脳科学辞典 - 利用者の投稿記録 [ja]

一次運動野

2015-09-10T03:50:46Z

Hishida: 一戸先生からのご指摘（9月10日）に対する修正：Kakeiらの研究の解釈について、ご指摘に基づいて、修正しました。

<div align="right">
[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭]、[http://researchmap.jp/hoshie 星英司] 
''公益財団法人東京都医学総合研究所'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年6月2日　原稿完成日：2015年xx月xx日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所） 
</div>

英語名: primary motor cortex　独：primär motorische Kortex　仏：cortex moteur primaire

類義語: Brodmann area 4、M1、F1

{{box|text=　一次運動野は中心溝の前方、中心前回（Brodmann 4野）に位置し、随意運動の発現に関わる大脳皮質運動野の一つであり、運動指令を脳幹や脊髄へ出力する主要な拠点である。}}

[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野''' （A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在''' （A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]

==一次運動野とは==
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1、2）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.''' Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N''' Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81) (1958) Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の運動麻痺が反対側に起こる。一次運動野は、随意運動のプログラミングに関わる大脳皮質の高次運動野や頭頂連合野からの入力を統合して最終的な運動指令を形成し、これを下位中枢（脳幹や脊髄）へ出力する。

==構造==
===細胞構築===
　細胞構築学的にはBrodmannの4野に相当し、Ⅳ層（内顆粒層）が未発達で無顆粒皮質(agranular cortex)と呼ばれる。また、一次運動野の層構造は他の皮質と比較して厚いこと、Ⅴ層（内錐体細胞層）深部に直径が60〜120μmに及ぶ巨大錐体細胞（ベッツ［Betz］細胞）が存在する、という特徴を持つ。この層の錐体細胞の軸索は皮質下領域へ投射しており、運動指令を下位中枢へ伝える役割を担っている（図4）。
[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域''' 上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布''' 皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]

===入力===
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（'''図1、3'''）。

　高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。

　頭頂葉からは、[[一次体性感覚野]] ([[S1]]、特に[[2野]]) や[[上頭頂小葉]]（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、[[触圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における[[wikipedia:ja:四肢|四肢]]の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。

　さらに、一次運動野は、視床の[[腹外側核]]（[[VLo核]]、[[VLPo核]]）から、入力を受ける。[[大脳基底核]]や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。

===出力===
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

===体部位再現===
　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。

==機能==
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位''' （A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]

===筋肉再現仮説 vs. 運動再現仮説について===
　一次運動野の機能単位について、[[皮質内微小電気刺激法]]（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（[[筋再現仮説]] vs. [[運動再現仮説]]）がなされた。

　Asanumaらは、数μA程度のという微弱な電流を用いたICMSで単一筋の収縮が一次運動野の狭い領域に限局して起こることを見出した。さらに、こうした部位が皮質内では脳表面に垂直方向に並んでおり、それが体部位毎に異なる一次運動野の部位に独立して存在することを示した。こうした結果により、各[[筋肉]]を支配している円柱状の領域（efferent zone）が一次運動野の最小機能単位と考え、「筋再現仮説」を提唱した<ref name=ref3>'''Asanuma, H., & Sakata, H.''' Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats. Journal of Neurophysiology, 30(1), 35-54. (1967)</ref> <ref name=ref25><pubmed>4626361</pubmed></ref>。これに対し、PhillipsらによってなされたICMSを用いた研究は、異なる筋肉を収縮させるような領域はAsamumaらの推定よりも大きく、重複することを明らかにした<ref name=ref2 />。一次運動野の小領域（コロニー）が複数の筋肉を同時支配するという結果に基づき、彼らは、「運動再現仮説」を提唱した（図5A）。

===皮質脊髄路ニューロンの複数筋同時支配===
　Shinoda らは脊髄[[側索]]にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続切片から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の運動ニューロンプールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じる[[スパイク]]電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある[[wikipedia:ja:狂犬病ウイルス|狂犬病ウイルス]]を手指の筋肉（[[wikipedia:ja:長母指外転筋|長母指外転筋]]、[[wikipedia:ja:総指伸|総指伸筋]]など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する皮質脊髄路ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　このような複数の研究によって得られた結果は、単一の筋は、運動野の複数部位によって協調的に支配されていることを示す（図5B）。これは、運動再現仮説を支持する。

===ニューロン活動と運動の関連===
　覚醒下の[[動物]]に運動課題を遂行させながら一次運動野のニューロン活動を分析することによって、ニューロン活動と運動の関連について調べられてきた。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（[[錐体路]]ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　Evartsらは、ニューロン活動に反映されている一次運動野の運動指令の内容について対照的な2つの可能性を考えた。一つは「空間内での運動の方向や目標（例：右、左）」を表現する可能性である（運動再現仮説）。もう一つは「運動を生じさせる力を生み出すため筋活動」を表現する可能性である（筋再現仮説）。これらの仮説を検証するために、レバーに重りをつけることにより、運動の方向（変位）と力を別々に変化させるような課題を用いて検討した。その結果、錐体路ニューロンの大部分は変位ではなく力を表現していることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed>4966614</pubmed></ref>。さらに、Fetzらは、錐体路ニューロンの活動の強さと力の大きさには、正の相関があることを明らかとした<ref name=ref4><pubmed>6253605</pubmed></ref>。以上の結果は、「筋再現仮説」を支持している。

　これに対しGeorgopoulosらは、上肢を用いて二次元の平面上で8方向のターゲットに向かう到達運動課題を動物に遂行させ、一次運動野のニューロン活動を記録した。その結果、多数のニューロン集団の活動情報から、実際の運動方向を抽出できることを示した。この結果は、いずれの仮説からも導き出せる結果であるが、一次運動野が運動制御にとって重要であることを示す<ref name=ref9><pubmed>7143039</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を[[座標系]]という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動に近い活動を示すニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間座標系と身体座標系が並行して表現されており、これらの間で相互作用があることを示唆している。

==破壊症状==
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。

==関連項目==
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[帯状皮質運動野]]
* [[高次運動野]]

==参考文献==
<references />

知覚

2015-09-08T04:36:39Z

Hishida: researchmapのリンクを追加しました。（石田）

<div align="right">
[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭] 
''Italian Institute of Technology (IIT), Brain Center for Motor and Social Cognition (BCSMC), Parma, Italy.'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年6月6日　原稿完成日：2013年4月1日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/read0048432 定藤規弘]（自然科学研究機構生理学研究所大脳皮質機能研究系） 
</div>

英語名：perception

{{box|text=
　ものの表面性状、固さ、温度を感じる。形状や色、動きを見分ける。食物を味わう。音を聴く。さまざまな要素から成り立つ環境からの物理化学情報を私たちは感覚として知覚（自覚）している。[[皮膚感覚]]、[[視覚]]、[[聴覚]]、[[嗅覚]]、[[味覚]]の一般的に五感と呼ばれている感覚に対応する神経系の機能区分は、解剖学・生理学的に解明されてきた。末梢の感覚受容器に入力された物理的・化学的刺激は、感覚中継核を経て、[[大脳皮質]][[一次感覚野]]（[[視覚野]]、[[体性感覚野]]、[[聴覚野]]、[[嗅覚野]]、[[味覚野]]）へ到達する。一次感覚野以降は、感覚情報が順次統合され（[[異種感覚統合]]）、高次の情報に変換される。これらは、特定の感覚情報に依拠しない空間や[[言語]]などの概念情報処理や、[[情動]]や[[記憶]]情報の[[符号化]]、それらの結果に基づいた[[意思決定]]および行動出力の形成に関わる。
}}

== 知覚とは ==

　知覚とは、感覚器官への物理化学刺激を通じてもたらされた情報をもとに、外界の対象の性質、形態、関係および身体内部の状態を把握するはたらきのこと。感覚と知覚の概念に含意されている意味は、それらの概念の研究史と密接な関係を持っている。知覚理論に関わる心理学史については、Boring<ref name="ref2">'''Boring, E. G.''' Sensation and perception in the history of experimental psychology Appleton-Century.1942</ref>が詳しい。

== 感覚の解剖生理学 ==

　感覚には次の3種類に大別される<ref>'''河田光博・稲瀬正彦''' [著] 　　人体の正常構造と機能Ⅷ　神経系(1) 　　''日本医事新報社'' </ref>。

#体性感覚；身体の表面や深部にある受容器の興奮によって生じる感覚。体性感覚はさらに、[[表在性感覚]]（皮膚の粘膜の[[触覚]]、[[圧覚]]、[[痛覚]]、[[温覚]]）と[[深部感覚]]（筋、腱、骨膜、関節）に分けられる。
#特殊感覚；視覚、聴覚、[[平衡覚]]、嗅覚、味覚、
#内臓感覚；[[空腹感]]、[[満腹感]]、[[口渇感]]、[[悪心]]、[[尿意]]、[[便意]]、[[内臓痛]]など[[wikipedia:ja:内臓|内臓]]に由来する感覚。

　体性感覚や特殊感覚は、感覚受容器からの情報が[[末梢神経]]および中枢内伝導路を介して[[大脳皮質]]感覚野に伝えられ、知覚される。これに対し内臓感覚は、受容器からの情報が下位中枢にとどまるため、明瞭に知覚されることが少ない。このように、多様な物理化学的な刺激によって生じる感覚の種類（モダリティ）は、受容器の種類によって決定される（[[特殊神経エネルギー仮説]]）。それぞれの受容器は、特定の刺激に対して最も敏感に反応する。これを適刺激といい、その種類によって受容器を分類できる。

