脳科学辞典 - 利用者の投稿記録 [ja]

体性感覚

2012-12-26T01:23:45Z

Ifujita:

英語名：somatosensation　独：Tastsinn　仏：somesthésie

　体性感覚とは[[触覚]]、[[温度感覚]]、[[痛覚]]の[[皮膚感覚]]と、筋や腱、関節などに起こる[[深部感覚]]から成り、[[内臓感覚]]は含まない。皮膚感覚が皮膚表面における感覚であるのに対し、深部感覚とは身体内部の感覚を意味する。後者は[[固有感覚]]または[[自己受容感覚]]とも呼ばれ、[[筋受容器]]からの伸縮の情報により、身体部位の位置の情報が得られる。

== 皮膚感覚受容器 ==

触覚や振動覚に関わる受容細胞構造が明確なものと、主に温度感覚や痛覚に関わる自由神経終末がある。 適刺激による分類、順応による分類がある。皮膚感覚受容器の興奮を伝える末梢神経は後根神経節にある偽単極型神経細胞の軸索である。 末梢神経には有髄と無髄があり、有髄神経では太いほど伝導速度が速い。

=== 機械受容器 ===

[[image:Gray936.png|thumb|200px|'''図1．マイスナー小体''']]
[[image:Gray935.png|thumb|200px|'''図2．パチニ小体''']]
[[image:Gray937.png|thumb|200px|'''図3．ルフィニ終末''']]

mechanoreceptor

　体性感覚における機械受容器は、外部との接触または自己の運動や姿勢の変化によって起こる、圧迫・伸展などの皮膚、筋、腱、関節の変化を検出する細胞である。[[受容野]]の広さと刺激に対する応答のなれ(順応)の速さが異なる４種類の細胞がある。

==== マイスナー小体 ====

Meissner corpuscle

　機械受容器の4割以上を占め、皮膚の表面近い真皮に存在し、受容野が狭く、順応が速い（RA1, rapidly adapting)。接触した対象の細部を検出し、体表面の限局した部分の触覚情報を処理する(図1）。

==== メルケル盤 ====

Merkel cells

　表皮の最深部にあり、受容野は狭いが、順応が遅い(SA1, slowly adapting)。

==== パチニ小体 ====

Pacinian corpuscle

　表皮の深部にあり、受容野が広く境界が不鮮明であり、順応が速い(RA2)(図2）。

==== ルフィニ終末 ====

Ruffini endings

　表皮の深部にあり、受容野が広いが順応が遅い(SA2)。広い受容野を持つ受容器は、たとえば掌への機械刺激と手の甲への機械刺激を区別しない(図3）。

=== 温度感覚器 ===

　身体部位によって密度が異なり、たとえば口唇は足裏の６倍の密度である。また刺激される範囲が広いほど温感が強くなることから、一定の面積に刺激があると温感が生じると考えられている。冷たいと感じる点である[[冷点]]は[[温点]]よりも圧倒的に多い（前腕の温点と冷点の密度はそれぞれ約0.24/cm2、7/cm2　<ref>''Strughold, H., & Porz, R.'' Density of cold spots on the skin of the human body. Zeitschrift für Biologie, 91, 563-571:1931</ref>）。24～30℃の間では0.5～1℃の弁別が可能であり、体表全体の温度変化ならば0.01℃の差を弁別できる。[[冷受容器]]（冷線維）と[[温受容器]]（温線維）があり、それぞれ15～33℃、33～45℃の刺激に反応する。これらの範囲外の温度には[[痛覚]]が生じる。

=== 侵害受容器 ===

　[[末梢神経]]の自由終末であり、組織の侵害・損傷により遊離した発痛物質に反応する。痛みは[[Ａδ線維]]と[[Ｃ線維]]によって伝えられ、前者は機械受容器でもあり、後者は機械刺激に加え、化学的刺激、熱刺激にも反応する。Ａδ線維は温感、Ｃ線維は冷感も伝える。痛みには馴化がない。[[島皮質]]後部が痛みの中枢と見なされている。

