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2012-07-30T17:51:42Z

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視差エネルギーモデル

2012-07-30T15:54:58Z

Hirokitanaka:

英：disparity energy model

同義語 : binocular energy model

　奥行きや物体の立体構造を知るための手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差（正確には絶対視差）の検出に特化したV1野細胞の受容野モデルが視差エネルギーモデルであり、脳における両眼視差検出機構の標準モデルとなっている。現在、視差エネルギーモデルを出発点にして、相対視差など様々なタイプの両眼視差を検出する神経機構や、両眼対応点問題を解決するための脳内機構を調べる研究が数多く行われている<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

　1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された。

== 両眼視差 ==

[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|図１　両眼視差　両眼視差. A,２つの眼で黒丸を注視するとき、さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視している黒丸の像は、網膜で視力の最も高い場所である中心窩に投影される。注視している点（注視点という）と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視点と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の方向は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]]

　われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点（注視点）と同じ奥行きにある刺激は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激は水平方向にずれた位置に投影される（図１参照）。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで両眼視差の方向（符号）は逆になる。慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつけ、前者を交差視差、後者を非交差視差とよぶ。 

　われわれが両眼視差のみを手がかりにして奥行きを知覚できることは1838年にWheatstoneがステレオグラムを考案して証明した。

 

== V1野にみられる両眼視差選択性 ==

   網膜からの視覚処理経路において、左右両眼に受容野をもつ細胞はV1野ではじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。これらの細胞の一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。 　受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野モデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野構造を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 

== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 ==

[[Image:BinocularSimple.png|thumb|475px|図2　単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。 ]] 　単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が視差選択性をもつ機構は、大きく分けて２種類ある<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。ここで細胞は受容野の位置のずれと等しい両眼視差に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞では「位置タイプ」あるいは「位相モデル」以外に、位置と位相の両方がずれた受容野をもつもがもあり、これらは「ハイブリッドモデル」とよばれている。様々な機構がある意義については、これら３種類の機構を利用することで対応点問題（後述）がより精度よく解けることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。 　多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって大きな応答の変動を示す。しかし細胞が最大応答する両眼視差は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器のモデルとして取り扱われることはない。 

 

== 視差エネルギーモデル ==

[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|450px|図3 視差エネルギーモデル複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞を模倣した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。 ]]

  単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を０にしたまま、フィルターの位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図３の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。   刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

  視差エネルギーモデルは、最小４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。 

  視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像の局所相関を計算する場合、２枚の画像を一定量ずらしたとき同じ位置にくる画素値をかけあわせて、その局所平均をとる。視差エネルギーモデルが行っていることは数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref name="qian"><pubmed> 9274767</pubmed></ref> 。

 

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出 ==

=== 相対視差 ===

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択的応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、異なる絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を２段階的に統合することで生成できる。<ref name="ref14" />。 

=== 視差の勾配 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると（このときサブユニットの数は４よりも多くなる）、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる（ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する）<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている。 

=== 方位視差 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた線分が網膜に投影されるとき、その左右の投影像の方位にはずれが生じる。この方位視差を手がかりに、われわれは線分の奥行き方向の傾きを知ることができる。４つのサブユニットにおいて、左右のガボールフィルターの方位が同じ角度だけずれることを許容すると、視差エネルギーモデルは方位視差に対する感受性をもつようになり、サルV1野には実際にこのような特性を示す細胞が報告されている。さらに、様々な受容野方位をもつサブニットからの入力を集めるようにモデルを拡張すると、この拡張モデルは、刺激の左右の網膜像の方位自身には依存しない方位視差選択性を示すようになるが、そのような特性を示す細胞は報告されていない<ref name="bridge"><pubmed> 11549739 </pubmed></ref>。 

=== 二次特徴の両眼視差 ===

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例 : 縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界）など二次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)の１部の細胞は、二次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター>整流>フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。 <ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。 

 

== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題 ==

　両眼視差を正しく検出するためには、左眼の網膜像のどの特徴と右眼の網膜像のどの特徴とが対応するのか（同じ外界刺激の投影像であるのか）を正しく決めることが不可欠である。この課題を両眼対応点問題とよぶ。刺激が視野の中にただ１つしか存在せず、左右の網膜上にはその投影像が１つずつしか存在しない状況では解は自明である。しかし、視野の中に似た刺激が多数存在し、左右の網膜上に似た特徴が多数存在する状況下では、この対応づけは容易ではない。 　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の左右の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　 　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841 </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045 </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865 </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452 </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデル、ハイブリッドモデルが出す視差信号全体を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。

　V1野複雑型細胞の応答は、基本的には視差エネルギーモデルでよく説明できるが、前述したようにフォールスマッチへの応答が視差エネルギーモデルの予測より減弱する。さらに視差エネルギーモデルの予測より、自然界に実在する両眼視差のパターンにたいしてより大きな応答変動をすることも示されている。このような応答を説明する機構の１つして、複雑型細胞が４つ以上の単純型細胞から興奮および抑制入力を受けるモデルが提案されている<ref name="haefnar"><pubmed> 18184571</pubmed></ref> <ref name="tanabe2011"><pubmed> 21632950</pubmed></ref>。 

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

視差エネルギーモデル

2012-07-30T14:32:50Z

Hirokitanaka:

英：disparity energy model

同義語 : binocular energy model

　奥行きや物体の立体構造を知るための手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差（正確には絶対視差）の検出に特化したV1野細胞の受容野モデルが視差エネルギーモデルであり、脳における両眼視差検出機構の標準モデルとなっている。現在、視差エネルギーモデルを出発点にして、相対視差など様々なタイプの両眼視差を検出する神経機構や、両眼対応点問題を解決するための脳内機構を調べる研究が数多く行われている<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

　1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された。

== 両眼視差 ==

[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|図１　両眼視差　両眼視差. A,２つの眼で黒丸を注視するとき、さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視している黒丸の像は、網膜で視力の最も高い場所である中心窩に投影される。注視している点（注視点という）と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視点と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の方向は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]]

　われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点（注視点）と同じ奥行きにある刺激は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激は水平方向にずれた位置に投影される（図１参照）。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで両眼視差の方向（符号）は逆になる。慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつけ、前者を交差視差、後者を非交差視差とよぶ。 

　われわれが両眼視差のみを手がかりにして奥行きを知覚できることは1838年にWheatstoneがステレオグラムを考案して証明した。

 

== V1野にみられる両眼視差選択性 ==

   網膜からの視覚処理経路において、左右両眼に受容野をもつ細胞はV1野ではじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。これらの細胞の一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。 　受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野モデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野構造を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 

== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 ==

[[Image:BinocularSimple.png|thumb|475px|図2　単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。 ]] 　単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が視差選択性をもつ機構は、大きく分けて２種類ある<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。ここで細胞は受容野の位置のずれと等しい両眼視差に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞では「位置タイプ」あるいは「位相モデル」以外に、位置と位相の両方がずれた受容野をもつもがもあり、これらは「ハイブリッドモデル」とよばれている。様々な機構がある意義については、これら３種類の機構を利用することで対応点問題（後述）がより精度よく解けることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。 　多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって大きな応答の変動を示す。しかし細胞が最大応答する両眼視差は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器のモデルとして取り扱われることはない。 

 

== 視差エネルギーモデル ==

[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|450px|図3 視差エネルギーモデル複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞を模倣した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。 ]]

  単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を０にしたまま、フィルターの位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図３の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。   刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

  視差エネルギーモデルは、最小４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。 

  視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像の局所相関を計算する場合、２枚の画像を一定量ずらしたとき同じ位置にくる画素値をかけあわせて、その局所平均をとる。視差エネルギーモデルが行っていることは数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref name="qian"><pubmed> 9274767</pubmed></ref> 。

 

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出 ==

=== 相対視差 ===

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択的応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、異なる絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を２段階的に統合することで生成できる。<ref name="ref14" />。 

=== 視差の勾配 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると（このときサブユニットの数は４よりも多くなる）、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる（ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する）<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている。 

=== 方位視差 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた線分が網膜に投影されるとき、その左右の投影像の方位にはずれが生じる。この方位視差を手がかりに、われわれは線分の奥行き方向の傾きを知ることができる。４つのサブユニットにおいて、左右のガボールフィルターの方位が同じ角度だけずれることを許容すると、視差エネルギーモデルは方位視差に対する感受性をもつようになり、サルV1野には実際にこのような特性を示す細胞が報告されている。さらに、様々な受容野方位をもつサブニットからの入力を集めるようにモデルを拡張すると、この拡張モデルは、刺激の左右の網膜像の方位自身には依存しない方位視差選択性を示すようになるが、そのような特性を示す細胞は報告されていない<ref name="bridge"><pubmed> 11549739 </pubmed></ref>。 

=== 二次特徴の両眼視差 ===

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例 : 縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界）など二次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)の１部の細胞は、二次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター>整流>フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。 <ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。 

 

== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題 ==

　両眼視差を正しく検出するためには、左眼の網膜像のどの特徴と右眼の網膜像のどの特徴とが対応するのか（同じ外界刺激の投影像であるのか）を正しく決めることが不可欠である。この課題を両眼対応点問題とよぶ。刺激が視野の中にただ１つしか存在せず、左右の網膜上にはその投影像が１つずつしか存在しない状況では解は自明である。しかし、視野の中に似た刺激が多数存在し、左右の網膜上に似た特徴が多数存在する状況下では、この対応づけは容易ではない。 　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の左右の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　 　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841 </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045 </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865 </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452 </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデル、ハイブリッドモデルが出す視差信号全体を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。