　以下では、体性感覚と特殊感覚の受容器と伝導路に焦点を絞り、簡潔に解説する<ref> '''久野みゆき・安藤啓司・杉原泉・秋田恵一''' [著] 　　人体の正常構造と機能Ⅸ　神経系(2) 　　''日本医事新報社''</ref> 。

=== 体性感覚 ===

　触圧覚、[[振動覚]]は、皮膚にある4種類の[[機械受容器]]（[[マイスナー小体]]、[[パチニ小体]]、[[メルケル盤]]、[[ルフィニ小体]]）が感受している。痛覚、温度覚は、特別な機械受容器をもたない[[自由神経終末]]が、[[侵害受容器]]あるいは[[温度受容器]]として働く。一方、筋や腱においては、神経終末部は筋や関節の動きを感受し、[[固有受容器]]と呼ばれる。

　末梢神経は後根となって脊髄に入り伝導路を形成する。

#[[後索]]−[[内側毛帯路]]：触圧覚、振動覚、固有感覚を伝える。脊髄に入った後、同側の後索を上行し、延髄の[[後索核]]でニューロンを替え、交差して[[内側毛帯]]となり、[[視床]]を経て、一次体性感覚野に終わる。 
#[[脊髄視床路]]：温度覚、痛覚、粗大な触圧覚を伝える。脊髄に入った後、後角でニューロンを替え、その後交差して反対の[[前側索]]を上行し、視床を経て、一次体性感覚野に終わる。 
#[[三叉神経伝導路]]：顔面、口腔、舌の感覚を伝える。顔面と頭部に分布する体性感覚神経は、[[三叉神経]]として脳幹の[[三叉神経核]]に入った後、ニューロンを替え、その後交差して、視床を経て、一次体性感覚野に終わる。

=== 視覚 ===

　[[眼]]に入った光は、[[網膜]]を通過し、深部に位置する[[視細胞]]（[[杆体細胞]]と[[錐体細胞]]）によって感受される。ものの色や形、動きに関する情報は、複数の視細胞からの信号を比較することで得られる。網膜の[[介在ニューロン]]（[[水平細胞]]や[[アマクリン細胞]]）は複数の視細胞から信号を受け、こうした視覚情報の抽出に関与している。眼球を出た[[視神経]]線維の大半は、視覚の中継核である[[外側膝状体]]を経て、[[一次視覚野]]に終わる。

=== 聴覚 ===

　外界から[[wikipedia:ja:外耳|外耳]]に入力された音は、[[中耳]]にある[[鼓膜]]、[[耳小]]骨を経由して、[[内耳]]の[[蝸牛管]]（[[内リンパ]]）を振動させる。振動は蝸牛管内部の[[コルチ器]]にある[[有毛細胞]]によって感受される。蝸牛有毛細胞に分布する[[蝸牛神経]]の大部分は、[[蝸牛神経腹側核]]に入り、同側もしくは対側の[[上オリーブ核]]、[[外側毛帯]]を通って[[下丘]]に至る。下丘のニューロンは、[[内側膝状体経|内側膝状体]]を経て、[[一次聴覚野]]に終わる。

=== 平衡覚 ===

　頭部の回転運動、姿勢変化の情報は、内耳にある[[半規管]]（[[前庭器]]）にある有毛細胞によって感受される。前庭器に分布する[[前庭神経]]は、蝸牛神経とともに内耳神経を構成し、脳幹に入り、[[前庭神経核]]に終わる。一部は、[[小脳]]に投射する。前庭神経核からは、脳幹内の[[wikipedia:ja:眼筋|眼筋]]運動核群や[[脊髄前角]]に出力を送り、眼球や体幹、四肢における姿勢の変化を代償する運動制御に関わる（[[前庭反射]]）。

=== 味覚 ===

　味覚は、舌の表面に存在する[[乳頭]]にある[[味蕾]]で受容される。個々の味蕾は、50-150個の[[味細胞]]と[[支持細胞]]で構成される。ヒトが識別できる基本的な味の種類は、[[塩味]]、[[酸味]]、[[甘味]]、[[苦味]]に加えて、[[旨味]]がある。舌先の味覚は[[顔面神経]]（[[鼓索神経]]）が、舌根の味覚は[[舌咽神経]]が伝達し、延髄の[[孤束核]]に終わる。さらに視床を経て、一次味覚野に終わる。

=== 嗅覚 ===

　匂いは、鼻腔の最上部を覆う嗅上皮で受容される。嗅上皮は、[[嗅細胞]]と支持細胞で構成される粘膜で覆われている。嗅細胞の中枢端が集まって[[嗅神経]]となり、嗅球にある[[糸球体]]に終わる。嗅球からは、[[一次嗅覚野]]（[[梨状前野]]と[[扁桃周野]]）、[[扁桃体]]、[[嗅内野]]に向かう。最終的に、[[前頭前野]][[眼窩回]][[嗅覚野]]に達する。

== 行為としての知覚 ==

　これまでの心理学・生理学における感覚作用に関する知見は、感覚作用の性質は特定な受容器の興奮の性質であり、相互に独立していると考えに基づいている。これを特殊神経エネルギー仮説という。この仮説を前提とすれば、知覚は、感覚を（知覚者の内部過程で）間接的に加工（推論、演繹、統合など）して得られると結論づけられる。この点に関して、知覚が要素の複合なのか、あるいはある種の構造による体制化なのかという疑問が、[[経験主義心理学]]と[[ゲシュタルト心理学]]の間で議論された。経験主義者は、学習、あるいは連合が知覚の唯一の体制化原理とし、ゲシュタルト理論家は、脳内の自律的な「[[場の力]]」が知覚の体制化の原理だと主張した。知覚理論に関わる心理学史については、Boring<ref name="ref2">'''Boring, E. G.''' Sensation and perception in the history of experimental psychology Appleton-Century.1942</ref>が詳しい。日本語では、<ref>'''中島義明 [編]''' 現代心理学 [理論]事典 ''朝倉書店''</ref>が詳しい。

　古典的な知覚理論に対し、J.J. Gibsonは、受容器に特定的な感覚質を想定しない直接的な知覚経験の可能性を主張した<ref>'''J.J.ギブソン''' 生態学的知覚システム　感性をとらえなおす 佐々木正人・古山宣大洋・三嶋博之 [監訳] ''東京大学出版会''</ref>。この理論では、知覚は動物が能動的に、見る、聴く、嗅ぐ、味わう、触ることで獲得する（ピックアップする）情報であるとし、諸感覚器官と神経系を基盤とした知覚システム（基礎定位、聴覚、触覚、味覚−嗅覚、視覚）を構成する。Gibsonによれば、知覚システムへの神経入力は、身体と環境との相互作用によって入力の段階で既に組織されているので（直接知覚）、脳内で改めて連合形成や、記憶照合をする必要がないという。

　古典的な知覚理論に対する同様の批判は、Merleau-Pontyの議論の中にも見ることができる<ref>'''M.メルローポンティ''' 知覚の現象学Ⅰ 竹内芳郎・小木貞孝 [訳] ''みすず書房''</ref> <ref>'''M.メルローポンティ''' 知覚の現象学Ⅱ 竹内芳郎・小木貞孝 [訳] ''みすず書房''</ref>。Merleau-Pontyは、知覚をめぐる古典的な分析が知覚の能動的側面を見失っていると主張し、身体と環境との相互作用が知覚経験の基盤であると強調した。

　彼によれば、感覚することとは、感覚される対象から、一方的に印象を受けることではなく、むしろ感覚する者と感覚されるものの「共存」である。私たちは、感覚を通じて環境と能動的に交流し、情報を交換していてる。Gibsonも主張したように、諸感覚は相互に独立ではない。バラの棘が見て取られる場合、人は同時に、指で触れた時の触感も「見ている」。Merleau-Pontyは、幻影肢をはじめとする身体図式に関わる神経心理的な症状を題材に、身体と知覚の相互作用について論じた。 Merleau-Pontyによれば、身体を問題にすることは「知覚する主体と知覚される世界」の両方を共に問題にすることであるという。世界を知覚するとは常に「どこからかみること」であるはずだが、その「どこか」とは、普遍的な視点などではなく、私の身体の位置する場所、つまり「ここ」に他ならないからである。

== 感覚統合と知覚（認知） ==

　異種感覚間の相互作用については、既に[[wikipedia:ja:アリストテレス|Aristoteles]]がその著「[[wikipedia:ja:霊魂論|De Anima]]」において、五感（視覚、聴覚、味覚、嗅覚、触覚）にそれぞれ特有な感覚と、すべての感覚に共通なものがあることを指摘している。これまでの大脳皮質を対象とした生理学、認知科学の研究によれば、大脳皮質[[連合野]]において、視覚と体性感覚、視覚と聴覚あるいは前庭覚情報をはじめとする異種感覚の統合が起こることが知られている<ref>'''Calvert GA, Spence C, Stein BE,''' editors The Handbook of Multisensory Processes (Bradford Books). 1st ed. ''A Bradford Book'', 2004</ref>。統合された感覚は、高次の情報となり特定の感覚情報に依拠しない[[空間知覚]]や[[言語]]などの[[概念情報]]処理や、情動や記憶情報の符号化に関連する<ref>'''鳥居修晃・立花政夫''' [編] 　　知覚と認知の心理学 4　知覚の機序 　　''培風館''</ref> 。実際、これらの連合野が[[脳梗塞]]などで損傷をうけると、知覚や認知機能が障害される。例えば、[[頭頂連合野]]は大脳皮質の頭頂葉にあって、空間情報を処理する領域であるが、そこが壊れると自己の身体に関わる知覚が障害される<ref>'''酒田英夫''' 頭頂葉「神経心理学コレクション」 ''医学書院''</ref>。身体知覚（身体図式）の異常は、身体部位に関わる視覚と体性感覚フィードバックを統合する異種感覚統合機能が破壊されることで生じると考えられている。