=== かゆみ ===

　痛覚と共通する点が多く、Ａδ線維とＣ線維によって伝えられ、化学刺激等で引き起こされる。ヒスタミンはかゆみを誘発する。

==深部感覚受容器 ==

　筋（[[筋紡錘（錘内筋線維と感覚性・運動性神経）]]）、腱（[[ゴルジ腱器官（筋と腱の接合部と腱の中にある線維束）]]）、関節（関節受容器）にあり、それぞれの伸縮により刺激され、[[3a野]]に投射される。身体の運動や位置の変化についての情報を伝える。筋への振動刺激は、[[運動錯覚]]を引き起こすことができる。

==中枢機構==
=== 上行系 ===

　深部感覚器と機械受容器の信号は[[脊髄]]の[[後索]]から[[内側毛帯]]を通り[[視床]][[腹側後外側核]]に達する。温度・侵害および一部の機械受容器からの信号は[[脊髄後角]]から[[脊髄網様体路]]および[[脊髄視床路]]を通り、視床腹側後外側核や[[視床髄板内核群]]に到達する。

===視床===
　末梢から脊髄を通して視床腹側後外側核や視床髄板内核群などに到達した体性感覚情報は、そこで中継された後、[[一次感覚野]]や島皮質へ伝えられる。

[[ファイル:Somatosensory cortex ja.png|thumb|right|200px|'''図4．ホムンクルス''']]

===体性感覚皮質===
　[[大脳皮質]]の[[頭頂葉]]に体性感覚野がある。第一[[体性感覚野]](primary somatosensory area, SI)は中心後回、[[ブロードマンの脳地図]]の[[3、1、2野]]にある。第二体性感覚野(secondary somatosensory area, SII)は頭頂弁蓋部に位置し、[[43野]]に当たる。

　SI、SIIそれぞれに[[体部位再現]]がある。体部位再現（somatotopy)とは、脳の局所と各身体部位に点対点の対応関係があるこという。体性感覚と運動の体部位局在がある。よく使われる体部位ほど対応する脳の局所も広くなるとされる。ホムンクルスと呼ばれるヒトの体部位再現地図4においては、顔や手指の領域が広い。動物種により体部位再現地図は様々であり、ヒトでも個人差がある<ref>''Penfield, W., & Rasmussen, T.'' The cerebral cortex of man: a clinical study of localization of function. ''New York: Macmillan'':1950</ref>。身体部位の切断等により体部位再現の再構築が起き、異なる身体部位への感覚が失った身体部位への感覚を生じさせるのが[[幻肢]]である<ref><pubmed> 9762952 </pubmed></ref>。

　中心後回の後部に[[上頭頂小葉]]があり、前方に[[5野]]、後下方に[[7野]]がある。5野は[[体性感覚連合野]]と呼ばれることもあり、[[2野]]からの投射を受け、視覚と体性感覚の統合、特に到達運動等との関わりが大きい。7野は[[視覚]]が主であるが、[[聴覚]]、体性感覚、[[前庭感覚]]の連合野であり、[[空間知覚]]に関わる<ref><pubmed> 22805909 </pubmed></ref>、。

　島皮質は痛覚の処理に関わっており、特に島前部が痛みの[[情動]]的側面<ref><pubmed> 12965300 </pubmed></ref>、後部が感覚的処理<ref><pubmed> 22036962 </pubmed></ref>に関わっていると考えられている。

== 関連項目 ==
*[[体性感覚野]]
*[[バレル皮質]]
（他にございましたらご指摘ください。）

== 参考文献 ==

<references />

(執筆者：橋本照男、入來篤史　担当編集委員：藤田一郎)

2012-12-25T05:10:32Z

Ifujita:

[[file:hippocampus.gif|thumb|300px|'''図1．海馬（赤）''']]