　V1野複雑型細胞の応答は、基本的には視差エネルギーモデルでよく説明できるが、前述したようにフォールスマッチへの応答が視差エネルギーモデルの予測より減弱する。さらに視差エネルギーモデルの予測より、自然界に実在する両眼視差のパターンにたいしてより大きな応答変動をすることも示されている。このような応答を説明する機構の１つして、複雑型細胞が４つ以上の単純型細胞から興奮および抑制入力を受けるモデルが提案されている<ref name="haefnar"><pubmed> 18184571</pubmed></ref> <ref name="tanabe2011"><pubmed> 21632950</pubmed></ref>。 

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

視差エネルギーモデル

2012-07-30T13:59:21Z

Hirokitanaka:

英：disparity energy model

 

　奥行きや立体構造を知るための手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差の検出に特化したV1野細胞の受容野モデルが視差エネルギーモデルである。現在、視差エネルギーモデルは脳における両眼視差検出機構の標準モデルであり、両眼立体視の神経機構全体を考える上で最も重要な理論の１つである。1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

== 両眼視差 ==

[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|図１　両眼視差　両眼視差. A,２つの眼で黒丸を注視するとき、さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視している黒丸の像は、網膜で視力の最も高い場所である中心窩に投影される。注視している点（注視点という）と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視点と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の方向は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]]

　われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点（注視点）と同じ奥行きにある刺激は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激は水平方向にずれた位置に投影される（図１参照）。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで両眼視差の方向（符号）は逆になる。慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつけ、前者を交差視差、後者を非交差視差とよぶ。 

　われわれが両眼視差のみを手がかりにして奥行きを知覚できることは1838年にWheatstoneがステレオグラムを考案して証明している。

 

== V1野にみられる両眼視差選択性 ==

   網膜からの視覚処理経路において、左右両眼に受容野をもつ細胞はV1野ではじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。これらの細胞の一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。 　受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野モデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野構造を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 

== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 ==

[[Image:BinocularSimple.png|thumb|475px|図2　単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。 ]] 　単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が視差選択性をもつ機構は、大きく分けて２種類ある<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。ここで細胞は受容野の位置のずれと等しい両眼視差に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞では「位置タイプ」あるいは「位相モデル」以外に、位置と位相の両方がずれた受容野をもつもがもあり、これらは「ハイブリッドモデル」とよばれている。様々な機構がある意義については、これら３種類の機構を利用することで対応点問題（後述）がより精度よく解けることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。 　多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって大きな応答の変動を示す。しかし細胞が最大応答する両眼視差は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器のモデルとして取り扱われることはない。 

 

== 視差エネルギーモデル ==

[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|450px|図3 視差エネルギーモデル複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞を模倣した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。 ]]

  単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を０にしたまま、フィルターの位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図３の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。   刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

  視差エネルギーモデルは、最小４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。 

  視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像の局所相関を計算する場合、２枚の画像を一定量ずらしたとき同じ位置にくる画素値をかけあわせて、その局所平均をとる。視差エネルギーモデルが行っていることは数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref name="qian"><pubmed> 9274767</pubmed></ref> 。

 

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出 ==

=== 相対視差 ===

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択的応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、異なる絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を２段階的に統合することで生成できる。<ref name="ref14" />。 

=== 視差の勾配 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると（このときサブユニットの数は４よりも多くなる）、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる（ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する）<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている。 

=== 方位視差 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた線分が網膜に投影されるとき、その左右の投影像の方位にはずれが生じる。この方位視差を手がかりに、われわれは線分の奥行き方向の傾きを知ることができる。４つのサブユニットにおいて、左右のガボールフィルターの方位が同じ角度だけずれることを許容すると、視差エネルギーモデルは方位視差に対する感受性をもつようになり、サルV1野には実際にこのような特性を示す細胞が報告されている。さらに、様々な受容野方位をもつサブニットからの入力を集めるようにモデルを拡張すると、この拡張モデルは、刺激の左右の網膜像の方位自身には依存しない方位視差選択性を示すようになるが、そのような特性を示す細胞は報告されていない<ref name="bridge"><pubmed> 11549739 </pubmed></ref>。 

=== ２次特徴の両眼視差 ===

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例 : 縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界）など２次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)の１部の細胞は、２次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター>整流>フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。 <ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。 

 

== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題 ==

　両眼視差を正しく検出するためには、左眼の網膜像のどの特徴と右眼の網膜像のどの特徴とが対応するのか（同じ外界刺激の投影像であるのか）を正しく決めることが不可欠である。この課題を対応点問題とよぶ。刺激が視野の中にただ１つしか存在せず、左右の網膜上にはその投影像が１つずつしか存在しない状況では解は自明である。しかし、視野の中に似た刺激が多数存在し、左右の網膜上に似た特徴が多数存在する状況下では、この対応づけは容易ではない。 　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の左右の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　 　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841 </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045 </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865 </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452 </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデル、ハイブリッドモデルが出す視差信号全体を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。

　V1野複雑型細胞の応答は、基本的には視差エネルギーモデルでよく説明できるが、前述したようにフォールスマッチへの応答が視差エネルギーモデルの予測より減弱する。さらに視差エネルギーモデルの予測より、自然界に実在する両眼視差のパターンにたいしてより大きな応答変動をすることも示されている。このような応答を説明する機構の１つして、複雑型細胞が４つ以上の単純型細胞から興奮および抑制入力を受けるモデルが提案されている<ref name="haefnar"><pubmed> 18184571</pubmed></ref> <ref name="tanabe2011"><pubmed> 21632950</pubmed></ref>。 

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:BinocularDisparity.png

2012-07-30T13:51:57Z

Hirokitanaka: 「ファイル:BinocularDisparity.png」の新しい版をアップロードしました

視差エネルギーモデル

2012-07-30T13:40:05Z

Hirokitanaka:

英：disparity energy model

 

　奥行きや立体構造を知るための手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差の検出に特化したV1野細胞の受容野モデルが視差エネルギーモデルである。現在、視差エネルギーモデルは脳における両眼視差検出機構の標準モデルであり、両眼立体視の神経機構全体を考える上で強い影響力をもっている。1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

== 両眼視差 ==

[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|460px|図１　両眼視差　両眼視差. A,２つの眼で黒丸を注視するとき、さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視している黒丸の像は、網膜で視力の最も高い場所である中心窩に投影される。注視している点（注視点という）と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視点と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の方向は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]]

　われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点（注視点）と同じ奥行きにある刺激は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激は水平方向にずれた位置に投影される（図１参照）。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで両眼視差の方向（符号）は逆になる。慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつけ、前者を交差視差、後者を非交差視差とよぶ。 

　われわれが両眼視差のみを手がかりにして奥行きを知覚できることは1838年にWheatstoneがステレオグラムを考案して証明している。

 

== V1野にみられる両眼視差選択性 ==

   網膜からの視覚処理経路において、左右両眼に受容野をもつ細胞はV1野ではじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。これらの細胞の一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。 　受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野モデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野構造を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 

== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 ==

[[Image:BinocularSimple.png|thumb|475px|図2　単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。 ]] 　単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が視差選択性をもつ機構は、大きく分けて２種類ある<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。ここで細胞は受容野の位置のずれと等しい両眼視差に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞では「位置タイプ」あるいは「位相モデル」以外に、位置と位相の両方がずれた受容野をもつもがもあり、これらは「ハイブリッドモデル」とよばれている。様々な機構がある意義については、これら３種類の機構を利用することで対応点問題（後述）がより精度よく解けることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。 　多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって大きな応答の変動を示す。しかし細胞が最大応答する両眼視差は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器のモデルとして取り扱われることはない。 

 

== 視差エネルギーモデル ==

[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|450px|図3 視差エネルギーモデル複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞を模倣した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。 ]]

  単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を０にしたまま、フィルターの位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図３の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。   刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

  視差エネルギーモデルは、最小４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。 

  視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像の局所相関を計算する場合、２枚の画像を一定量ずらしたとき同じ位置にくる画素値をかけあわせて、その局所平均をとる。視差エネルギーモデルが行っていることは数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref name="qian"><pubmed> 9274767</pubmed></ref> 。

 

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出 ==

=== 相対視差 ===

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択的応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、異なる絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を２段階的に統合することで生成できる。<ref name="ref14" />。 

=== 視差の勾配 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると（このときサブユニットの数は４よりも多くなる）、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる（ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する）<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている。 

=== 方位視差 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた線分が網膜に投影されるとき、その左右の投影像の方位にはずれが生じる。この方位視差を手がかりに、われわれは線分の奥行き方向の傾きを知ることができる。４つのサブユニットにおいて、左右のガボールフィルターの方位が同じ角度だけずれることを許容すると、視差エネルギーモデルは方位視差に対する感受性をもつようになり、サルV1野には実際にこのような特性を示す細胞が報告されている。さらに、様々な受容野方位をもつサブニットからの入力を集めるようにモデルを拡張すると、この拡張モデルは、刺激の左右の網膜像の方位自身には依存しない方位視差選択性を示すようになるが、そのような特性を示す細胞は報告されていない<ref name="bridge"><pubmed> 11549739 </pubmed></ref>。 

=== ２次特徴の両眼視差 ===

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例 : 縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界）など２次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)の１部の細胞は、２次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター>整流>フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。 <ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。 

 

== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題 ==

　両眼視差を正しく検出するためには、左眼の網膜像のどの特徴と右眼の網膜像のどの特徴とが対応するのか（同じ外界刺激の投影像であるのか）を正しく決めることが不可欠である。この課題を対応点問題とよぶ。刺激が視野の中にただ１つしか存在せず、左右の網膜上にはその投影像が１つずつしか存在しない状況では解は自明である。しかし、視野の中に似た刺激が多数存在し、左右の網膜上に似た特徴が多数存在する状況下では、この対応づけは容易ではない。 　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の左右の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　 　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841 </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045 </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865 </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452 </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデル、ハイブリッドモデルが出す視差信号全体を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。