　感覚統合は、大脳皮質連合野に限定された脳機能ではない。[[外側溝]]内側に畳み込まれた[[島皮質]]は、体性感覚、味覚、嗅覚を含めた特殊感覚、内臓感覚を含めた全感覚の統合に関わっている<ref name="ref1"><pubmed>8957561</pubmed></ref> <ref name="ref6"><pubmed>7174907</pubmed></ref> 。島皮質は、情動、言語、更には、身体知覚に基づいた自己意識に関わると考えられている<ref name="ref3"><pubmed>12965300</pubmed></ref> <ref name="ref10"><pubmed>19643659</pubmed></ref>。一方、臨床的な観点からは、島皮質が[[気分障害]]<ref name="ref7"><pubmed>17416488</pubmed></ref> <ref name="ref11"><pubmed>21531027</pubmed></ref>、[[神経性食欲不振症]]<ref name="ref9"><pubmed>18406432</pubmed></ref>、[[統合失調症]]<ref name="ref4"><pubmed>18486104</pubmed></ref> <ref name="ref5"><pubmed>14609882</pubmed></ref>などに関わることが示唆されている。

== 関連項目 ==

*[[体性感覚]]
*[[視覚]]
*[[聴覚]]
*[[嗅覚]]
*[[味覚]]

== 参考文献 ==
<references/>

身体図式

2015-09-08T04:35:34Z

Hishida: researchmapのリンクを追加しました（石田）

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[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭] 
''Italian Institute of Technology (IIT), Brain Center for Motor and Social Cognition (BCSMC), Parma, Italy.'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年5月8日　原稿完成日：2012年6月8日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/read0048432 定藤規弘]（自然科学研究機構生理学研究所大脳皮質機能研究系） 
</div>

英語名：Body schema　独：Körperschema　仏：schéma corporel

類義語：Body image

{{box|text=
　じぶんが今椅子に座っていること、また、右足を左足の上に組んでいることをひとは観察によることなく直接知っている。あるいは、暗闇であってもじぶんが蚊に刺されれば、即座にその身体箇所に手のひらを持っていくことができる。このような場面で働いている身体に関わる潜在的な[[知覚]]の枠組みのことを、身体図式という<ref name=ref1>'''Head H, Holmes G.''' Sensory disturbances from cerebral lesions. ''Brain''. 1911; 34: 102-245.</ref>。
}}

== 身体図式とは ==

　身体図式という術語は、[[wikipedia:JA:心理学|心理学]]、神経科学、[[wikipedia:JA:哲学|哲学]]、[[wikipedia:JA:ロボティクス|ロボティクス]]で広く用いられ、心や意識の身体性、[[感覚運動統合]]を論じる上で重要な概念である。一方で異分野間、研究者間で身体図式の確立した定義について合意が得られていない。これまでのところ、身体図式には次のような特徴があると言われている。身体図式は、
# 再帰的な意識、自覚を必要としない。身体運動を意識下で調整している主体である。したがって、ひとが身体図式に対して顕在的な知識を持っているとは限らない。
# [[wikipedia:JA:サル|サル]]、[[wikipedia:JA:ヒト|ヒト]]の脳に共通して、[[大脳皮質]]の[[頭頂葉]][[連合野]]および[[運動前野]]が身体図式に関わっている。ヒトでは特に[[頭頂連合野]]の損傷によって、身体図式の障害が起こる。
#身体図式は変容する（[[可塑性]]を持つ）。日常的には、ある道具の使用に熟達すると、私たちは道具を持っている手そのものではなく「道具の先端」で対象を感じがちである。身体図式は感覚運動学習の結果、あるいは実験的に作り出された[[錯覚]]によって、一時的に変容させることもできる。

== 身体に関わる意識 ==

　意識下で作動する身体図式は、[[身体イメージ]]とは区別される (body image)。身体イメージとは、「私は、身長170cmで、瘦せ型である。大きな耳を持っている。」というような顕在的な自己身体に関する知識を指す<ref name=ref2>'''Gallagher, S.''' How the Body Shapes the Mind (p. 304). Oxford University Press. 2006, ISBN 9780191622571</ref> <ref name=ref3>'''田中彰吾''' 身体イメージの哲学　Body Image. ''Clinical Neuroscience.'' 2011; 29, p.868-871.</ref>。自己概念としての身体と区別して、潜在的な身体図式の存在を主張する根拠とされてきた現象が、[[幻影肢]]である。幻影肢とは、戦場での負傷や交通事故などによって、四肢を切断する手術を受けたひとが、既に存在しないはずの手足の末端に痛み（幻肢痛）や[[wikipedia:JA:かゆみ|かゆみ]]を感じる現象を指す。幻影肢は、特に手足の切断手術の場合は90％以上という高い頻度で出現するが、四肢に限らず、顔面、[[wikipedia:JA:乳房|乳房]]、[[wikipedia:JA:耳|耳]]、[[wikipedia:JA:内蔵|内蔵]]など身体のどの部分でも生じ、時間の経過とともにほぼ消失すると言われている。

　田中と湯浅<ref name=ref4>'''田中彰吾、湯浅泰雄''' 身体図式からイマジナル・ボディへ ''人体科学'' 2001; 21-29.</ref>は現象学的な観点から幻影肢と身体図式の関係について、次のように述べている。

　「（幻影肢）このような現象に即して忠実に考える限り、我々は以下のような条件を満たすものとして身体図式の存在を想定せざるを得ない。第一に、既に失われた部位の知覚が生じているのだから、欠損した部位からは相対的に独立した機能であること。第二に、通常の状態では意識されず、四肢が欠如したことによって初めて意識されるような潜在的な機能であるあること。第三に、時間の経過ともに消失するような可変的な性質を持つこと。第四に、四肢のすべてと関連し、それを全体として統合する機能を持つこと。それゆえ、四肢のどれかが切断されても、全体としての身体図式は、従来のまま働き続けることができる。

　身体が単なる物でもなく、また純粋な意識でもないことを示しているのが幻影肢という現象であり、意識と身体の結び目として機能しているものこそ身体図式である。」

== 身体図式の障害と神経心理学的症状 ==

　頭頂葉の損傷が身体の感覚や認識を障害することは神経心理学的研究によって明らかにされてきた。身体図式の障害について、Wolpertら,<ref name=ref5><pubmed> 10196553</pubmed></ref>は、左[[上頭頂小葉]]の損傷で、右上・下肢の身体位置感覚が閉眼によって失われるという症例を報告している。この症例は、身体図式が[[体性感覚]]と[[視覚情報]]の統合を必要とし、頭頂連合野が強く関わっていることを示した。

　また右頭頂葉の損傷では、自分の左半分の空間を認識しない左[[半側空間無視]]の症状が観察される。自己の左半身の身体の存在を意識しなくなるという意味で、半側[[身体失認]]を伴う場合がある。患者はしばしば、顔の左半分の化粧をしなかったり、服を着ても左半分をきちんと着れなかったりする。この他にも頭頂葉の損傷は、身体図式と身体イメージを含めた広義の身体意識に関わる症状を引き起こすことが報告されている（例えば、[[病態失認]]、身体失認、[[身体部位失認]]）。

== マカクサルの大脳皮質を用いた電気生理学的知見 ==

　Sakataら<ref name=ref6>'''Sakata, H.''' Somatic sensory responses of neurons in the parietal association area (area 5) of monkeys. In Kornhuber HH (eds): The somatosensory system, Georg Thieme, Stuttgart. (1975)</ref>は、サル頭頂葉[[5野]]から、上肢関節と皮膚の特定の組み合わせで決まる姿勢に選択的に反応する[[ニューロン]]を記録した。たとえば、あるニューロンは両手を胸の前であわせる「合掌」の姿勢に選択的に反応した。こうしたニューロンは、身体部位の位置の変化を検出し、身体図式の更新に関わると考えられている。

　また、サル頭頂葉の5野と[[7野]]の境界からは、体性感覚情報だけで決まる姿勢に加えて、体性感覚と視覚情報の両方を統合するニューロンを記録した。たとえば、この種のニューロンは、肩内旋と肘屈曲という関節の組み合わせ、すなわち、サルが手を口に近づける動作に選択的に反応し、遂行中の動作を多関節の組み合わせで識別していると考えられている。さらに、この種のニューロンでは、サルを閉眼させ上述の動作をサルに遂行させる場合よりも、開眼させ視覚情報を伴って動作させる場合の方が強く[[発火]]した。すなわち、視覚と体性感覚情報の両方を統合し、三次元空間における身体部位の位置を知覚する機能と考えられている。こうしたニューロンを、視覚と体性感覚を統合する多種（異種）感覚ニューロンと呼ぶ。

　自分を取り巻く三次元空間は無限に広がっているように見えても、実際は、自分の手の届く範囲の空間が生存のためにもっとも重要である。頭頂連合野の[[VIP野]]および腹側運動前野の[[F4野]]の多種感覚ニューロンは、自分の身体の上肢、頭部の皮膚が触れられた時に反応し、また同じ身体部位の近接空間に視覚刺激を提示したときにも反応する。この時、視覚刺激はサルの皮膚表面に沿って動く刺激、あるいは接近させる刺激が有効なことから、身体図式が関わるもう一つの機能として、自分の手の届く範囲の空間（身体近接空間、ペリパーソナルスペース, peri-personal space）に侵入してくる物体と身体の関係を知覚し、その物体と身体の衝突を回避する防衛的機能が提唱されている。これらの領域では、身体近接空間の視覚と体性感覚刺激の両方に反応するニューロンに加えて、[[聴覚]]刺激に同時に反応するニューロンも記録される。異種感覚を統合するニューロンは、[[上側頭溝]]の尾側部<ref name=ref7><pubmed>2462027</pubmed></ref>や[[被殻]]<ref name=ref8><pubmed> 8131835</pubmed></ref>からも記録されている。