羅、英：hippocampus

　海馬は[[大脳]][[側頭葉]]の内側部で[[側脳室]]下角底部に位置し、[[エピソード記憶]]等の[[顕在性記憶]]の形成に不可欠な[[皮質]]部位である（図1）。[[記憶]]形成に関与する側頭葉皮質部位には、[[嗅内野]]、[[傍海馬台]]、[[前海馬台]]、[[海馬台]]、[[海馬]]（[[アンモン角]]）、[[歯状回]]がある。また、海馬台、海馬、歯状回に、[[中隔]]側へ連続する[[脳梁]]上部の[[脳梁]]灰白層を加えて集合的に[[海馬体]] (hippocampal formation) と呼ぶ。

== 名称 ==

　側脳室下角底部に隆起する[[大脳皮質]]を両側合わせて肉眼的に見ると、[[wikipedia:ja:ギリシャ神話|ギリシャ神話]]に登場する海神[[wikipedia:ja:ポセイドン|ポセイドン]]がまたがる海馬の前肢の形に似ていることから[[wikipedia:ja:イタリア|イタリア]]・[[wikipedia:ja:ボロ−ニャ|ボロ−ニャ]]の解剖学者 [[wikipedia:Julius Caesar Aranzi|Giulio Cesare Arantio]] (1587) は''Hippocampus''（海馬）と命名した。側脳室下角前方へ膨らんだ部分を[[海馬足]]（''pes hippocampi''）とよぶ。魚類の[[wikipedia:ja:タツノオトシゴ|タツノオトシゴ]]も''hippocampus'' と呼ばれるが、脳部位の海馬とは独立して神話の海馬から連想して命名されたという。海馬の別称として、Ram's Horn（羊の角、Winslow, 1732）、''Cornu Ammonis'' （[[wikipedia:ja:エジプト|エジプト]]の太陽神[[wikipedia:ja:アモン|アモン]]神の角、de Garengeot, 1742）などがある。Arantio 自身、''hippocampus''とは別に''vermis bombycinus''（蚕）とも呼んだ。和名の海馬は、Zeepaard（蘭）、Seepferd（独）、sea-horse （英）からの訳である。

　アンモン角の内側に歯列状に隆起する[[灰白質]]を初めて図示・記載したのは[[wikipedia:Pierre Tarin|Tarin]] (1750)という。歯状回はもともとは海馬の付属物とされていたようで、[[wikipedia:Félix Vicq-d'Azyr|Vicq d'Azyr]] は「襞彫り様の、あるいは鋸歯状に凹みを成す内縁」と記述した。これを[[wikipedia:Ignaz Döllinger|Döllinger]] (1814) がgezähnte Leiste（歯状縁）と呼び、[[wikipedia:Johann Friedrich Meckel|Meckel]] (1817)が''fascia dentata''とラテン名に訳して使用した。歯状回は、古くは鋸歯状体、海馬歯状膜などとも呼ばれた。

　海馬台は、歯状回内側から[[嗅脳溝]]方向へ続く皮質部分を言うが、人脳ではアンモン角を下方から支える土台を成すので、Unterlage des Ammonshorns（''subiculum cornu ammonis''）と命名された（[[wikipedia:Karl Friedrich Burdach|Burdach]]、1822）。和名では海馬台（あるいは海馬支脚）と呼ばれる。ちなみに、この皮質部分は、表層部に神経線維が多く、脳表面が白く見えるので[[白色皮質]]といわれる。表層部を[[白網状質]]（substantia reticularis alba Arnoldi）という。

== 海馬体の内部構造 ==

　大脳皮質は神経細胞の細胞構築により、前頭領域、後頭領域など11の領域 (Area) に大別され、[[嗅脳溝]]より内側部分は海馬領域と呼ばれる<ref>'''Korbinian Brodmann''' Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues ''Johann Ambrosius Barth Verlag'', Leipzig, 1909</ref>。海馬領域中、海馬に連続する領域で[[海馬溝]]から嗅脳溝（後方では[[側副溝]]）との間は[[海馬傍回]]（gyrus parahippocampalis）と呼ばれ、[[海馬台前野]]、[[嗅内野]] (area entorhinalis)、[[嗅脳溝周囲野]]の三領野に区分される。ちなみに、この脳回は、以前は海馬回（gyrus hippocampalis）と呼ばれた。
　