　V1野複雑型細胞の応答は、基本的には視差エネルギーモデルでよく説明できるが、前述したようにフォールスマッチへの応答が視差エネルギーモデルの予測より減弱する。さらに視差エネルギーモデルの予測より、自然界に実在する両眼視差のパターンにたいしてより大きな応答変動をすることも示されている。このような応答を説明する機構の１つして、複雑型細胞が４つ以上の単純型細胞から興奮および抑制入力を受けるモデルが提案されている<ref name="haefnar"><pubmed> 18184571</pubmed></ref> <ref name="tanabe2011"><pubmed> 21632950</pubmed></ref>。 

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:BinocularDisparity.png

2012-07-30T13:29:24Z

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2012-07-30T13:24:35Z

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視差エネルギーモデル

2012-07-30T12:49:26Z

Hirokitanaka:

英：disparity energy model

 

　奥行きや立体構造を知るための手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差の検出に特化したV1野細胞の受容野モデルが視差エネルギーモデルである。現在、視差エネルギーモデルは脳における両眼視差検出機構の標準モデルであり、両眼立体視の神経機構全体を考える上で強い影響力をもっている。1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

== 両眼視差 ==

[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|図１　両眼視差　両眼視差. A,さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視点Fは、網膜で視力の最も高い中心窩(0で表す)に投影される。注視点と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視面と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の符号は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]]

　われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点(図１の黒丸)と同じ奥行きにある刺激（例、図１の青丸）は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激（図１の赤丸や緑丸）は水平方向にずれた位置に投影される。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで両眼視差の方向（符号）は逆になる。慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつけ、前者を交差視差、後者を非交差視差とよぶ。 

　われわれが両眼視差のみを手がかりにして奥行きを知覚できることは1838年にWheatstoneがステレオグラムを考案して証明している。

 

== V1野にみられる両眼視差選択性 ==

   網膜からの視覚処理経路において、左右両眼に受容野をもつ細胞はV1野ではじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。これらの細胞の一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。 　受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野モデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野構造を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 

== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 ==

[[Image:BinocularSimple.png|thumb|480px|図2　単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。E. Bの細胞と同じ受容野をもつが、左眼刺激を中心より左へずらして固定した場合、細胞はゼロ視差より交差視差により強く応答する ]] 　単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が視差選択性をもつ機構は、大きく分けて２種類ある<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。ここで細胞は受容野の位置のずれと等しい両眼視差に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞では「位置タイプ」あるいは「位相モデル」以外に、位置と位相の両方がずれた受容野をもつもがもあり、これらは「ハイブリッドモデル」とよばれている。様々な機構がある意義については、これら３種類の機構を利用することで対応点問題（後述）がより精度よく解けることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。 　多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって大きな応答の変動を示す。しかし細胞が最大応答する両眼視差は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器のモデルとして取り扱われることはない。 

 

== 視差エネルギーモデル ==

[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|450px|図3 視差エネルギーモデル複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞を模倣した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。 ]]

  単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を０にしたまま、フィルターの位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図３の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。   刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

  視差エネルギーモデルは、最小４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。 

  視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像の局所相関を計算する場合、２枚の画像を一定量ずらしたとき同じ位置にくる画素値をかけあわせて、その局所平均をとる。視差エネルギーモデルが行っていることは数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref name="qian"><pubmed> 9274767</pubmed></ref> 。

 

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出 ==

=== 相対視差 ===

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択的応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、異なる絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を２段階的に統合することで生成できる。<ref name="ref14" />。 

=== 視差の勾配 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると（このときサブユニットの数は４よりも多くなる）、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる（ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する）<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている。 

=== 方位視差 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた線分が網膜に投影されるとき、その左右の投影像の方位にはずれが生じる。この方位視差を手がかりに、われわれは線分の奥行き方向の傾きを知ることができる。４つのサブユニットにおいて、左右のガボールフィルターの方位が同じ角度だけずれることを許容すると、視差エネルギーモデルは方位視差に対する感受性をもつようになり、サルV1野には実際にこのような特性を示す細胞が報告されている。さらに、様々な受容野方位をもつサブニットからの入力を集めるようにモデルを拡張すると、この拡張モデルは、刺激の左右の網膜像の方位自身には依存しない方位視差選択性を示すようになるが、そのような特性を示す細胞は報告されていない<ref name="bridge"><pubmed> 11549739 </pubmed></ref>。 

=== ２次特徴の両眼視差 ===

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例 : 縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界）など２次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)の１部の細胞は、２次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター>整流>フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。 <ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。 

 

== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題 ==

　両眼視差を正しく検出するためには、左眼の網膜像のどの特徴と右眼の網膜像のどの特徴とが対応するのか（同じ外界刺激の投影像であるのか）を正しく決めることが不可欠である。この課題を対応点問題とよぶ。刺激が視野の中にただ１つしか存在せず、左右の網膜上にはその投影像が１つずつしか存在しない状況では解は自明である。しかし、視野の中に似た刺激が多数存在し、左右の網膜上に似た特徴が多数存在する状況下では、この対応づけは容易ではない。 　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の左右の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　 　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841 </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045 </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865 </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452 </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデル、ハイブリッドモデルが出す視差信号全体を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。

　V1野複雑型細胞の応答は、基本的には視差エネルギーモデルでよく説明できるが、前述したようにフォールスマッチへの応答が視差エネルギーモデルの予測より減弱する。さらに視差エネルギーモデルの予測より、自然界に実在する両眼視差のパターンにたいしてより大きな応答変動をすることも示されている。このような応答を説明する機構の１つして、複雑型細胞が４つ以上の単純型細胞から興奮および抑制入力を受けるモデルが提案されている<ref name="haefnar"><pubmed> 18184571</pubmed></ref> <ref name="tanabe2011"><pubmed> 21632950</pubmed></ref>。 

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

視差エネルギーモデル

2012-07-28T17:42:38Z

Hirokitanaka:

英：disparity energy model

 

　奥行きや立体構造を知るための手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差の検出に特化したV1野細胞の受容野モデルが視差エネルギーモデルである。現在、視差エネルギーモデルは脳における両眼視差検出機構の標準モデルであり、両眼立体視の神経機構全体を考える上でも強い影響力をもっている。1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

== 両眼視差 ==

[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|図１　両眼視差　両眼視差. A,さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視点Fは、網膜で視力の最も高い中心窩(0で表す)に投影される。注視点と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視面と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の符号は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]]

　われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点(図１Aの黒丸)と同じ奥行きにある刺激（例、図１の青丸）は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される、図１B参照）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激（図１の赤丸や緑丸）は水平方向にずれた位置に投影される。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで、両眼視差の方向（符号）は逆になる。慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつけ、前者を交差視差、後者を非交差視差とよぶ。 

 

== V1野にみられる両眼視差選択性 ==

   網膜からの視覚処理経路において、左右の眼に受容野をもつ両眼性の細胞はV1野ではじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。これらの細胞の一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。 　受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野モデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野構造を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 

== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 ==

[[Image:BinocularSimple.png|thumb|480px|図2　単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。E. Bの細胞と同じ受容野をもつが、左眼刺激を中心より左へずらして固定した場合、細胞はゼロ視差より交差視差により強く応答する ]] 　単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が様々な視差に選択性をもつ機構には、大きくわけて２種類のものが考えられる<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。このとき細胞は、受容野の位置のずれと等しい両眼視差刺激に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞は、「位置タイプ」あるいは「位相モデル」で説明されるもの以外に、左右受容野の位置と位相が両方ずれた「ハイブリッドモデル」で説明されるものもある。このような様々な種類ものもがある意義については、対応点問題（後述）を解決するのに有効であることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。 　多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって非常に大きな応答の変動を示す。しかし、単純型細胞の両眼視差依存性には、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも大きく依存するという問題がある。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器として取り扱われることはない。 

 

== 視差エネルギーモデル ==

[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|450px|図3 視差エネルギーモデル複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞を模倣した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。 ]]

  単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の（単眼）位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定である。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を０にしたまま、４つのサブユニットそれぞれにおいて、左右の受容野の位置を一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図３の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。   刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

  視差エネルギーモデルは、最小４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野構造は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。 

  視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像の局所相関を計算する場合、２枚の画像を一定量ずらしたとき同じ位置にくる画素値をかけあわせて、その局所平均をとる。視差エネルギーモデルが行っていることは数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref name="qian"><pubmed> 9274767</pubmed></ref> 。

 

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出 ==

=== 相対視差 ===

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択性応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、異なる絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を２段階的に統合することで生成できる。<ref name="ref14" />。 

=== 視差の勾配 ===

　物体表面が前額平行面から傾いているとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。視差エネルギーモデルは、受容野内部で、異なる視差選択性をもつサブユニットからの信号を線形に加算するだけで、視差勾配への選択性を一部もつようになる。しかしながら、この選択性は絶対視差自身にも強く依存する<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。ネコV1野はそのような特性を示す細胞が存在することが示されている。 

=== 方位視差 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた線分が網膜に投影されるとき、左右の網膜上での線分の方位にはずれが生じる。この方位視差を手がかりに、われわれは線分の奥行き方向の傾きを知ることができる。視差エネルギーモデルは、４つのサブユニットのそれぞれにおいて、左右受容野の方位が同じ量だけ異なるときに、方位視差に対する感受性を一部獲得する。サルV1野にはこのような特性を示す細胞が報告されている。さらに、様々な方位に選択性をもつサブニットからの入力を集めることで、視差エネルギーモデルは、刺激の方位自身には依存せず、方位視差のみに選択性をもつようになるが、そのような特性を示す細胞は報告されていない<ref name="bridge"><pubmed> 11549739 </pubmed></ref>。 

=== ２次特徴の両眼視差 ===

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度のエッジにより生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例えば、縦縞と横縞の境界）など２次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは、輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかし、２次特徴の両眼視差に選択性をもつ細胞がネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)で発見されている。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではな『”フィルター>整流>フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。 <ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。 

 

== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題 ==

　両眼視差を正しく検出するためには、左眼の網膜像のどの特徴と右眼の網膜像のどの特徴とが対応するのか（同じ外界刺激の投影像であるのか）を正しく決めることが不可欠である。この課題を対応点問題とよぶ。刺激が視野の中にただ１つしか存在せず、左右の網膜上にはその投影像が１つずつしか存在しない状況では解は自明である。しかし、視野の中に似た刺激が多数存在し、左右の網膜上に似た特徴が多数存在する状況下では、この対応づけは容易ではない。 　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の左右の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　 　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841 </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045 </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865 </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452 </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデルやハイブリッドモデルなど異なる視差機構をもつ細胞の集団活動を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。

　V1野複雑型細胞の応答は、基本的には視差エネルギーモデルでよく説明できるが、前述したようにフォールスマッチへの応答が視差エネルギーモデルの予測より減弱する。さらに、視差エネルギーモデルが予測するよりも、自然界に実在する両眼視差のパターンにたいしてより大きな応答変動をすることも示されている。このような応答を説明する機構の１つして、複雑型細胞が、４つ以上の単純型細胞から興奮および抑制入力を受け取るモデルが提案されている。<ref name="haefnar"><pubmed> 18184571</pubmed></ref> <ref name="tanabe2011"><pubmed> 21632950</pubmed></ref> 

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

視差エネルギーモデル

2012-07-28T06:50:51Z

Hirokitanaka:

英：disparity energy model

 

　奥行きや立体構造を知るための強い手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この領野で両眼視差の検出に特化した細胞の受容野機構を記述したモデルが視差エネルギーモデルである。現在、視差エネルギーモデルは脳における両眼視差検出の標準的モデルであり、両眼立体視の神経機構全体を考える上で強い影響力をもっている。1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された<ref name="ref1"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

== 両眼視差 ==

[[Image:BinocularDisparity.png|thumb|450px|図１　両眼視差　両眼視差. A,さまざまな奥行きにある刺激の網膜投影像。B, 左右の網膜を平にして、上下に並べたもの。注視点Fは、網膜で視力の最も高い中心窩(0で表す)に投影される。注視点と同じ奥行きにある刺激（青）の左右の像は、中心窩を基準とした網膜座標上の同じ位置に投影され、その両眼視差はゼロとなる。一方、注視面と異なる奥行き面上にある刺激（赤、緑）は、左右網膜の異なる位置に投影され、ゼロ以外の両眼視差をもつ。手前にある刺激（緑）と、奥にある刺激（赤）の両眼視差の符号は逆になり、前者を交差視差、後者を非交差視差とよんでいる。]]

　われわれが両眼でものをみるとき、２つの眼が注視している点(図１のF)と同じ奥行きにある刺激（図１の青丸）は、左右の網膜上の同じ位置に投影される（=いずれの網膜においても、網膜の中心である中心窩から同じ方向、量だけ離れた位置に投影される）のにたいし、注視点と異なる奥行きにある刺激（図１の赤や緑の丸）は水平方向にずれた位置に投影される。この網膜像の位置のずれのことを両眼視差という（単に視差ともいう）。両眼視差の量は刺激と注視点の奥行き距離に比例する。また刺激が注視点より手前にある場合と、奥にある場合とで、両眼視差の方向（符号）は逆になる。慣習上、前者にはマイナス、後者にはプラスの符号をつけ、前者を交差視差、後者を非交差視差とよぶ。 

 

== V1野にみられる両眼視差選択性 ==

   網膜からの視覚処理経路において、左右の眼に受容野をもつ両眼性の細胞がV1野にはじめて現れる<ref name="ref2"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref>。うち一部は、刺激の両眼視差がある範囲に入るときには強く応答し、それ以外のときにはあまり応答しない特性、すなわち両眼視差選択性を示す<ref name="ref4"><pubmed> 6065881 </pubmed></ref>。ゼロ視差やさまざまな大きさの交差視差、非交差視差を最適とする細胞が存在する。初期の研究ではこれらの細胞は６つのタイプに分類されたが<ref name="ref7"><pubmed> 3199191 </pubmed></ref>、最近の研究結果は、これらは１つの連続体として捉えたほうがよいことを示している <ref name="ref8"><pubmed> 11784742 </pubmed></ref>。 　　受容野構造の違いから、V1野の細胞は単純型細胞と複雑型細胞とに大きく分類され、いずれのタイプにも両眼視差選択性細胞は存在する。しかし、後述するように、単純型細胞よりも複雑型細胞のほうが両眼視差を検出するうえで理想的な振る舞いをする。この複雑型細胞の両眼視差選択性を説明する受容野機構のモデルが視差エネルギーモデルである。このモデルで複雑型細胞の応答は、複数の単純型細胞からの入力の和で生成される。以下に単純型細胞の両眼受容野機構を述べ、続いて視差エネルギーモデルを説明する。 

== 単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 ==

[[Image:BinocularSimple.png|thumb|480px|図2　単純型細胞の受容野構造と両眼視差選択性 A. 単純型細胞の両眼受容野構造. 左右の受容野はx-y２次元構造とx-方向の１次元断面図を示している。Sは細胞体、下の四角は半波整流機構を表す。B-D. 単純型細胞の視差選択性。上の四角は、刺激（明るいスポットとする）の左右網膜像を表し、すぐ下の受容野をもつ細胞にとって最適な両眼視差をとる場合の位置関係を表す。B. ゼロ視差を最適とする受容野構造. C. 位置モデルによる非交差視差選択性。D. 位相モデルによる非交差視差選択性。E. Bの細胞と同じ受容野をもつが、左眼刺激を中心より左へずらして固定した場合、細胞はゼロ視差より交差視差により強く応答する ]]

 　単純型細胞細胞は、明るい刺激に応答するON領域と暗い刺激に応答するOFF領域が分離した受容野をもつ。受容野の空間構造はガボール関数で近似できる。

　多くの単純型細胞は両眼に受容野をもつ。これら両眼性単純型細胞の応答は、両眼からの入力を左右の受容野で重みづけをして足し合わせたのち、さらに半波整流をしたものとして表すことができる（図2A）。

　単純型細胞が様々な視差に選択性をもつ機構には、大きくわけて２種類のものが考えられる<ref name="ref9"><pubmed> 2067576 </pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed> 11784743 </pubmed></ref>。１つは、左右の受容野の形は同じであるが、その位置がずれることにより視差選択性が生じる機構で「位置モデル」と呼ばれている。このとき細胞は、受容野の位置のずれと等しい両眼視差刺激に最も強く応答する。たとえば、図２Bの受容野をもつ細胞はゼロ視差に最も強く応答し、図２Cの受容野をもつ細胞は非交差視差に最も強く応答する。第２の機構は、受容野の（中心）位置は同じであるが、受容野の形（位相）が異なることにより両眼視差選択性が生じる機構で、「位相モデル」とよばれている（図２D）。実際の細胞は、「位置タイプ」あるいは「位相モデル」で説明されるもの以外に、左右受容野の位置と位相が両方ずれた「ハイブリッドモデル」で説明されるものもある。このような様々な種類ものもがある意義については、対応点問題（後述）を解決するのに有効であることが理論的に示されている<ref name="read"><pubmed> 17828262 </pubmed></ref>。 　多くの両眼性単純型細胞は、両眼視差によって非常に大きな応答の変動を示す。しかし、単純型細胞の両眼視差依存性は、刺激の左右投影像の単眼上での位置や、刺激のコントラストにも大きく依存するという問題がある。たとえば、図2Eのように、左右に同じ受容野をもつ細胞（図２Bと同じ細胞）にたいして、明るいスポット光の左眼像の位置を受容野の中心よりもやや左に固定して呈示する場合、ゼロ視差ではなく交差視差が最適視差となる。このような問題のため、通常、単純型細胞がV1野の両眼視差検出器として取り扱われることはない。 

 

== 視差エネルギーモデル ==

[[Image:DisparityEnergyModel.png|thumb|450px|図3 視差エネルギーモデル複雑型細胞を模倣したエネルギーユニット（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞を模倣した４つのサブブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。詳細は本文参照。 ]]

  単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の（単眼）位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定である。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが、視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。４つのサブユニットのガボールフィルターの位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右フィルターの方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右ガボールフィルターの両眼間の両眼位相差を（４つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼位相差を０にしたまま、４つのサブユニットそれぞれにおいて、左右の受容野の位置を一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図３の例では、両眼間で位相も位置もずれがなく、ゼロ視差に選択性をもつ。   刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、４つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図３の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS２が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。

  視差エネルギーモデルは、最小４つのサブユニットの組み合わせで複雑型細胞の特性を表しうることを述べたものであり、複雑型細胞が必ず４つの単純型細胞の入力により生成されることを提唱しているわけではない。実際には、４つ以上の単純型細胞の入力により複雑型細胞の受容野構造は形成されていると推定されている<ref name="sasaki"><pubmed> 20943923</pubmed></ref> 。 

  視差エネルギーモデルが行っている計算は、２枚の画像についての局所的な相関計算と類似性がある。２枚の画像の局所相関を計算する場合、２枚の画像を一定量ずらしたとき同じ位置にくる画素値をかけあわせて、その局所平均をとる。視差エネルギーモデルが行っている計算は数学的にはこのような計算と捉えることができる<ref name="qian"><pubmed> 9274767</pubmed></ref> 。

 

== 視差エネルギーモデルの拡張による種々の両眼視差の検出 ==

=== 相対視差 ===

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、２つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択性応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、一定の違いのある絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を２段階的に統合することで説明される。<ref name="ref14" />。 

=== 視差の勾配 ===

　物体表面が前額平行面から傾いているとき、物体表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。視差エネルギーモデルは、受容野内部の位置により視差選択性が滑らかにずれたサブユニットからの入力を集めることで（４以上のサブユニット数が必要となる）、視差勾配への選択性を一部もつようになる。ネコV1野はそのような特性を示す細胞が存在することが示されている。しかしながら、この選択性は絶対視差に強く依存しており、ある奥行き面でしか視差勾配選択性を示さない<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。 