== 錯覚による身体図式の変容 ==

　身体図式は人工的に変容させることができる。たとえば、手首の伸展筋の腱に振動刺激を与えると、実際は手首は動いていなく、自ら動かそうと意図しないにもかかわらず、自分の手が動いているかのような屈曲運動錯覚が起こる<ref name=ref9><pubmed> 17596454</pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed>10407049</pubmed></ref>。振動刺激を与え続けるとやがて閉眼被験者は、関節が物理的に不可能な位置まで到達したと感じるという。この錯覚では、背側運動前野や一次運動野の活動が被験者が経験した錯覚の強度と正の相関を示すことが分かっている。さらにこれらの部位の損傷は、逆に、この運動錯覚を有意に減弱させる<ref name=ref11><pubmed>17553017</pubmed></ref>。

　錯覚による身体図式の一時的変容は、単一の身体部位に限らない。[[ピノッキオ錯覚]]と呼ばれる錯覚では、閉眼被験者が腕の[[wikipedia:JA:上腕二頭筋|上腕二頭筋]]に振動刺激を与えられながら、自分の鼻に触ると自分の鼻がのびていくように感じるという<ref name=ref12><pubmed>3378137</pubmed></ref>。また、[[胴体縮小錯覚]]は、両手首の[[wikipedia:JA:伸展筋|伸展筋]]に振動刺激を与えながら、自分の胴体部を触ると自分の胴体が縮小したように感じる。この時、頭頂連合野[[2野]]、[[5野]]に活動が観られる<ref name=ref13><pubmed>16336049</pubmed></ref>。

== 道具使用による身体図式の拡張 ==

　習慣的な身体の運動を身につけようとする過程で、身体図式は組み替え更新され、拡張される。身体図式の可塑性を示す証拠として注目されてきたのが、道具使用である。Irikiら<ref name=ref14><pubmed>8951846</pubmed></ref>は、[[wikipedia:JA:ニホンザル|ニホンザル]]を用いた実験で、道具の使用が身体図式を拡張する契機になることを示した。ニホンザルに道具を使わせた時、頭頂連合野の視覚と体性感覚の多種感覚ニューロンの活動がどう変わるかを見るために、ニホンザルに熊手の形をした棒を持たせて、手の届かないところにあるエサを手元に引き寄せとらせる訓練をした。Irikiらは、例えば、サルの手のひらに[[触覚受容野]]があり、同時にその手近傍に入ってくる視覚刺激にも反応する多感覚ニューロンの活動を記録した。[[視覚受容野]]は、サルが道具を使用する前では手のひら周辺の空間にあったが、熊手を使った後では、熊手の先端まで拡張し、道具使用を終えると数分して元の大きさに戻った。以上の結果は、道具使用によって熊手の先に手の身体図式が更新され、拡張した生理学的な証拠を示した。

　Farne and Ladavas<ref name=ref15><pubmed>17533766</pubmed></ref>は、頭頂葉損傷患者における道具使用後の[[受容野|感覚受容野]]の変化を調べた。両手に同時に刺激を提示した場合、正常なら両方が認識されるが、右頭頂葉に損傷がある患者では、脳損傷とは反対側、つまり左手に加えられた刺激が知覚されない症状を呈する。これを[[消去現象]] (extinction) という。消去は視覚と触覚の異種感覚間でも起こり、頭領連合野が視覚と体性感覚の異なる感覚入力を統合していることを示す。この現象についてさらに興味深いのは、視覚刺激に対する消去現象のインパクトは身体近接空間で強まることが知られている点である。すなわち、身体から5cm程度の距離に視覚刺激を提示すると、患者が刺激を無視する割合が高まる。Farneらは多種感覚の消去症状を呈する患者に、38cmの熊手を右手に持ってもらい、その熊手の先に視覚刺激を提示した。この条件では、左手への触覚刺激を検出できた確率は69％だった。ところが、しばらく熊手を使って物体をとる課題を遂行した後では、この確率が53％に下がった。つまり、熊手使用後には、視覚受容野が拡張した結果、触覚刺激に対する検出力が下がる（消去の影響が強まる）ことが分かった。

== 応用 ==

=== 幻影肢の神経リハビリテーション ===

　[[wikipedia:ja:ヴィラヤヌル・S・ラマチャンドラン|Ramachandran]]は鏡を使って幻影肢が人工的に視覚フィードバックを与えることでに制御可能だと示した<ref name=ref16><pubmed>8637922</pubmed></ref>。幻影肢が不随意に動く感覚を訴える患者に対して、鏡の中に見える健常肢の鏡像と実際の幻影肢の空間的な位置を合わせ、幻影肢（健常肢の鏡像）が静止している映像を患者に観察させた。患者が上肢が静止している視覚フィードバックを獲得することによって、動く幻影肢の症状が軽減した。この結果は、幻影肢が体性感覚だけの体験ではなくて、幻影肢の生起にもともと視覚が関与していた可能性を示したことに加えて、身体図式の可塑性を利用することで幻影肢が解消できることを示した。一方、幻影肢を随意的に動かすことができる患者は、それができない患者と比較して幻肢痛を経験する割合が低いという。住谷らは幻肢痛に訴える患者に、鏡を用いて幻影肢の随意運動を獲得させる訓練を行った。その結果、有意に幻肢痛を軽減することを明らかにし、幻影痛に対する鏡療法の有効性を示した<ref name=ref17><pubmed>18463143</pubmed></ref>。

=== ロボティクスにおける身体図式===

　ヒトを含め動物は、様々な新しい環境に迅速にかつ柔軟に適応できる。このとき、頭頂連合野が担う自己の身体とをそれを取り巻く三次元空間情報を知覚する機能、腹側運動前野が担う状況に適合した行動のレパートリーを選択する機能が重要な役割を果たしている。　

　しかし、身体図式に限ってみても、脳はどのように自己身体のモデルを獲得し、それを柔軟に変容するのか、どのような計算が必要なのか未だ明確に分かっていない部分が多い。身体性に関わる認知機能やその発達に必要な条件を探索するために、ロボットを仮説検証のモデルとして利用するアプローチを認知発達ロボティクス、あるいは、発達構成論的アプローチという<ref name=ref18>'''Hoffmann, M., Marques, H., Arieta, A., Sumioka, H., Lungarella, M., & Pfeifer, R.''' (n.d.). Body Schema in Robotics: A Review. ''IEEE Transactions on Autonomous Mental Development'', 2(4), 304–324.</ref>。たとえば、胎児の神経系を直接調べ、身体図式の発達過程を知ることは倫理的にできない。

　そこでKuniyoshi and Sangawa <ref name=ref19><pubmed>17123097</pubmed></ref>は、胎児の全身筋骨格系を模した計算機シミュレーションモデルを作成した。胎児の身体モデルは実際の胎児の物理的特徴（身体部位の大きさ、重量、関節角度など）に、神経モデルは運動制御の生理学的知見（[[筋紡錘]]からの[[求心性感覚繊維]]、[[脳幹セントラルパターンジェネレーター]]、[[一次運動野]]、[[一次体性感覚野]]）に基づいて構成された。

　シミュレーション上で、子宮内の環境および胎児の身体と神経モデルを相互作用させた結果、事前に明示的な制御を行っていないにもかかわらず、実際の胎児が子宮内で見せるような（自己組織化された）身体運動と、下肢、上肢、体幹、首を区別する[[体部位局在]]マップが形成されることが分かった。これは子宮内の環境と身体形状や筋配置等の身体的な制約が身体図式の発達を導いている可能性を示唆した。

　Hikitaら<ref name=ref20>'''M.Hikita, S. Fuke, M. Ogino, T. Minato, and M. Asada,''' Visual attention by saliency leads cross-modal body representation in Proc. 7th. Int. Conf. Develop. Learn. (ICDL), Shanghai, China, 2009.</ref>は、ロボットが身体図式の基盤と考えられる多種感覚統合マップを獲得するモデルを提案した。このモデルでは、体性感覚情報を処理するロボットの上肢の位置情報のマップと、視覚に関しては、[[ボトムアップ注意機構]]のモデルを援用したSaliency Mapがある。ロボットが物体に触れ触覚情報が入力された時に、ヘブ学習によって視覚と体性感覚情報を統合する。このとき生成される統合マップが視覚と体性感覚を統合した多種感覚受容野の機能を持つと想定されている。このモデルによってロボットは、手を用いてターゲットに触れる場合に手先周辺に多種感覚受容野の統合マップが形成されたことに加えて、道具を用いてターゲットに触れる場合では、道具の先端に統合マップが拡張した。

== 参考文献 ==

<references />

一次運動野

2015-09-08T04:29:17Z

Hishida:

<div align="right">
[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭]、[http://researchmap.jp/hoshie 星英司] 
''公益財団法人東京都医学総合研究所'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年6月2日　原稿完成日：2015年xx月xx日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所） 
</div>

英語名: primary motor cortex　独：primär motorische Kortex　仏：cortex moteur primaire

類義語: Brodmann area 4、M1、F1

{{box|text=　一次運動野は中心溝の前方、中心前回（Brodmann 4野）に位置し、随意運動の発現に関わる大脳皮質運動野の一つであり、運動指令を脳幹や脊髄へ出力する主要な拠点である。}}

[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野''' （A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在''' （A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]