== 機能 ==
（編集　林　コメント：この節と次の節に若干の重複が見られます。統合して、かつ電気生理などの最新の知見を入れてはどうでしょうか。）
　海馬は[[大辺縁葉]]（le grand lobe linbique, [[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|Broca]]）<ref>'''Paul Broca''' Localisations des fonctions cérébrales. Siège de la faculté du langage articulé. ''Bulletin de la Société d"Anthropologie'' 4: 200–208, 1863.</ref>の一部を構成し、[[嗅脳]]に隣接するからか、20世紀中頃まで[[嗅覚]]機能に関与すると考えられていた。しかしBrodal（1942）（文献情報ございましたらご指示ください）は、これまでの神経結合の所見を検討して、海馬嗅覚皮質説に疑問を示した。[[嗅球]]から海馬への一ないし二シナプス性入力は、現在の解剖・生理実験でも否定的所見が多い。近年、嗅覚一次中枢は、[[前頭葉]]下面後部に推定されているようである。

　[[wikipedia:James Papez|Papez]] (1937) は、[[情動]]発現を司る部位として[[視床下部]]を、[[情動]]経験の部位として大脳半球内側皮質（[[帯状回]]、海馬）と視床を推定した<ref name= Papez><pubmed> 7711480 </pubmed></ref>。そして解剖的に知られていた、海馬—[[脳弓]]—[[乳頭体]]—[[乳頭体視床束]] ([[Vicq d'Azyr束]]) —[[視床前核]]—帯状回—海馬と続く回路は情動に関与すると考えた。のちに[[パペッツの回路]]と呼ばれるが、実はこれが記憶に密接に関与する回路であることがわかってきた。

　海馬が知的機能や記憶に関与するとの示唆は、Brown とSchäfer (1888)の実験に見られる。海馬を含む側頭葉内側部を両側性に傷害した[[wikipedia:ja:アカゲザル|アカゲザル]]では、凶暴だった性格がおとなしくなった。[[視覚|視]]・[[聴覚|聴]]・[[触覚|触]]・[[味覚|味]]・嗅覚の感覚それ自体には異常を認めないが、音や見える物の意味が理解できない。見慣れた物を与えても、はじめて接する物のごとく口にいれたり、嗅いだりして確かめ、しばらくして同じ物を与えてもやはり同様の行動を何回もくりかえした。Klüver とBucy (1939)はアカゲザルの海馬・[[鈎]]の両側切除術によって、[[思考脱線]]、[[精神盲]]（[[視覚失認]]）、[[易馴応性]]、[[性欲]]亢進などの症状が起こることを観察し<ref name= Klüver><pubmed> 9447506 </pubmed></ref>、Brown らの所見を追認した。