=== 方位視差 ===

　前額平行面から奥行き方向に傾いた線分が網膜に投影されるとき、左右の網膜上での線分の方位にはずれが生じる。この方位視差を手がかりに、われわれは線分の奥行き方向の傾きを知ることができる。視差エネルギーモデルは、４つのサブユニットのそれぞれにおいて、左右受容野の傾きが一定量異なるときに、方位視差に対する感受性を一部獲得する。サルV1野にはこのような特性を示す細胞が報告されている。さらに、様々な方位に選択性をもつサブニットからの入力を集めることで、視差エネルギーモデルは、刺激の方位自身には依存せず、方位視差のみに選択性をもつようになるが、そのような特性を示す細胞は報告されていない<ref name="bridge"><pubmed> 11549739 </pubmed></ref>。 

=== ２次特徴の両眼視差 ===

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度のエッジにより生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例えば、縦縞と横縞の境界）など２次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差も奥行き知覚は可能である（輝度エッジは１次特徴と呼ばれている）。視覚野の細胞の多くは、輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかし、２次特徴の両眼視差に選択性をもつ細胞がネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)で発見されている。２次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではな『”フィルター>整流>フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる。 <ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。 

 

== 視差エネルギーモデルと両眼対応点問題 ==

　両眼視差を正しく検出するためには、左眼の網膜像のどの特徴と右眼の網膜像のどの特徴とが対応するのか（同じ外界刺激の投影像であるのか）を正しく決めることが不可欠である。この課題を対応点問題とよぶ。刺激が視野の中にただ１つしか存在せず、左右の網膜上にはその投影像が１つずつしか存在しない状況では解は自明である。しかし、視野の中に似た刺激が多数存在し、左右の網膜上に似た特徴が多数存在する状況下では、この対応づけは容易ではない。 　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを正しく知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　 　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245 </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841 </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045 </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865 </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452 </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデルやハイブリッドモデルなど異なる視差機構をもつ細胞の集団活動を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。

　V1野複雑型細胞の応答は、基本的には視差エネルギーモデルでよく説明できるが、前述したようにフォールスマッチへの応答が視差エネルギーモデルの予測より減弱する。さらに、視差エネルギーモデルが予測するよりも、自然界に実在する両眼視差のパターンにたいしてより大きな応答変動をすることも示されている。このような応答を説明する機構の１つして、複雑型細胞が、４つ以上の単純型細胞から興奮および抑制入力を受け取るモデルが提案されている。<ref name="haefnar"><pubmed> 18184571</pubmed></ref> <ref name="tanabe2011"><pubmed> 21632950</pubmed></ref> 

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

ファイル:BinocularSimple.png

2012-07-28T06:47:59Z

Hirokitanaka: 「ファイル:BinocularSimple.png」の新しい版をアップロードしました

受容野

2012-07-06T03:52:05Z

Hirokitanaka:

英：receptive field　独：Rezeptives feld　仏：champ récepteur

　受容野 (receptive field)とは、[[感覚]]処理系の個々の細胞が、外界あるいは体内に生じた刺激に対し、[[感覚受容器]]を通じて、反応することのできる末梢器官上での空間範囲あるいはそれに対応する外界空間での範囲をいう。受容野の位置、大きさ、形および内部構造は細胞により異なるため、個々の細胞はそれぞれ特定の刺激に感受性を示すようになる。感覚処理経路の初期段階の細胞ほど、小さく単純な構造の受容野をもち、後の段階の細胞ほど、広く複雑な構造の受容野を持つ。このため、感覚処理系では、その処理経路に沿って、逐次、複雑な情報伝達が行われるようになっている。

== 概念と概要 ==

=== 受容野とは ===

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは、外界刺激の物理エネルギーが感覚受容器における電気信号へと変換された刺激情報が[[大脳皮質]][[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を変化させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激にしか反応できない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の位置は細胞により異なる。[[視覚]]の場合は、細胞が[[wikipedia:JA:光|光]]刺激に反応しうる[[網膜]]の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、[[体性感覚]]では、細胞が触圧などの刺激に反応しうる体部位の範囲を指す。[[聴覚]]においては感覚受容細胞である有毛細胞は、音の空間位置に対応した反応を示さないが、ある種の動物（例：メンフクロウ）の聴覚中枢には音源の方向に感受性を持つ細胞が存在する。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline ''' The receptive fields of optic nerve fibers. ''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいする[[wikipedia:JA:カエル|カエル]][[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

=== 感覚経路と受容野構造の階層性 ===

　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、[[wikipedia:JA:ネコ|ネコ]]の網膜神経節細胞は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように、細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。　

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に[[wikipedia:JA:線形加算|線形加算]](linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は[[wikipedia:JA:非線形|非線形]](nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間[[wikipedia:JA:フィルター|フィルター]]や[[wikipedia:JA:整流|整流]]機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。

== 視覚系 ==

=== 古典的受容野と非古典的受容野 ===

　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)と呼ぶ。[[視覚系]]で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には[[非古典的受容野]](non classical receptive field, nCRF)と呼ばれる領域がある（後述）。以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、[[視床]][[外側膝状体]](lateral geniculate nucleus, LGN)、[[大脳皮質]][[第一次視覚野]](primary visual cortex, V1野)を経て[[高次視覚野]]へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく<ref name="refbook">'''福田淳　佐藤宏道 ''' 脳と視覚 -何をどうみるか ブレインサイエンスシリーズ14　"共立出版" 2002</ref>。

=== 網膜、視床中継核 ===

==== 視細胞 ====

　外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は[[暗所視]]に、後者は[[明所視]]、[[色覚]]に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]網膜の[[中心窩]](fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。

==== 中心周辺拮抗型受容野 ====

[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|図１　網膜神経節細胞の受容野構造 (A) ON中心OFF周辺型では、明るい光で興奮（暗い光で抑制）がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に、暗い光で興奮（明るい光で抑制）がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型では、OFF領域が受容野の中心に、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つの（実線）のの差分であるDOG関数で近似できる（破線)。( C ) ON中心OFF周辺型細胞を２次元縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容野の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]

　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床外側膝状体の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)と呼び（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図1B）。このような受容野構造を持つ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。　

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。

==== 色対立型受容野と広帯域型受容野 ====

　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性を持ち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)と呼ばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)と呼ばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。

=== 第一次視覚野単純型細胞 ===

[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|351px|図２　単純型細胞の受容野構造 A. ON領域、OFF領域を白、黒であらわしている。1次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。このような構造はガボールフィルターで表すことができる。B. ガボールフィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aに示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な2次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。]]

==== 受容野構造 ====

　網膜神経節細胞あるいはLGN細胞は、細長いスリット光が動物に呈示されたとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野（V1野）の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野には以下の2つのタイプがある<ref name="ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造を持つ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、形成されると考えられる<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2027051 </pubmed></ref>。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)と呼ぶ（図3）。

==== ガボールフィルターによる近似 ====

　単純型細胞の古典的受容野は[[ガボールフィルーター]]でよく近似できる（図2B)<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターはガウス関数と[[wikipedia:JA:サイン波|サイン波]]の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示す様々なサイズ、方位、スケール、そして位相の空間構造を表すことができ、実際にみられる様々な単純型細胞の受容野構造を系統的に表すことができる。

==== 線形性と刺激選択性 ====

　単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の[[wikipedia:JA:内積値|内積値]]を[[wikipedia:JA:半波整流|半波整流]](half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099 </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間[[wikipedia:JA:周波数|周波数]](spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数）、[[wikipedia:JA:位相|位相]](phase)を持つものが適刺激となる（図2C参照）。

==== 時空間受容野と運動方向選択性 ====

　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)と呼ぶ。これに対し、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)と呼ぶ。

　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。

==== 受容野の両眼性 ====

　網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力が細胞レベルで初めて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)に対する感受性を単純型細胞にもたらす。ずれの大きさは細胞により異なり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。

=== 複雑型細胞 ===

[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|図３　複雑型細胞の受容野とその内部モデル A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を模した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数と、90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで作ることができる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)と呼ばれる<ref><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。

　複雑型細胞の多くはまた、受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できる。この性質は[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)でうまく説明される<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

=== 非古典的受容野 ===

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。 

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。 V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野内での最適な刺激方位、空間周波数が、非古典的受容野で最も強い抑制を引き起こす<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。

=== 高次視覚野 ===

==== サイズの変化 ====

　 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、[[V2野]]を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。

　細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類のV1野では、中心視野でみられる受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では、10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えば V1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。また V1野細胞の受容野位置は対側視野（細胞が存在する大脳半球の反対側の視野部位。右半球の場合は左視野）に限られるものが大部分であるが、視覚経路後半になって受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。

==== 背側経路 ====

　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、[[V3A野]]やその上位にある[[7a野]]には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。[[PO野]]には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる<ref><pubmed> 8270019 </pubmed></ref>。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受ける[[VIP野]]や[[wikipedia:Brodmann area 7|7b野]]などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの[[wikipedia:JA:皮膚|皮膚]]刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。

　背側経路の多くの細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつ。これらは物体の[[奥行き]]位置や[[3次元形状]]の表現に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10805708 </pubmed></ref>。

==== 腹側経路 ====

　腹側経路では、高次の段階に向かうにつれて、複雑な物体特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、[[V4野]]にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref>、[[TEO野]]には物体の部分的特徴、[[TE野]]に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する。腹側経路でも、大部分の細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性を持つことから、この経路も奥行き知覚に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10899190 </pubmed></ref>。