==一次運動野とは==
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1、2）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.''' Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N''' Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81) (1958) Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の運動麻痺が反対側に起こる。一次運動野は、随意運動のプログラミングに関わる大脳皮質の高次運動野や頭頂連合野からの入力を統合して最終的な運動指令を形成し、これを下位中枢（脳幹や脊髄）へ出力する。

（編集コメント：「一次運動野の機能という見出しで始まるセクションが２つありましたので、イントロダクションと体部位再現を分離しました。イントロダクションについてはもう少し、膨らませていただければと思います。）

==構造==
===細胞構築===
　細胞構築学的にはBrodmannの4野に相当し、Ⅳ層（内顆粒層）が未発達で無顆粒皮質(agranular cortex)と呼ばれる。また、一次運動野の層構造は他の皮質と比較して厚いこと、Ⅴ層（内錐体細胞層）深部に直径が60〜120μmに及ぶ巨大錐体細胞（ベッツ［Betz］細胞）が存在する、という特徴を持つ。この層の錐体細胞の軸索は皮質下領域へ投射しており、運動指令を下位中枢へ伝える役割を担っている（図4）。

（編集部コメント：細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います）

[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域''' 上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布''' 皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]

===入力===
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（図1、3）。

　高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。

　頭頂葉からは、[[一次体性感覚野]] ([[S1]]、特に[[2野]]) や[[上頭頂小葉]]（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、[[触圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における[[wikipedia:ja:四肢|四肢]]の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。

　さらに、一次運動野は、視床の[[腹外側核]]（[[VLo核]]、[[VLPo核]]）から、入力を受ける。[[大脳基底核]]や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。

===出力===
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

===体部位再現===
　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。

==機能==
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位''' （A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]

===筋肉再現仮説 vs. 運動再現仮説について===
　一次運動野の機能単位について、[[皮質内微小電気刺激法]]（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（[[筋再現仮説]] vs. [[運動再現仮説]]）がなされた。

　Asanumaらは、数μA程度のという微弱な電流を用いたICMSで単一筋の収縮が一次運動野の狭い領域に限局して起こることを見出した。さらに、こうした部位が皮質内では脳表面に垂直方向に並んでおり、それが体部位毎に異なる一次運動野の部位に独立して存在することを示した。こうした結果により、各[[筋肉]]を支配している円柱状の領域（efferent zone）が一次運動野の最小機能単位と考え、「筋再現仮説」を提唱した<ref name=ref3>'''Asanuma, H., & Sakata, H.''' Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats. Journal of Neurophysiology, 30(1), 35-54. (1967)</ref> <ref name=ref25><pubmed>4626361</pubmed></ref>。これに対し、PhillipsらによってなされたICMSを用いた研究は、異なる筋肉を収縮させるような領域はAsamumaらの推定よりも大きく、重複することを明らかにした<ref name=ref2 />。一次運動野の小領域（コロニー）が複数の筋肉を同時支配するという結果に基づき、彼らは、「運動再現仮説」を提唱した（図5A）。

===皮質脊髄路ニューロンの複数筋同時支配===
　Shinoda らは脊髄[[側索]]にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続切片から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の運動ニューロンプールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じる[[スパイク]]電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある[[wikipedia:ja:狂犬病ウイルス|狂犬病ウイルス]]を手指の筋肉（[[wikipedia:ja:長母指外転筋|長母指外転筋]]、[[wikipedia:ja:総指伸|総指伸筋]]など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する皮質脊髄路ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　このような複数の研究によって得られた結果は、単一の筋は、運動野の複数部位によって協調的に支配されていることを示す（図5B）。これは、運動再現仮説を支持する。

===ニューロン活動と運動の関連===
　覚醒下の[[動物]]に運動課題を遂行させながら一次運動野のニューロン活動を分析することによって、ニューロン活動と運動の関連について調べられてきた。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（[[錐体路]]ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　Evartsらは、ニューロン活動に反映されている一次運動野の運動指令の内容について対照的な2つの可能性を考えた。一つは「空間内での運動の方向や目標（例：右、左）」を表現する可能性である（運動再現仮説）。もう一つは「運動を生じさせる力を生み出すため筋活動」を表現する可能性である（筋再現仮説）。これらの仮説を検証するために、レバーに重りをつけることにより、運動の方向（変位）と力を別々に変化させるような課題を用いて検討した。その結果、錐体路ニューロンの大部分は変位ではなく力を表現していることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed>4966614</pubmed></ref>。さらに、Fetzらは、錐体路ニューロンの活動の強さと力の大きさには、正の相関があることを明らかとした<ref name=ref4><pubmed>6253605</pubmed></ref>。以上の結果は、「筋再現仮説」を支持している。

　これに対しGeorgopoulosらは、上肢を用いて二次元の平面上で8方向のターゲットに向かう到達運動課題を動物に遂行させ、一次運動野のニューロン活動を記録した。その結果、多数のニューロン集団の活動情報から、実際の運動方向を抽出できることを示した。この結果は、いずれの仮説からも導き出せる結果であるが、一次運動野が運動制御にとって重要であることを示す<ref name=ref9><pubmed>7143039</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を座標系という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。

==破壊症状==
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。

==関連項目==
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[帯状皮質運動野]]
* [[高次運動野]]

==参考文献==
<references />

一次運動野

2015-09-08T04:28:08Z

Hishida:

<div align="right">
[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭]、[http://researchmap.jp/hoshie 星英司] 
''公益財団法人東京都医学総合研究所'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年6月2日　原稿完成日：2015年xx月xx日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所） 
</div>

英語名: primary motor cortex　独：primär motorische Kortex　仏：cortex moteur primaire

類義語: Brodmann area 4、M1、F1

{{box|text=　一次運動野は中心溝の前方、中心前回（Brodmann 4野）に位置し、随意運動の発現に関わる大脳皮質運動野の一つであり、運動指令を脳幹や脊髄へ出力する主要な拠点である。}}

[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野''' （A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在''' （A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]

==一次運動野とは==
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1、2）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.''' Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N''' Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81) (1958) Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の運動麻痺が反対側に起こる。一次運動野は、随意運動のプログラミングに関わる大脳皮質の高次運動野や頭頂連合野からの入力を統合して最終的な運動指令を形成し、これを下位中枢（脳幹や脊髄）へ出力する（図3）。

（編集コメント：「一次運動野の機能という見出しで始まるセクションが２つありましたので、イントロダクションと体部位再現を分離しました。イントロダクションについてはもう少し、膨らませていただければと思います。）

==構造==
===細胞構築===
　細胞構築学的にはBrodmannの4野に相当し、Ⅳ層（内顆粒層）が未発達で無顆粒皮質(agranular cortex)と呼ばれる。また、一次運動野の層構造は他の皮質と比較して厚いこと、Ⅴ層（内錐体細胞層）深部に直径が60〜120μmに及ぶ巨大錐体細胞（ベッツ［Betz］細胞）が存在する、という特徴を持つ。この層の錐体細胞の軸索は皮質下領域へ投射しており、運動指令を下位中枢へ伝える役割を担っている（図4）。

（編集部コメント：細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います）

[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域''' 上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布''' 皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]

===入力===
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（図1、3）。

　高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。

　頭頂葉からは、[[一次体性感覚野]] ([[S1]]、特に[[2野]]) や[[上頭頂小葉]]（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、[[触圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における[[wikipedia:ja:四肢|四肢]]の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。

　さらに、一次運動野は、視床の[[腹外側核]]（[[VLo核]]、[[VLPo核]]）から、入力を受ける。[[大脳基底核]]や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。

===出力===
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

===体部位再現===
　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。

==機能==
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位''' （A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]

===筋肉再現仮説 vs. 運動再現仮説について===
　一次運動野の機能単位について、[[皮質内微小電気刺激法]]（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（[[筋再現仮説]] vs. [[運動再現仮説]]）がなされた。

　Asanumaらは、数μA程度のという微弱な電流を用いたICMSで単一筋の収縮が一次運動野の狭い領域に限局して起こることを見出した。さらに、こうした部位が皮質内では脳表面に垂直方向に並んでおり、それが体部位毎に異なる一次運動野の部位に独立して存在することを示した。こうした結果により、各[[筋肉]]を支配している円柱状の領域（efferent zone）が一次運動野の最小機能単位と考え、「筋再現仮説」を提唱した<ref name=ref3>'''Asanuma, H., & Sakata, H.''' Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats. Journal of Neurophysiology, 30(1), 35-54. (1967)</ref> <ref name=ref25><pubmed>4626361</pubmed></ref>。これに対し、PhillipsらによってなされたICMSを用いた研究は、異なる筋肉を収縮させるような領域はAsamumaらの推定よりも大きく、重複することを明らかにした<ref name=ref2 />。一次運動野の小領域（コロニー）が複数の筋肉を同時支配するという結果に基づき、彼らは、「運動再現仮説」を提唱した（図5A）。

===皮質脊髄路ニューロンの複数筋同時支配===
　Shinoda らは脊髄[[側索]]にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続切片から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の運動ニューロンプールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じる[[スパイク]]電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある[[wikipedia:ja:狂犬病ウイルス|狂犬病ウイルス]]を手指の筋肉（[[wikipedia:ja:長母指外転筋|長母指外転筋]]、[[wikipedia:ja:総指伸|総指伸筋]]など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する皮質脊髄路ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　このような複数の研究によって得られた結果は、単一の筋は、運動野の複数部位によって協調的に支配されていることを示す（図5B）。これは、運動再現仮説を支持する。