　[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では、Bechterew (1899)、Grünthal (1947)<ref>'''Grünthal, E.''' Über das klinische Bild nach umschriebenen beiderseitigem Ausfall der Ammonshornrinde. ''Monatsschr. Psychiat. Neurol.'', 113, 1-16, 1947</ref>、GleesとGriffith (1952)ら<ref name= Glees><pubmed>14947832</pubmed></ref>が、近時記憶に著しい障害のあった患者の脳を死後剖検し、両側の海馬や海馬傍回に器質性病変のあることを報告した。そして、ScovilleとMilner (1957)が難治性[[てんかん]]患者の治療目的で、両側[[側頭葉]]内側部（[[扁桃体]]、海馬傍回、海馬前方2/3 ）の切除術を行ったところ、強度の順行性記憶障害を惹起したことを報告した<ref name= Scoville><pubmed> 13406589 </pubmed></ref>。患者らは知能指数にはまったく問題がみられないが、術後の事象の記憶が全然できない。人の顔や名前は全く記憶することができず、受けた指示の内容だけでなく指示されたことも覚えていない。また術前3年までぐらいの[[逆行性健忘]]も見られた。一方、数年より以前の事象は思い出すことが可能で、以来、海馬が[[近時記憶]]と[[長期記憶]]の形成（[[記銘]]）の部位として注目されるようになった。海馬の構造と機能についての詳細は文献<ref name=ref1>'''Amaral DG, Insausti R.''' Hippocampal formation. In: Paxinos G, editor. The Human Nervous System. San Diego: Academic Press. pp. 711-755. 1990.</ref> <ref name=ref2>'''Amaral DG, Witter MP.''' Hippocampal formation. Paxinos G, ed. "The Rat Nervous System". San Diego: Academic Press. pp. 443-493. 1995.</ref> <ref name=ref3><pubmed>8915675</pubmed></ref> <ref name=ref4>'''Gloor P''' The Temporal Lobe and Limbic System. Oxford University Press, New York, 1997 </ref>（英文）、文献<ref name=ref5>'''石塚典生''' 海馬の細胞構築と神経結合 神経進歩　38:5-22 (1994)</ref> <ref name=ref6>'''石塚典生''' 海馬の構造と線維連絡 脳と神経　50:881-892 (1998)</ref> <ref name=ref7>'''石塚典生''' 記憶のしくみ　解剖学的面から CLINICAL NEUROSCIENCE　16:130-134 (1998)</ref> <ref name=ref8>'''石塚典生''' 大脳辺縁系の神経結合と細胞構築 神経進歩　50:7-17 (2006)</ref> <ref name=ref9>'''石塚典生''' 海馬領域における縦走性線維投射 BRAIN and NERVE　60:737-745 (2008)</ref>（和文）、池谷による[http://gaya.jp/research/index.htm Website]を参照。

== 海馬と記憶 ==

[[image:海馬1.png|thumb|300px|'''図2．記憶回路の神経結合を示す概念図''' 青は大脳皮質領域、ピンクは皮質下領域の出力先、橙色は皮質下領域からの入力路]]

　大脳皮質側頭葉の内側部に位置する[[嗅周皮質]]、嗅内野、海馬体（海馬台、アンモン角、歯状回）、海馬の後方皮質（[[前海馬台]]、[[傍海馬台]]）および[[脳梁膨大後皮質]]は記憶の形成に関与する。大脳皮質[[連合野]]で分析された種々の情報は、嗅周皮質と嗅内野で混合され、嗅内野から[[貫通線維]]束として海馬体に入る（図2）。これらの情報は海馬体の内部回路により信号処理され、脳弓によって皮質下構造（[[視床前核]]、[[視床下部]]、乳頭体、中隔[[側坐核]]）へ出力されるとともに、複数の投射経路によって嗅内野へ帰還する。そして、嗅内野から大脳皮質へ信号が運ばれ、記憶として貯蔵されると考えられる。海馬の中に入ってきた信号は、すでに視覚、聴覚といった感覚種（modality）が曖昧な超感覚種の信号という。

　記憶機能には記銘（つくる）、[[貯蔵]]（しまう）、[[想起]]（とりだす）の過程がある。難治性てんかんの治療で両側海馬体を除去した症例（[[患者HM]]など）や一時的心停止後にCA1細胞が特異的に脱落した症例（[[患者RB]]）では、遠い過去の記憶の想起は可能だが、顕著な順行性健忘（[[記銘障害]]）が見られた。[[アルツハイマー病]]では早期に記銘障害が出現することが特徴で、まず嗅内野、海馬台、CA1に変性が見られる。他方、乳頭体変性をきたす[[コルサコフ症候群]]や[[間脳]]性の傷害では、[[順行性健忘]]に加えて逆行性健忘（想起障害）も見られる。さらに、大脳皮質の広範囲に変性が見られる[[老人性痴呆]]では、全般的な記憶の破壊が見られる。したがって、それぞれの記憶過程には、これを司る特異的脳部位があると考えられる。このうち海馬体を中心とする側頭葉内側部は、記憶の形成（[[暗号化]]：[[コーディング]]）に不可欠な部位とされる。また、エピソード形成（記憶事象の順序立て）や想起にはPapez 回路（海馬体、乳頭体、視床前核、帯状回）や前頭葉の関与が考えられている。
　
== 海馬体の神経結合 ==

