記述してください）

　脳脊髄液の異常で臨床上最も良く遭遇するのが[[脳圧]]亢進である。脳は[[頭蓋骨]]という限られた容積の閉鎖空間の中にある。何らかの脳の疾患、あるいは[[血腫]]、[[腫瘍]]などで「脳」の容積が増えたとき、頭蓋骨という閉鎖空間では圧の逃げ場がないので、中の圧力が高まることになる。この状態を頭蓋内圧亢進あるいは脳圧亢進と呼ぶ。頭蓋内圧亢進の状態が続くと障害部位以外も圧迫を受け、二次的に障害が及ぶ。圧が高まると当然ながら圧の低い方へ向かって脳が移動する。頭蓋内での病巣の位置によって圧の逃げ場は限られる。このように圧の低い方に向かって脳が移動することを[[脳ヘルニア]]と呼ぶ。

== 関連項目 ==

*[[脳室]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：藤山文乃　執筆協力：赤沢年一　担当編集委員：藤田一郎）