===ニューロン活動と運動の関連===
　覚醒下の[[動物]]に運動課題を遂行させながら一次運動野のニューロン活動を分析することによって、ニューロン活動と運動の関連について調べられてきた。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（[[錐体路]]ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　Evartsらは、ニューロン活動に反映されている一次運動野の運動指令の内容について対照的な2つの可能性を考えた。一つは「空間内での運動の方向や目標（例：右、左）」を表現する可能性である（運動再現仮説）。もう一つは「運動を生じさせる力を生み出すため筋活動」を表現する可能性である（筋再現仮説）。これらの仮説を検証するために、レバーに重りをつけることにより、運動の方向（変位）と力を別々に変化させるような課題を用いて検討した。その結果、錐体路ニューロンの大部分は変位ではなく力を表現していることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed>4966614</pubmed></ref>。さらに、Fetzらは、錐体路ニューロンの活動の強さと力の大きさには、正の相関があることを明らかとした<ref name=ref4><pubmed>6253605</pubmed></ref>。以上の結果は、「筋再現仮説」を支持している。

　これに対しGeorgopoulosらは、上肢を用いて二次元の平面上で8方向のターゲットに向かう到達運動課題を動物に遂行させ、一次運動野のニューロン活動を記録した。その結果、多数のニューロン集団の活動情報から、実際の運動方向を抽出できることを示した。この結果は、いずれの仮説からも導き出せる結果であるが、一次運動野が運動制御にとって重要であることを示す<ref name=ref9><pubmed>7143039</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を座標系という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。

==破壊症状==
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。

==関連項目==
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[帯状皮質運動野]]
* [[高次運動野]]

==参考文献==
<references />

一次運動野

2015-09-08T04:26:59Z

Hishida: 林先生、一戸先生からのコメントに基いて修正を致しました。「要約」、「一次運動野とは」、「細胞構築」の箇所です。図２を上方に移動しました。（石田）

<div align="right">
[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭]、[http://researchmap.jp/hoshie 星英司] 
''公益財団法人東京都医学総合研究所'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年6月2日　原稿完成日：2015年xx月xx日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所） 
</div>

英語名: primary motor cortex　独：primär motorische Kortex　仏：cortex moteur primaire

類義語: Brodmann area 4、M1、F1

{{box|text=　一次運動野は中心溝の前方、中心前回（Brodmann 4野）に位置し、随意運動の発現に関わる大脳皮質運動野の一つであり、運動指令を脳幹や脊髄へ出力する主要な拠点である。}}

[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野''' （A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在''' （A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]

==一次運動野とは==
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1、図2）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.''' Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N''' Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81) (1958) Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の運動麻痺が反対側に起こる。一次運動野は、随意運動のプログラミングに関わる大脳皮質の高次運動野や頭頂連合野からの入力を統合して最終的な運動指令を形成し、これを下位中枢（脳幹や脊髄）へ出力する（図3）。

（編集コメント：「一次運動野の機能という見出しで始まるセクションが２つありましたので、イントロダクションと体部位再現を分離しました。イントロダクションについてはもう少し、膨らませていただければと思います。）

==構造==
===細胞構築===
　細胞構築学的にはBrodmannの4野に相当し、Ⅳ層（内顆粒層）が未発達で無顆粒皮質(agranular cortex)と呼ばれる。また、一次運動野の層構造は他の皮質と比較して厚いこと、Ⅴ層（内錐体細胞層）深部に直径が60〜120μmに及ぶ巨大錐体細胞（ベッツ［Betz］細胞）が存在する、という特徴を持つ。この層の錐体細胞の軸索は皮質下領域へ投射しており、運動指令を下位中枢へ伝える役割を担っている（図4）。

（編集部コメント：細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います）

[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域''' 上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布''' 皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]

===入力===
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（図1、図3）。

　高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。

　頭頂葉からは、[[一次体性感覚野]] ([[S1]]、特に[[2野]]) や[[上頭頂小葉]]（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、[[触圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における[[wikipedia:ja:四肢|四肢]]の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。

　さらに、一次運動野は、視床の[[腹外側核]]（[[VLo核]]、[[VLPo核]]）から、入力を受ける。[[大脳基底核]]や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。

===出力===
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

===体部位再現===
　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。

==機能==
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位''' （A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]

===筋肉再現仮説 vs. 運動再現仮説について===
　一次運動野の機能単位について、[[皮質内微小電気刺激法]]（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（[[筋再現仮説]] vs. [[運動再現仮説]]）がなされた。

　Asanumaらは、数μA程度のという微弱な電流を用いたICMSで単一筋の収縮が一次運動野の狭い領域に限局して起こることを見出した。さらに、こうした部位が皮質内では脳表面に垂直方向に並んでおり、それが体部位毎に異なる一次運動野の部位に独立して存在することを示した。こうした結果により、各[[筋肉]]を支配している円柱状の領域（efferent zone）が一次運動野の最小機能単位と考え、「筋再現仮説」を提唱した<ref name=ref3>'''Asanuma, H., & Sakata, H.''' Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats. Journal of Neurophysiology, 30(1), 35-54. (1967)</ref> <ref name=ref25><pubmed>4626361</pubmed></ref>。これに対し、PhillipsらによってなされたICMSを用いた研究は、異なる筋肉を収縮させるような領域はAsamumaらの推定よりも大きく、重複することを明らかにした<ref name=ref2 />。一次運動野の小領域（コロニー）が複数の筋肉を同時支配するという結果に基づき、彼らは、「運動再現仮説」を提唱した（図5A）。

===皮質脊髄路ニューロンの複数筋同時支配===
　Shinoda らは脊髄[[側索]]にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続切片から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の運動ニューロンプールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じる[[スパイク]]電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある[[wikipedia:ja:狂犬病ウイルス|狂犬病ウイルス]]を手指の筋肉（[[wikipedia:ja:長母指外転筋|長母指外転筋]]、[[wikipedia:ja:総指伸|総指伸筋]]など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する皮質脊髄路ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　このような複数の研究によって得られた結果は、単一の筋は、運動野の複数部位によって協調的に支配されていることを示す（図5B）。これは、運動再現仮説を支持する。

===ニューロン活動と運動の関連===
　覚醒下の[[動物]]に運動課題を遂行させながら一次運動野のニューロン活動を分析することによって、ニューロン活動と運動の関連について調べられてきた。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（[[錐体路]]ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　Evartsらは、ニューロン活動に反映されている一次運動野の運動指令の内容について対照的な2つの可能性を考えた。一つは「空間内での運動の方向や目標（例：右、左）」を表現する可能性である（運動再現仮説）。もう一つは「運動を生じさせる力を生み出すため筋活動」を表現する可能性である（筋再現仮説）。これらの仮説を検証するために、レバーに重りをつけることにより、運動の方向（変位）と力を別々に変化させるような課題を用いて検討した。その結果、錐体路ニューロンの大部分は変位ではなく力を表現していることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed>4966614</pubmed></ref>。さらに、Fetzらは、錐体路ニューロンの活動の強さと力の大きさには、正の相関があることを明らかとした<ref name=ref4><pubmed>6253605</pubmed></ref>。以上の結果は、「筋再現仮説」を支持している。

　これに対しGeorgopoulosらは、上肢を用いて二次元の平面上で8方向のターゲットに向かう到達運動課題を動物に遂行させ、一次運動野のニューロン活動を記録した。その結果、多数のニューロン集団の活動情報から、実際の運動方向を抽出できることを示した。この結果は、いずれの仮説からも導き出せる結果であるが、一次運動野が運動制御にとって重要であることを示す<ref name=ref9><pubmed>7143039</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を座標系という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。

==破壊症状==
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。

==関連項目==
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[帯状皮質運動野]]
* [[高次運動野]]

==参考文献==
<references />

一次運動野

2015-09-08T04:17:22Z

Hishida:

<div align="right">
[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭]、[http://researchmap.jp/hoshie 星英司] 
''公益財団法人東京都医学総合研究所'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年6月2日　原稿完成日：2015年xx月xx日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所） 
</div>

英語名: primary motor cortex　独：primär motorische Kortex　仏：cortex moteur primaire

類義語: Brodmann area 4、M1、F1

{{box|text=　一次運動野は中心溝の前方、中心前回（Brodmann 4野）に位置し、随意運動の発現に関わる大脳皮質運動野の一つであり、運動指令を脳幹や脊髄へ出力する主要な拠点である。}}

[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野''' （A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]

==一次運動野とは==
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.''' Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N''' Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81) (1958) Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。一次運動野のこうした体部位局在のため、損傷されると局在に対応する体部位の運動麻痺が反対側に起こる。一次運動野は、随意運動のプログラミングに関わる大脳皮質の高次運動野や頭頂連合野からの入力を統合して最終的な運動指令を形成し、これを下位中枢（脳幹や脊髄）へ出力する。

（編集コメント：「一次運動野の機能という見出しで始まるセクションが２つありましたので、イントロダクションと体部位再現を分離しました。イントロダクションについてはもう少し、膨らませていただければと思います。）

==構造==
===細胞構築===
　細胞構築学的にはBrodmannの4野に相当し、Ⅳ層（内顆粒層）が未発達で無顆粒皮質(agranular cortex)と呼ばれる。また、一次運動野の層構造は他の皮質と比較して厚いこと、Ⅴ層（内錐体細胞層）深部に直径が60〜120μmに及ぶ巨大錐体細胞（ベッツ［Betz］細胞）が存在する、という特徴を持つ。この層の錐体細胞の軸索は皮質下領域へ投射しており、運動指令を下位中枢へ伝える役割を担っている（図４）。

（編集部コメント：細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います）

[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域''' 上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布''' 皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]

===入力===
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（図1、3）。

　高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。

　頭頂葉からは、[[一次体性感覚野]] ([[S1]]、特に[[2野]]) や[[上頭頂小葉]]（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、[[触圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における[[wikipedia:ja:四肢|四肢]]の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。