=== 海馬体の入力線維 ===

[[image:海馬2.png|thumb|300px|'''図3．内側嗅内野からの貫通線維束の終止部位（焦茶色）''']]

　海馬体への入力路としては、1）嗅内野からの貫通線維束（図３）、2）[[内側中隔核]]、[[乳頭体上核]]、[[青斑核]]、[[縫線核]]から上行してくる脳弓、および3）反対側CA3と歯状回門からの[[交連線維]]が通る[[腹側海馬交連]]がある。貫通線維束は大脳皮質から記憶の源情報を運び、交連線維は海馬内情報処理回路の一部を担い、上行性入力は海馬体内部回路の活動を修飾する。皮質性の貫通線維束とCA3線維は[[グルタミン酸]]、内側中隔核線維は[[アセチルコリン]]と [[GABA]]、乳頭体上核線維は[[ドーパミン]]、青斑核線維は[[アドレナリン]]、縫線核線維は[[セロトニン]]、そして、反対側の歯状回[[多形細胞]]からの線維はGABAを伝達物質としている。

　貫通線維束は海馬台[[錐体細胞]]層を貫いて分子層へ出て、海馬台（SUB）、アンモン角、歯状回（DG）の分子層に同時に投射する。内側嗅内野（MEA）へ白インゲン豆レクチンを注入し、取り込んだ細胞から海馬体各領域への[[軸索]]投射および終末分布を可視化した像を図3に示す。嗅内野II層からは歯状回とCA3 へ投射し、外側嗅内野（LEA）からの線維が分子層の表層部分に、内側嗅内野（MEA）からの線維がより深い部分に分布する。III 層からはCA1 と海馬台の分子層および海馬台の最深層に両側性に投射があり、MEAからの投射線維はCA1の近位部（CA3に近い側）と海馬台の遠位部（前海馬台Preに近い側）に終止し、LEAからの投射線維はCA1の遠位部と海馬台の近位部に終止する。したがって、歯状回顆粒細胞とCA3錐体細胞は一様にMEA、LEA両領域からの情報を受けるのに対し、CA1と海馬台錐体細胞は、近位部・遠位部によってMEAのみ、あるいはLEAのみの情報を受ける。他の皮質入力としては、[[wikipedia:ja:サル|サル]]では嗅周皮質や前頭葉からCA1への入力の報告もあるが、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]ではあまり見られない。

=== 海馬体の内部回路===

[[image:海馬3.png|thumb|300px|'''図4．海馬体各領域の連続する結合と出力先を示す図''' 文献<ref name=ref8 />より改変]]

[[image:海馬4.png|thumb|300px|'''図5．ラットCA1, CA3錐体細胞の樹状突起分布''' 文献<ref name=ref11><pubmed>8576427</pubmed></ref>より改変]]

[[image:海馬5.png|thumb|300px|'''図6．CA3領域への各種入力の分布勾配を示す図''']]

[[image:海馬6.png|thumb|300px|'''図7．CA3からCA1へのシャッファー側枝の分布を示す図''' 文献<ref name=ref7 />より改変]]

　他の皮質領域と同様に、海馬体にも興奮性の結合と抑制性の結合が存在する（図４）。興奮性ニューロンの概数は、SDラットで、歯状回顆粒細胞が100万、CA3錐体細胞が33万、CA1錐体細胞が42万、海馬台錐体細胞が13万という。[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では歯状回顆粒細胞が880万、CA3錐体細胞が232万、CA1錐体細胞が472万である。抑制性細胞の数はよくわかっていない。