== 体性感覚系 ==

=== 一次求心性神経線維 ===

　触圧感覚をもたらす[[機械受容器]]には皮膚表面近くに位置する[[マイスナー小体]]、[[メルケル終末]]と深部にある[[パチニ小体]]、[[ルフィニ終末]]の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る[[1次求心性線維]]の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの線維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る線維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref>'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo ''' Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. ''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次線維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの線維には、同程度の比較的狭い受容野をもつ[[特定的侵害受容ニューロン]]と、より大きい受容野をもつ[[広作動閾ニューロン]]とがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは一時線維の受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。

=== 体性感覚野 ===

　[[１次体性感覚野]]は、視床からの入力が入る[[3,1,2野|3a野]]、[[3,1,2野|3b野]]と、そこから入力を受ける[[3,1,2野|2野]]、[[3,1,2野|1野]]に区分される。[[wikipedia:ja:皮膚|皮膚]]からの入力は3b野から主に1野へ、[[wikipedia:ja:筋|筋]]や[[wikipedia:ja:腱|腱]]からの入力は3a野から主に2野へと運ばれる。ただし1野、2野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。

　各領野の細胞の受容野位置は、その細胞が存在する[[大脳半球]]の反対側の体部位に限られる。これらの細胞の受容野サイズは1次線維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より1野や2野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、1野や2野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる <ref name="ref19"><pubmed> 9153131 </pubmed></ref>。

　1野や2野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面の[[wikipedia:JA:テクスチャー|テクスチャー]]などに選択性を示す細胞が報告されている<ref name="ref20"><pubmed> 102767 </pubmed></ref>。

　頭頂葉の[[体性感覚皮質]]([[5野|5野]]、[[7野|7野]]）は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。

== 聴覚系 ==

=== 聴覚空間受容野の生成 ===

　音信号は、末梢受容器官である内耳蝸牛の有毛細胞により電気信号に変換されたのち、蝸牛神経により延髄の蝸牛神経核へと送られる。有毛細胞は特定の音周波数に選択的に応答するが、外界のいずれの方向からやってくる音にたいしても応答する。蝸牛神経繊維や蝸牛神経核の細胞も、有毛細胞と同様、周波数に鋭い選択性を示すが、音の空間位置に選択性は示さない。すなわち、視覚や体性感覚の場合と異なり、聴覚系の初期段階の細胞は、定まった空間受容野をもたない。 　蝸牛神経核で処理された音信号は、哺乳類では脳幹の上オリーブ複合体、外側毛帯核を経て中脳の下丘へと伝達され、その後、視床内側膝状体、大脳皮質一次聴覚野へと伝達される。この経路に沿って、音源位置と密接な対応関係のある両耳時間差（音が左右の耳に届くタイミングのずれ）や両耳強度差などが検出され、一部の細胞はある空間範囲からくる音だけに応答するようになる。このような空間受容野をもつ細胞は、後述するメンフクロウの下丘以外に、ネコ、サルの一次聴覚野などで発見されており、動物が音の位置を特定する能力、すなわち音源定位の神経基盤をなしていると考えられている<ref name="ref22"><pubmed> 14527266 </pubmed></ref><ref name="ref23"><pubmed> 10805672 </pubmed></ref>。

=== メンフクロウの聴覚受容野 ===

　優れた音源定位能力をもつメンフクロウの聴覚中枢には、はっきりと限局した空間受容野をもつ細胞が存在する。両耳強度差および両耳時間差（メンフクロウではそれぞれ音源の垂直位置および水平位置の手がかりとなる）が収斂する下丘の亜核、下丘外側核では、多くの細胞が垂直水平のいずれの方向にも明瞭な境界のある受容野をもつ。この受容野は、網膜神経節細胞の中心周辺拮抗型受容野のように、細胞に興奮を引き起こす領域とそれを取り囲む抑制性の周辺領域からなっている<ref name="ref24"><pubmed> 715444 </pubmed></ref>。さらに、このような受容野をもつ細胞は、受容野の位置にしたがって２次元的に秩序正しく配置しており、外界の空間を再現した聴覚地図を構成している<ref name="ref25"><pubmed> 644324 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[運動エネルギーモデル]]

*[[運動方向選択性]]

*[[外側膝状体]]

*[[ガボールフィルター]]

*[[高次視覚野]]

*[[視細胞]]

*[[視床]]

*[[双極細胞]]

*[[第一次視覚野]]

*[[第一次体性感覚野]]

*[[ミジェット細胞]]

*[[パラソル細胞]]

*[[背側経路]]

*[[腹側経路]]

*[[方位選択性]]

*[[網膜神経節細胞]]

*[[両眼視差]]

*[[両眼視差エネルギーモデル]]

*[[X細胞]]

*[[Y細胞]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

受容野

2012-07-05T17:01:46Z

Hirokitanaka:

英：receptive field　独：Rezeptives feld　仏：champ récepteur

　受容野 (receptive field)とは、[[感覚]]処理系の個々の細胞が、外界あるいは体内に生じた刺激に対し、[[感覚受容器]]を通じて、反応することのできる末梢器官上での空間範囲あるいはそれに対応する外界空間での範囲をいう。受容野の位置、大きさ、形および内部構造は細胞により異なるため、個々の細胞はそれぞれ特定の刺激に感受性を示すようになる。感覚処理経路の初期段階の細胞ほど、小さく単純な構造の受容野をもち、後の段階の細胞ほど、広く複雑な構造の受容野を持つ。このため、感覚処理系では、その処理経路に沿って、逐次、複雑な情報伝達が行われるようになっている。

== 概念と概要 ==

=== 受容野とは ===

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは、外界刺激の物理エネルギーが感覚受容器における電気信号へと変換された刺激情報が[[大脳皮質]][[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を変化させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激にしか反応できない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の位置は細胞により異なる。[[視覚]]の場合は、細胞が[[wikipedia:JA:光|光]]刺激に反応しうる[[網膜]]の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、[[体性感覚]]では、細胞が触圧などの刺激に反応しうる体部位の範囲を指す。[[聴覚]]においては感覚受容細胞である有毛細胞は、音の空間位置に対応した反応を示さないが、ある種の動物（例：メンフクロウ）の聴覚中枢には音源の方向に感受性を持つ細胞が存在する。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline ''' The receptive fields of optic nerve fibers. ''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいする[[wikipedia:JA:カエル|カエル]][[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

=== 感覚経路と受容野構造の階層性 ===

　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、[[wikipedia:JA:ネコ|ネコ]]の網膜神経節細胞は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように、細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。　

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に[[wikipedia:JA:線形加算|線形加算]](linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は[[wikipedia:JA:非線形|非線形]](nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間[[wikipedia:JA:フィルター|フィルター]]や[[wikipedia:JA:整流|整流]]機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。

== 視覚系 ==

=== 古典的受容野と非古典的受容野 ===

　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)と呼ぶ。[[視覚系]]で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には[[非古典的受容野]](non classical receptive field, nCRF)と呼ばれる領域がある（後述）。以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、[[視床]][[外側膝状体]](lateral geniculate nucleus, LGN)、[[大脳皮質]][[第一次視覚野]](primary visual cortex, V1野)を経て[[高次視覚野]]へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく<ref name="refbook">'''福田淳　佐藤宏道 ''' 脳と視覚 -何をどうみるか ブレインサイエンスシリーズ14　"共立出版" 2002</ref>。

=== 網膜、視床中継核 ===

==== 視細胞 ====

　外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は[[暗所視]]に、後者は[[明所視]]、[[色覚]]に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]網膜の[[中心窩]](fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。

==== 中心周辺拮抗型受容野 ====

[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|図１　網膜神経節細胞の受容野構造 (A) ON中心OFF周辺型では、明るい光で興奮（暗い光で抑制）がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に、暗い光で興奮（明るい光で抑制）がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型では、OFF領域が受容野の中心に、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つの（実線）のの差分であるDOG関数で近似できる（破線)。( C ) ON中心OFF周辺型細胞を２次元縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容野の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]

　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床外側膝状体の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)と呼び（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図1B）。このような受容野構造を持つ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。　

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。

==== 色対立型受容野と広帯域型受容野 ====

　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性を持ち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)と呼ばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)と呼ばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。

=== 第一次視覚野単純型細胞 ===

[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|351px|図２　単純型細胞の受容野構造 A. ON領域、OFF領域を白、黒であらわしている。1次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。このような構造はガボールフィルターで表すことができる。B. ガボールフィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aに示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な2次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。]]

==== 受容野構造 ====

　網膜神経節細胞あるいはLGN細胞は、細長いスリット光が動物に呈示されたとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野（V1野）の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野には以下の2つのタイプがある<ref name="ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造を持つ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、形成されると考えられる<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2027051 </pubmed></ref>。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)と呼ぶ（図3）。

==== ガボールフィルターによる近似 ====

　単純型細胞の古典的受容野は[[ガボールフィルーター]]でよく近似できる（図2B)<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターはガウス関数と[[wikipedia:JA:サイン波|サイン波]]の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示す様々なサイズ、方位、スケール、そして位相の空間構造を表すことができ、実際にみられる様々な単純型細胞の受容野構造を系統的に表すことができる。

==== 線形性と刺激選択性 ====

　単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の[[wikipedia:JA:内積値|内積値]]を[[wikipedia:JA:半波整流|半波整流]](half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099 </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間[[wikipedia:JA:周波数|周波数]](spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数）、[[wikipedia:JA:位相|位相]](phase)を持つものが適刺激となる（図2C参照）。

==== 時空間受容野と運動方向選択性 ====

　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)と呼ぶ。これに対し、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)と呼ぶ。

　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。

==== 受容野の両眼性 ====

　網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力が細胞レベルで初めて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)に対する感受性を単純型細胞にもたらす。ずれの大きさは細胞により異なり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。

=== 複雑型細胞 ===

[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|図３　複雑型細胞の受容野とその内部モデル A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を模した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数と、90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで作ることができる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)と呼ばれる<ref><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。

　複雑型細胞の多くはまた、受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できる。この性質は[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)でうまく説明される<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