　さらに、一次運動野は、視床の[[腹外側核]]（[[VLo核]]、[[VLPo核]]）から、入力を受ける。[[大脳基底核]]や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。

===出力===
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

===体部位再現===
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在''' （A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]
　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。

==機能==
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位''' （A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]

===筋肉再現仮説 vs. 運動再現仮説について===
　一次運動野の機能単位について、[[皮質内微小電気刺激法]]（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（[[筋再現仮説]] vs. [[運動再現仮説]]）がなされた。

　Asanumaらは、数μA程度のという微弱な電流を用いたICMSで単一筋の収縮が一次運動野の狭い領域に限局して起こることを見出した。さらに、こうした部位が皮質内では脳表面に垂直方向に並んでおり、それが体部位毎に異なる一次運動野の部位に独立して存在することを示した。こうした結果により、各[[筋肉]]を支配している円柱状の領域（efferent zone）が一次運動野の最小機能単位と考え、「筋再現仮説」を提唱した<ref name=ref3>'''Asanuma, H., & Sakata, H.''' Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats. Journal of Neurophysiology, 30(1), 35-54. (1967)</ref> <ref name=ref25><pubmed>4626361</pubmed></ref>。これに対し、PhillipsらによってなされたICMSを用いた研究は、異なる筋肉を収縮させるような領域はAsamumaらの推定よりも大きく、重複することを明らかにした<ref name=ref2 />。一次運動野の小領域（コロニー）が複数の筋肉を同時支配するという結果に基づき、彼らは、「運動再現仮説」を提唱した（図5A）。

===皮質脊髄路ニューロンの複数筋同時支配===
　Shinoda らは脊髄[[側索]]にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続切片から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の運動ニューロンプールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じる[[スパイク]]電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある[[wikipedia:ja:狂犬病ウイルス|狂犬病ウイルス]]を手指の筋肉（[[wikipedia:ja:長母指外転筋|長母指外転筋]]、[[wikipedia:ja:総指伸|総指伸筋]]など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する皮質脊髄路ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　このような複数の研究によって得られた結果は、単一の筋は、運動野の複数部位によって協調的に支配されていることを示す（図5B）。これは、運動再現仮説を支持する。

===ニューロン活動と運動の関連===
　覚醒下の[[動物]]に運動課題を遂行させながら一次運動野のニューロン活動を分析することによって、ニューロン活動と運動の関連について調べられてきた。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（[[錐体路]]ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　Evartsらは、ニューロン活動に反映されている一次運動野の運動指令の内容について対照的な2つの可能性を考えた。一つは「空間内での運動の方向や目標（例：右、左）」を表現する可能性である（運動再現仮説）。もう一つは「運動を生じさせる力を生み出すため筋活動」を表現する可能性である（筋再現仮説）。これらの仮説を検証するために、レバーに重りをつけることにより、運動の方向（変位）と力を別々に変化させるような課題を用いて検討した。その結果、錐体路ニューロンの大部分は変位ではなく力を表現していることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed>4966614</pubmed></ref>。さらに、Fetzらは、錐体路ニューロンの活動の強さと力の大きさには、正の相関があることを明らかとした<ref name=ref4><pubmed>6253605</pubmed></ref>。以上の結果は、「筋再現仮説」を支持している。

　これに対しGeorgopoulosらは、上肢を用いて二次元の平面上で8方向のターゲットに向かう到達運動課題を動物に遂行させ、一次運動野のニューロン活動を記録した。その結果、多数のニューロン集団の活動情報から、実際の運動方向を抽出できることを示した。この結果は、いずれの仮説からも導き出せる結果であるが、一次運動野が運動制御にとって重要であることを示す<ref name=ref9><pubmed>7143039</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を座標系という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。

==破壊症状==
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。

==関連項目==
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[帯状皮質運動野]]
* [[高次運動野]]

==参考文献==
<references />

一次運動野

2015-09-07T08:04:10Z

Hishida:

<div align="right">
[http://researchmap.jp/ishida.it 石田裕昭]、[http://researchmap.jp/hoshie 星英司] 
''公益財団法人東京都医学総合研究所'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2015年6月2日　原稿完成日：2015年xx月xx日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所） 
</div>

英語名: primary motor cortex　独：primär motorische Kortex　仏：cortex moteur primaire

類義語: Brodmann area 4、M1、F1

{{box|text=　中心溝の前方、中心前回（Brodmann 4野）に位置し、随意運動の発現に関わる大脳皮質運動野の一つ。ヒトやサルの一次運動野（M1）の局所を弱い電流で刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動や筋収縮が誘発される。一次運動野の異なる部位が、異なる体部位の制御に関わっている。高次運動野や体性感覚野からの入力を受け、皮質脊髄路や皮質延髄路を介して脊髄や脳幹に出力を送る。一次運動野は、運動指令をこれらの部位へ出力する主要な拠点である。したがって、一次運動野を損傷すると、反対側の損傷に対応する筋肉の運動麻痺が起こる。}}

[[IMAGE:一次運動野1.png|thumb|300px|'''図1．サルとヒトの大脳皮質と一次運動野''' （A）サルと（B）ヒトの大脳皮質と一次運動野（M1）。中心溝に沿って内側部から外側に広がる部分（緑色）が一次運動野。一次運動野と関連が強い高次運動野（運動前野、補足運動野、帯状皮質運動野（サルの脳のみ表示））と一次体性感覚野（2野）と上頭頂小葉（5野）の位置を示す。]]

==一次運動野とは==
　私達は日常生活において、手足を思いのままに使いこなして、様々な目的（歩行、把持、到達運動）を達成している。自分の意志に基づいた運動を随意運動という。大脳皮質にある複数の高次運動野や頭頂連合野が複雑で多様な随意運動のプログラミングに関わっている。一次運動野は、大脳皮質からの運動指令を下位中枢（脳幹や脊髄）へ出力する。　
　19世紀後半に[[wikipedia:John Hughlings Jackson|Hughlings Jackson]]は、[[てんかん]]患者の発作時に見られる痙攣がしばしば手に始まり、より近位の腕から体幹に、あるいは顔に移行していく様子を観察し、[[中心溝]]付近に体部位局在があると推測した。その後、[[ヒト]]や[[サル]]の一次運動野の表面に電極を当て、弱い電流で局所的に刺激すると、反対側の四肢や顔面の運動が誘発されることが分かった（図1）<ref name=ref22>'''Penfield, W., & Boldrey, E.''' Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. ''Brain'', 60, 369-443. (1937)</ref> <ref name=ref29>'''Woolsey, C. N''' Organization of somatic sensory and motor areas of the cerebral cortex. Woolsey, C. N., & Harlow, H. F. (Eds.). Biological and biochemical bases of behavior (pp. 63-81) (1958) Madison: University of Wisconsin Press.</ref>。（編集コメント：「一次運動野の機能という見出しで始まるセクションが２つありましたので、イントロダクションと体部位再現を分離しました。イントロダクションについてはもう少し、膨らませていただければと思います。）

==構造==
===細胞構築===
（編集部コメント：細胞レベルでの構築についてお願いします。典型的な大脳皮質なので、詳細はいらないかと思いますが、ベッツの細胞などについては触れていただければと思います）
[[IMAGE:一次運動野3.png|thumb|300px|'''図3．一次運動野へ直接入力する脳の諸領域''' 上段（紺色）は高次運動野からの入力、下段（灰色）は運動野以外からの入力を示す。]]
[[IMAGE:一次運動野4.png|thumb|300px|'''図4．一次運動野における出力ニューロンの層別分布''' 皮質表面のⅠ層からⅥ層にかけて複数の脳領域に出力する。]]

===入力===
　一次運動野への主な入力源は、（1）[[高次運動野]]、（2）[[頭頂葉連合野]]、（3）[[視床]]である（図1、3）。

　高次運動野については、[[運動前野]]、[[補足運動野]]、[[帯状皮質運動野]]からの入力が豊富である<ref name=ref10><pubmed>11311401</pubmed></ref> <ref name=ref18><pubmed>1383283</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>8393892</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>7515081</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>15703391</pubmed></ref>。また、これらの入力においては、体部位局在性がよく保たれている。顔面や上肢などの異なる体部位を制御する高次運動野領域からの投射は、一次運動野の対応する身体部位領域に主な投射を送る。

　頭頂葉からは、[[一次体性感覚野]] ([[S1]]、特に[[2野]]) や[[上頭頂小葉]]（[[5野]]）からの入力が豊富である<ref name=ref8><pubmed>3793980</pubmed></ref>。これらの領域は、[[触圧覚]]および[[深部感覚]]（2野）や空間内における[[wikipedia:ja:四肢|四肢]]の位置の認知（5野）に関与する<ref name=ref13><pubmed>98206</pubmed></ref> <ref name=ref14><pubmed>7407570</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>808592</pubmed></ref>。

　さらに、一次運動野は、視床の[[腹外側核]]（[[VLo核]]、[[VLPo核]]）から、入力を受ける。[[大脳基底核]]や[[小脳]]がこれらの核へ投射していることから、一次運動野はこれらの強い影響下にあることが示唆される<ref name=ref11><pubmed>12968006</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>14653187</pubmed></ref>。