=== 非古典的受容野 ===

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。 

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。 V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野内での最適な刺激方位、空間周波数が、非古典的受容野で最も強い抑制を引き起こす<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。

=== 高次視覚野 ===

==== サイズの変化 ====

　 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、[[V2野]]を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。

　細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類のV1野では、中心視野でみられる受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では、10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えば V1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。また V1野細胞の受容野位置は対側視野（細胞が存在する大脳半球の反対側の視野部位。右半球の場合は左視野）に限られるものが大部分であるが、視覚経路後半になって受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。

==== 背側経路 ====

　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、[[V3A野]]やその上位にある[[7a野]]には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。[[PO野]]には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる<ref><pubmed> 8270019 </pubmed></ref>。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受ける[[VIP野]]や[[wikipedia:Brodmann area 7|7b野]]などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの[[wikipedia:JA:皮膚|皮膚]]刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。

　背側経路の多くの細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつ。これらは物体の[[奥行き]]位置や[[3次元形状]]の表現に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10805708 </pubmed></ref>。

==== 腹側経路 ====

　腹側経路では、高次の段階に向かうにつれて、複雑な物体特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、[[V4野]]にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref>、[[TEO野]]には物体の部分的特徴、[[TE野]]に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する。腹側経路でも、大部分の細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性を持つことから、この経路も奥行き知覚に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10899190 </pubmed></ref>。

== 体性感覚系 ==

=== 一次求心性神経線維 ===

　触圧感覚をもたらす[[機械受容器]]には皮膚表面近くに位置する[[マイスナー小体]]、[[メルケル終末]]と深部にある[[パチニ小体]]、[[ルフィニ終末]]の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る[[1次求心性線維]]の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの線維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る線維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref>'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo ''' Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. ''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次線維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの線維には、同程度の比較的狭い受容野をもつ[[特定的侵害受容ニューロン]]と、より大きい受容野をもつ[[広作動閾ニューロン]]とがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは一時線維の受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。

=== 体性感覚野 ===

　[[１次体性感覚野]]は、視床からの入力が入る[[3,1,2野|3a野]]、[[3,1,2野|3b野]]と、そこから入力を受ける[[3,1,2野|2野]]、[[3,1,2野|1野]]に区分される。[[wikipedia:ja:皮膚|皮膚]]からの入力は3b野から主に1野へ、[[wikipedia:ja:筋|筋]]や[[wikipedia:ja:腱|腱]]からの入力は3a野から主に2野へと運ばれる。ただし1野、2野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。

　各領野の細胞の受容野位置は、その細胞が存在する[[大脳半球]]の反対側の体部位に限られる。これらの細胞の受容野サイズは1次線維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より1野や2野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、1野や2野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる <ref name="ref19"><pubmed> 9153131 </pubmed></ref>。

　1野や2野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面の[[wikipedia:JA:テクスチャー|テクスチャー]]などに選択性を示す細胞が報告されている<ref name="ref20"><pubmed> 102767 </pubmed></ref>。

　頭頂葉の[[体性感覚皮質]]([[5野|5野]]、[[7野|7野]]）は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。

== 聴覚系 ==

=== 聴覚空間受容野の生成 ===

　音信号は、末梢受容器官である内耳蝸牛の有毛細胞により電気信号に変換されたのち、蝸牛神経により延髄の蝸牛神経核へと送られる。有毛細胞は特定の音周波数に選択的に応答するが、外界のいずれの方向からやってくる音にたいしても応答する。蝸牛神経繊維や蝸牛神経核の細胞も、有毛細胞と同様、周波数に鋭い選択性を示すが、音の空間位置に選択性は示さない。すなわち、視覚や体性感覚の場合と異なり、聴覚系の初期段階の細胞は、定まった空間受容野をもたない。 　蝸牛神経核で処理された音信号は、哺乳類では脳幹の上オリーブ複合体、外側毛帯核を経て中脳の下丘へと伝達され、その後、視床内側膝状体を経て大脳皮質一次聴覚野へと伝達される。この経路に沿って、音源位置と密接な対応関係のある両耳時間差（音が左右の耳に届くタイミングのずれ）や両耳強度差などが検出され、一部の細胞はある空間範囲からくる音だけに応答するようになる。このような空間受容野をもつ細胞は、後述するメンフクロウの下丘以外に、ネコ、サルの一次聴覚野などで発見されており、動物が音の位置を特定する能力、すなわち音源定位の神経基盤をなしていると考えられている<ref name="ref22"><pubmed> 14527266 </pubmed></ref><ref name="ref23"><pubmed> 10805672 </pubmed></ref>。

=== メンフクロウの聴覚受容野 ===

　優れた音源定位能力をもつメンフクロウの聴覚中枢には、はっきりと限局した空間受容野をもつ細胞が存在する。両耳強度差および両耳時間差（メンフクロウではそれぞれ音源の垂直位置および水平位置の手がかりとなる）が収斂する下丘の亜核の下丘外側核では、多くの細胞が垂直水平のいずれの方向にも明瞭な境界のある受容野をもつ。この受容野は、網膜神経節細胞の中心周辺拮抗型受容野のように、細胞に興奮を引き起こす領域とそれを取り囲む抑制性の周辺領域からなっている<ref name="ref24"><pubmed> 715444 </pubmed></ref>。さらに、このような受容野をもつ細胞は、受容野の位置にしたがって２次元的に秩序正しく配置しており、外界の空間を再現した聴覚地図を構成している<ref name="ref25"><pubmed> 644324 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[運動エネルギーモデル]]

*[[運動方向選択性]]

*[[外側膝状体]]

*[[ガボールフィルター]]

*[[高次視覚野]]

*[[視細胞]]

*[[視床]]

*[[双極細胞]]

*[[第一次視覚野]]

*[[第一次体性感覚野]]

*[[ミジェット細胞]]

*[[パラソル細胞]]

*[[背側経路]]

*[[腹側経路]]

*[[方位選択性]]

*[[網膜神経節細胞]]

*[[両眼視差]]

*[[両眼視差エネルギーモデル]]

*[[X細胞]]

*[[Y細胞]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）

受容野

2012-07-05T15:42:36Z

Hirokitanaka:

英：receptive field　独：Rezeptives feld　仏：champ récepteur

　受容野 (receptive field)とは、[[感覚]]処理系の個々の細胞が、外界あるいは体内に生じた刺激に対し、[[感覚受容器]]を通じて、反応することのできる末梢器官上での空間範囲あるいはそれに対応する外界空間での範囲をいう。受容野の位置、大きさ、形および内部構造は細胞により異なるため、個々の細胞はそれぞれ特定の刺激に感受性を示すようになる。感覚処理経路の初期段階の細胞ほど、小さく単純な構造の受容野をもち、後の段階の細胞ほど、広く複雑な構造の受容野を持つ。このため、感覚処理系では、その処理経路に沿って、逐次、複雑な情報伝達が行われるようになっている。

== 概念と概要 ==

=== 受容野とは ===

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは、外界刺激の物理エネルギーが感覚受容器における電気信号へと変換された刺激情報が[[大脳皮質]][[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を変化させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激にしか反応できない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の位置は細胞により異なる。[[視覚]]の場合は、細胞が[[wikipedia:JA:光|光]]刺激に反応しうる[[網膜]]の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、[[体性感覚]]では、細胞が触圧などの刺激に反応しうる体部位の範囲を指す。[[聴覚]]においては感覚受容細胞である有毛細胞は、音の空間位置に対応した反応を示さないが、ある種の動物（例：メンフクロウ）の聴覚中枢には音源の方向に感受性を持つ細胞が存在する。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline ''' The receptive fields of optic nerve fibers. ''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいする[[wikipedia:JA:カエル|カエル]][[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が反応することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

=== 感覚経路と受容野構造の階層性 ===

　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、[[wikipedia:JA:ネコ|ネコ]]の網膜神経節細胞は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように、細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。　

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に[[wikipedia:JA:線形加算|線形加算]](linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は[[wikipedia:JA:非線形|非線形]](nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間[[wikipedia:JA:フィルター|フィルター]]や[[wikipedia:JA:整流|整流]]機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。

== 視覚系 ==

=== 古典的受容野と非古典的受容野 ===

　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)と呼ぶ。[[視覚系]]で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には[[非古典的受容野]](non classical receptive field, nCRF)と呼ばれる領域がある（後述）。以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、[[視床]][[外側膝状体]](lateral geniculate nucleus, LGN)、[[大脳皮質]][[第一次視覚野]](primary visual cortex, V1野)を経て[[高次視覚野]]へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく<ref name="refbook">'''福田淳　佐藤宏道 ''' 脳と視覚 -何をどうみるか ブレインサイエンスシリーズ14　"共立出版" 2002</ref>。

=== 網膜、視床中継核 ===

==== 視細胞 ====

　外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の２種類があり、前者は[[暗所視]]に、後者は[[明所視]]、[[色覚]]に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]網膜の[[中心窩]](fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。

==== 中心周辺拮抗型受容野 ====

[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|図１　網膜神経節細胞の受容野構造 (A) ON中心OFF周辺型では、明るい光で興奮（暗い光で抑制）がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に、暗い光で興奮（明るい光で抑制）がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型では、OFF領域が受容野の中心に、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つの（実線）のの差分であるDOG関数で近似できる（破線)。( C ) ON中心OFF周辺型細胞を２次元縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容野の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]

　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床外側膝状体の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光で興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)と呼び（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)とも呼んでいる（図1B）。このような受容野構造を持つ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには（図1C上）興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジの幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。　

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。

==== 色対立型受容野と広帯域型受容野 ====

　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性を持ち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)と呼ばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)と呼ばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。

=== 第一次視覚野単純型細胞 ===

[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|351px|図２　単純型細胞の受容野構造 A. ON領域、OFF領域を白、黒であらわしている。1次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。このような構造はガボールフィルターで表すことができる。B. ガボールフィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aに示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な2次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。]]