　一次運動野がこうした多様な情報を統合することにより、適切な運動指令の形成がなされると考えられる。

===出力===
　一次運動野からの出力は、[[大脳皮質]]、[[脳幹]]、[[脊髄]]へ送られる（図4）。一次運動野の出力ニューロンは[[第Ⅱ層]]から[[Ⅵ層]]にわたって存在し、その位置と投射先には密接な関係がある。[[連合線維]]（同一半球内の大脳皮質間の投射線維）や[[交連線維]]（反対側半球へ投射する線維）を送るニューロンは[[第Ⅲ層]]にある。大脳基底核（線条体）や[[中脳]]、脳幹、脊髄への投射（[[下行性投射]]）を送るニューロンは[[第Ⅴ層]]にある。さらに、視床へ投射する細ニューロンは第Ⅵ層にある。

　[[霊長類]]では、皮質から脊髄へ向かう投射経路が発達しており、一次運動野にある[[巨大錐体細胞]]（[[Betz細胞]]）はその主要メンバーである。さらに、ヒトでは、[[脊髄運動ニューロン]]と単シナプス性に接続する経路（[[直接経路]]）が他の霊長類と比較して豊富であり、直接経路が個別の指を独立して動かす手指の巧緻性に深く関わることが示唆される<ref name=ref17><pubmed>18558853</pubmed></ref>。加えて、[[皮質脊髄路]]は[[脊髄介在ニューロン]]にも豊富に投射している。脊髄介在ニューロンを中継した経路（間接経路）は、歩行や姿勢保持に関与することに加え、直接経路と連携して様々な運動の遂行に関与する<ref name=ref1><pubmed>22524789</pubmed></ref>。

===体部位再現===
[[IMAGE:一次運動野2.png|thumb|300px|'''図2．一次運動野の体部位局在''' （A）サルの一次運動野の体部局在と（B）W. Penfieldらによるヒトの一次運動野の前額断面における大部位局在。]]
　ヒトやサルの中心溝に沿った領域を刺激をすると、刺激部位の移動に伴って運動が誘発される身体部位が変化することから、一次運動野の局所と身体部位との間に規則正しい対応関係があることが示唆された。これを[[体部位局在]]（somatotopic organization）という。一次運動野の内側部から外側に沿って、[[wikipedia:ja:下肢|下肢]]、[[wikipedia:ja:体幹|体幹]]、[[wikipedia:ja:上肢|上肢]]、[[wikipedia:ja:顔|顔]]の順に体部位が表現されている（図2）<ref name=ref22 />。図2に示すように、一次運動野で占める領域の大きさは身体部位の大きさとは必ずしも比例せず、[[wikipedia:ja:手|手]]や[[wikipedia:ja:口|口]]など細かく複雑な運動を必要とする部位が広い面積を占める。

==機能==
[[IMAGE:一次運動野5.png|thumb|300px|'''図5．一次運動野の機能単位''' （A）皮質内微小電気刺激（ICMS）によってある筋肉を収縮させることができる領域（コロニー）は重複しているため、重なっている領域の刺激では異なる筋肉の収縮が誘発され得ることを示す<ref name=ref2><pubmed>234617</pubmed></ref>。（B）運動野の小領域が複数の筋肉を同時支配することを示す。]]

===筋肉再現仮説 vs. 運動再現仮説について===
　一次運動野の機能単位について、[[皮質内微小電気刺激法]]（intracortical micro stimulation, ICMS）を用いた研究がなされた。その結果、2つの対立する主張（[[筋再現仮説]] vs. [[運動再現仮説]]）がなされた。

　Asanumaらは、数μA程度のという微弱な電流を用いたICMSで単一筋の収縮が一次運動野の狭い領域に限局して起こることを見出した。さらに、こうした部位が皮質内では脳表面に垂直方向に並んでおり、それが体部位毎に異なる一次運動野の部位に独立して存在することを示した。こうした結果により、各[[筋肉]]を支配している円柱状の領域（efferent zone）が一次運動野の最小機能単位と考え、「筋再現仮説」を提唱した<ref name=ref3>'''Asanuma, H., & Sakata, H.''' Functional organization of a cortical efferent system examined with focal depth stimulation in cats. Journal of Neurophysiology, 30(1), 35-54. (1967)</ref> <ref name=ref25><pubmed>4626361</pubmed></ref>。これに対し、PhillipsらによってなされたICMSを用いた研究は、異なる筋肉を収縮させるような領域はAsamumaらの推定よりも大きく、重複することを明らかにした<ref name=ref2 />。一次運動野の小領域（コロニー）が複数の筋肉を同時支配するという結果に基づき、彼らは、「運動再現仮説」を提唱した（図5A）。

===皮質脊髄路ニューロンの複数筋同時支配===
　Shinoda らは脊髄[[側索]]にある皮質脊髄路ニューロンの[[軸索]]を電気生理学的に同定した後、標識物質を軸索内注入し、連続切片から軸索の全体像を再構築した。その結果、単一の皮質脊髄路ニューロンは脊髄では広汎に分岐しており、複数の運動ニューロンプールを支配していることを明らかにした<ref name=ref26><pubmed>103741</pubmed></ref> <ref name=ref27><pubmed>6164967</pubmed></ref>。またFetzらは、単一の皮質脊髄路ニューロンが興奮した時に生じる[[スパイク]]電位を基準にして、その直後の筋活動を平均加算法で解析することにより、単一の皮質脊髄路ニューロンが複数の筋肉を同時に支配していることを明らかにした<ref name=ref5><pubmed>2984355</pubmed></ref>。さらに、Strickらは越シナプス性に逆行性に伝播する性質のある[[wikipedia:ja:狂犬病ウイルス|狂犬病ウイルス]]を手指の筋肉（[[wikipedia:ja:長母指外転筋|長母指外転筋]]、[[wikipedia:ja:総指伸|総指伸筋]]など）に注入し、運動ニューロンを介してこれに投射する皮質脊髄路ニューロンを一次運動野に同定した。その分布を解析したところ、一次運動野の後方部の広範囲に分布しており、異なる筋肉へ投射するニューロンの分布が重複することを明らかにした<ref name=ref23><pubmed>16702556</pubmed></ref>。

　このような複数の研究によって得られた結果は、単一の筋は、運動野の複数部位によって協調的に支配されていることを示す（図5B）。これは、運動再現仮説を支持する。

===ニューロン活動と運動の関連===
　覚醒下の[[動物]]に運動課題を遂行させながら一次運動野のニューロン活動を分析することによって、ニューロン活動と運動の関連について調べられてきた。

　Tanjiらは一次運動野から脊髄へ出力を送るニューロン（[[錐体路]]ニューロン: pyramidal tract neuron, PTN）の活動を記録することにより、運動を引き起こす筋活動より50〜80ミリ秒先行して、ニューロン活動が開始することを明らかにした<ref name=ref28><pubmed>7131050</pubmed></ref>。

　Evartsらは、ニューロン活動に反映されている一次運動野の運動指令の内容について対照的な2つの可能性を考えた。一つは「空間内での運動の方向や目標（例：右、左）」を表現する可能性である（運動再現仮説）。もう一つは「運動を生じさせる力を生み出すため筋活動」を表現する可能性である（筋再現仮説）。これらの仮説を検証するために、レバーに重りをつけることにより、運動の方向（変位）と力を別々に変化させるような課題を用いて検討した。その結果、錐体路ニューロンの大部分は変位ではなく力を表現していることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed>4966614</pubmed></ref>。さらに、Fetzらは、錐体路ニューロンの活動の強さと力の大きさには、正の相関があることを明らかとした<ref name=ref4><pubmed>6253605</pubmed></ref>。以上の結果は、「筋再現仮説」を支持している。

　これに対しGeorgopoulosらは、上肢を用いて二次元の平面上で8方向のターゲットに向かう到達運動課題を動物に遂行させ、一次運動野のニューロン活動を記録した。その結果、多数のニューロン集団の活動情報から、実際の運動方向を抽出できることを示した。この結果は、いずれの仮説からも導き出せる結果であるが、一次運動野が運動制御にとって重要であることを示す<ref name=ref9><pubmed>7143039</pubmed></ref>。

　その後、Kakeiらは、両仮説の相違を座標系という枠組みで捉え直した。例えば、手首の伸展屈曲運動について考えてみる。手掌の上向き・下向き方向の違いにより、空間における運動方向が同じでも、[[wikipedia:ja:関節|関節]]運動の観点からは全く違う運動の場合がある。例えば、上向きの運動の場合について考えてみる。手のひらが下を向いていたら手首の伸展運動が要求され、一方で、手のひらが上を向いていたら手首の屈曲運動が要求される。こうした発想に基づき、Kakeiらは目標に向かう手の動きと（[[空間座標]]）とそれに伴う関節の動き（[[身体座標]]）や筋活動の大きさを分離するような課題を動物に遂行させた。一次運動野のニューロン活動を記録した結果、一次運動野には筋活動を表現するニューロンだけでなく、使う筋肉に関係なく手首を特定の空間方向に動かす際に活動するニューロン、すなわち空間座標系ニューロンが存在することが明らかとなった<ref name=ref15><pubmed>10497133</pubmed></ref> <ref name=ref16><pubmed>12725907</pubmed></ref>。こうした結果は、一次運動野において空間における運動方向から、実際の筋活動への変換が行われていることを示唆している。

==破壊症状==
　一次運動野の切除、ないし、皮質脊髄路の損傷により運動指令の生成や伝導が障害されると、以下の様な[[錐体路症状]]を示す。（1）反対側の支配領域に対応した体部位の[[骨格筋]]の緊張低下、[[弛緩性麻痺]]、（2）[[バビンスキー反射]]などの[[異常反射]]の出現、（3）筋緊張、[[腱反射]]の亢進にともなう痙性麻痺、が主症状である。麻痺の部位と広がりは[[体部位再現]]性に対応し、障害部位により決まる。

==関連項目==
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[帯状皮質運動野]]
* [[高次運動野]]

==参考文献==
<references />