==== 受容野構造 ====

　網膜神経節細胞あるいはLGN細胞は、細長いスリット光が動物に呈示されたとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野（V1野）の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野には以下の2つのタイプがある<ref name="ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造を持つ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、形成されると考えられる<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2027051 </pubmed></ref>。第2のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)と呼ぶ（図3）。

==== ガボールフィルターによる近似 ====

　単純型細胞の古典的受容野は[[ガボールフィルーター]]でよく近似できる（図2B)<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターはガウス関数と[[wikipedia:JA:サイン波|サイン波]]の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示す様々なサイズ、方位、スケール、そして位相の空間構造を表すことができ、実際にみられる様々な単純型細胞の受容野構造を系統的に表すことができる。

==== 線形性と刺激選択性 ====

　単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の[[wikipedia:JA:内積値|内積値]]を[[wikipedia:JA:半波整流|半波整流]](half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099 </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間[[wikipedia:JA:周波数|周波数]](spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数）、[[wikipedia:JA:位相|位相]](phase)を持つものが適刺激となる（図2C参照）。

==== 時空間受容野と運動方向選択性 ====

　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)と呼ぶ。これに対し、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)と呼ぶ。

　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。

==== 受容野の両眼性 ====

　網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力が細胞レベルで初めて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)に対する感受性を単純型細胞にもたらす。ずれの大きさは細胞により異なり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。

=== 複雑型細胞 ===

[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|図３　複雑型細胞の受容野とその内部モデル A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を模した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数と、90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで作ることができる<ref name="ref4" />。これを示すモデルのうち最も単純なものが図3に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)と呼ばれる<ref><pubmed> 3973762 </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。

　複雑型細胞の多くはまた、受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できる。この性質は[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)でうまく説明される<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。

=== 非古典的受容野 ===

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。 

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。 V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野内での最適な刺激方位、空間周波数が、非古典的受容野で最も強い抑制を引き起こす<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。

=== 高次視覚野 ===

==== サイズの変化 ====

　 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、[[V2野]]を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。

　細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類のV1野では、中心視野でみられる受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では、10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えば V1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。また V1野細胞の受容野位置は対側視野（細胞が存在する大脳半球の反対側の視野部位。右半球の場合は左視野）に限られるものが大部分であるが、視覚経路後半になって受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。

==== 背側経路 ====

　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、[[V3A野]]やその上位にある[[7a野]]には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。[[PO野]]には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる<ref><pubmed> 8270019 </pubmed></ref>。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受ける[[VIP野]]や[[wikipedia:Brodmann area 7|7b野]]などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの[[wikipedia:JA:皮膚|皮膚]]刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。

　背側経路の多くの細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性をもつ。これらは物体の[[奥行き]]位置や[[3次元形状]]の表現に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10805708 </pubmed></ref>。

==== 腹側経路 ====

　腹側経路では、高次の段階に向かうにつれて、複雑な物体特徴を適刺激とするような受容野が増してくる。V2野に折れ線に反応する細胞<ref><pubmed> 15056711 </pubmed></ref> 、[[V4野]]にテクスチャー、パターン、曲率や凹凸の情報を伝える細胞<ref><pubmed> 8418487 </pubmed></ref>、[[TEO野]]には物体の部分的特徴、[[TE野]]に至っては顔などの極めて複雑な特徴の情報を伝える細胞が存在する<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref><ref><pubmed> 1448150 </pubmed></ref>。これらの細胞の多くは、受容野内部で刺激の位置、向き、あるいは形を定義する手がかり（明るさの違いや色の違いなど）を変えても特徴選択性を維持する。腹側経路でも、大部分の細胞は両眼に受容野をもち、両眼視差に感受性を持つことから、この経路も奥行き知覚に関与していると考えられている<ref><pubmed> 10899190 </pubmed></ref>。

== 体性感覚系 ==

=== 一次求心性神経線維 ===

　触圧感覚をもたらす[[機械受容器]]には皮膚表面近くに位置する[[マイスナー小体]]、[[メルケル終末]]と深部にある[[パチニ小体]]、[[ルフィニ終末]]の４種類が知られている。マイスナー小体、メルケル終末から出る[[1次求心性線維]]の受容野はスポット状で比較的小さい。例えば、手の場合、これらの線維の受容野サイズは直径数ミリ程度である。パチニ小体、ルフィニ終末から出る線維の受容野はそれよりも大きく、境界が不明瞭である場合が多い<ref>'''R. S. Johansson and A. B. Vallbo ''' Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. ''Trends Neurosci.'': 1983, 6; 27-32.</ref>。自由神経終末である温冷覚受容野からの１次線維の受容野サイズは、四肢末端では直径数ミリ程度である。痛覚受容器からの線維には、同程度の比較的狭い受容野をもつ[[特定的侵害受容ニューロン]]と、より大きい受容野をもつ[[広作動閾ニューロン]]とがある。ただし、いずれの受容器に由来する場合も、体幹に近いところでは一時線維の受容野サイズは数十平方センチメートルと非常に大きくなる。

=== 体性感覚野 ===

　[[１次体性感覚野]]は、視床からの入力が入る[[3,1,2野|3a野]]、[[3,1,2野|3b野]]と、そこから入力を受ける[[3,1,2野|2野]]、[[3,1,2野|1野]]に区分される。[[wikipedia:ja:皮膚|皮膚]]からの入力は3b野から主に1野へ、[[wikipedia:ja:筋|筋]]や[[wikipedia:ja:腱|腱]]からの入力は3a野から主に2野へと運ばれる。ただし1野、2野ともに3aおよび3bの両方から入力を受け取り、これらの入力は多くの細胞で収斂している。

　各領野の細胞の受容野位置は、その細胞が存在する[[大脳半球]]の反対側の体部位に限られる。これらの細胞の受容野サイズは1次線維と比べるとはるかに大きく、手でも直径数センチメートルある。さらに3a野、3b野より1野や2野のほうが大きい。たとえば3b野の指に受容野をもつ細胞は指一本程度のものが多くあるが、1野や2野には数本の指に受容野が広がるものが数多くみられる <ref name="ref19"><pubmed> 9153131 </pubmed></ref>。

　1野や2野の細胞は、3a野や3b野よりも複雑な受容野特性を示すことが知られており、たとえば表皮をこする物体の動きや、物体が伸びる向きや物体表面の[[wikipedia:JA:テクスチャー|テクスチャー]]などに選択性を示す細胞が報告されている<ref name="ref20"><pubmed> 102767 </pubmed></ref>。

　頭頂葉の[[体性感覚皮質]]([[5野|5野]]、[[7野|7野]]）は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。

== 聴覚系 ==

=== 聴覚空間受容野の生成 ===

　音信号は、末梢受容器官である内耳蝸牛の有毛細胞により電気信号に変換されたのち、蝸牛神経により延髄の蝸牛神経核へと送られる。有毛細胞は特定の音周波数に選択的に応答するが、外界のいずれの方向からやってくる音にたいしても応答する。蝸牛神経繊維や蝸牛神経核の細胞も、有毛細胞と同様、周波数に鋭い選択性を示すが、音の空間位置に選択性は示さない。すなわち、視覚や体性感覚の場合と異なり、聴覚系の初期段階の細胞は、定まった空間受容野をもたない。 　 　蝸牛神経核で処理された音信号は、哺乳類では脳幹の上オリーブ複合体、外側毛帯核を経て中脳の下丘へと伝達され、その後、視床内側膝状体を経て大脳皮質一次聴覚野(A1)へと伝達される。この経路に沿って、音源位置と密接な対応関係のある両耳時間差（音が左右の耳に届くタイミングのずれ）や両耳強度差などが検出され、一部の細胞はある空間範囲からくる音だけに応答するようになる。このような空間受容野をもつ細胞は、後述するフクロウの下丘以外に、ネコ、サルなどのA1で発見されており、動物が音の位置を特定する能力、すなわち音源定位の神経基盤をなしていると考えられている<ref name="ref22"><pubmed> 14527266 </pubmed></ref><ref name="ref23"><pubmed> 10805672 </pubmed></ref>。

=== メンフクロウ聴覚受容野 ===

　優れた音源定位能力をもつことで知られるメンフクロウの聴覚中枢には、はっきりと限局した空間受容野をもつ細胞が存在する。メンフクロウの左右の耳は異なる構造をもつため、両耳強度差および両耳時間差はそれぞれは音の垂直位置および水平位置の手がかりとなっており、脳幹の異なる場所で並列に検出される。この段階の細胞の受容野は境界が明瞭でないものが多いが、これらの入力が収斂する下丘外側核の多くの細胞は、垂直水平のいずれにも明瞭な境界のある受容野をもつようになる。この受容野は、網膜神経節細胞の中心周辺拮抗型受容野のように、細胞に興奮を引き起こす領域とそれを取り囲む抑制性の周辺領域からなっている<ref name="ref24"><pubmed> 715444 </pubmed></ref>。さらに、このような受容野をもつ細胞は、受容野の位置にしたがって２次元的に秩序正しく配置しており、外界の空間を再現した聴覚地図を構成している<ref name="ref25"><pubmed> 644324 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[運動エネルギーモデル]]

*[[運動方向選択性]]

*[[外側膝状体]]

*[[ガボールフィルター]]

*[[高次視覚野]]

*[[視細胞]]

*[[視床]]

*[[双極細胞]]

*[[第一次視覚野]]

*[[第一次体性感覚野]]

*[[ミジェット細胞]]

*[[パラソル細胞]]

*[[背側経路]]

*[[腹側経路]]

*[[方位選択性]]

*[[網膜神経節細胞]]

*[[両眼視差]]

*[[両眼視差エネルギーモデル]]

*[[X細胞]]

*[[Y細胞]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：田中宏喜　担当編集委員：藤田一郎）