==== 歯状回====
　[[分子層]]、[[顆粒細胞層]]、[[多形細胞層]]よりなる。横断面では、顆粒細胞層がCA3錐体細胞層を挟むように「つ」の字形を示し、開いた部分を[[門]]（hilus）という。歯状回には興奮性細胞として顆粒細胞と苔状細胞があり、多形細胞層には多種の抑制性細胞がある。歯状回細胞の投射はすべて歯状回とCA3領域にとどまる。[[顆粒細胞]]は[[苔状線維]]によって苔状細胞とCA3錐体細胞に結合する。苔状線維終末は大きく、両種細胞の樹状突起基部にある[[棘状瘤]](thorny excresence) を包み囲むシナプスを作っている。苔状線維は、海馬長軸（中隔側頭葉軸）に直交する比較的幅の狭い（600 μm程度）領域内（ラメラ）を走行するが、CA3の遠位側に向かうほど長軸方向に広がる。歯状回門には歯状回を長軸方向に結合する抑制性と考えられる細胞があり、起始部位から長軸方向に約１mm以上離れたレベルの歯状回分子層へ投射する。他方、苔状細胞の軸索は、起始細胞より長軸方向に400 μm以内のレベルの歯状回門および分子層に分布し、歯状回顆粒細胞と結合する。つまり、あるレベルの歯状回顆粒細胞が興奮すると、長軸方向に400 μm以内のレベルは苔状細胞を介してポジティブフィードバックが、それより遠位は抑制がかかる結合構造になっている。

==== 海馬（アンモン角）====
=====領域区分=====
　組織学的な領域区分としては、[[wikipedia:Santiago Ramón y Cajal|Cajal]]はアンモン角の上部（背側部）に位置する小錐体細胞群を''regio superieur''、下方の大錐体細胞群を''regio inferieur''と区分したが、現在ではLorente de Nó（1934）<ref>'''Lorente De Nó, R''' Studies on the structure of the cerebral cortex. Continuation of the study of the ammonic system. '' J. Psychol. Neurol.'' 46: 113–177, (1934)</ref>の区分CA1〜CA4領域（CAは''Cornu Ammonis'' に由来する）が一般に用いられることが多い（図4）。CA1が小錐体細胞、CA2〜CA4が大錐体細胞にあたる。CA2は苔状線維を受ける棘状瘤を持たない大錐体細胞群をさす。CA4は歯状回に陥入した門 (hilus) と呼ばれる部分に位置する大錐体細胞群で、[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]や[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]で顕著だが、[[wikipedia:ja:齧歯類|齧歯類]]ではCA4の細胞塊は見られず、CA3錐体細胞に似た大型の細胞（[[苔状細胞]]）が散在するにとどまる。アンモン角には[[脳軟膜]]から[[脳室]]方向に[[分子層]]、[[放線層]]、[[透明層]]、[[錐体細胞層]]、[[上昇層]]が識別される。透明層は苔状線維の走行部位で、CA2、CA1ではこれを欠く。アンモン角の脳室面には、海馬領域への入出力線維からなる海馬白板があり、海馬上縁では海馬采となり上方で脳弓へ連続する。

=====CA3=====
　CA3への入力は、分子層に貫通線維、透明層に苔状線維、上昇層に内側中隔核からの線維、放線層と上昇層にCA3の連合線維と交連線維が終止する。乳頭体上核からの線維はCA2、CA3a の上昇層に多く終止する。樹状突起の総長と各層へ分布する部分突起長は細胞体の位置によって連続的に異なる（図5、細胞A-F）。総長は約7.5mm（CA3c：歯状回側細胞F）から18.0mm（CA3a：CA1側細胞B）である。CA2錐体細胞は分子層への樹状突起分布量が多く、嗅内野入力を最大に受容しているが、透明層を欠くから顆粒細胞からの情報を受けない（図5、細胞A）。これの対極にあるCA3cでは嗅内野入力の受容が最小で、分子層に全く突起を分布しないCA3c細胞（図5、細胞F）もある。そして、歯状回顆粒細胞からの入力はCA3cが最大に受ける。基底樹状突起長は、海馬采付着部の細胞で最大で、CA1と歯状回の双方向へ向け漸減する。上昇層へは内側中隔核入力と同時に同側・対側のCA3錐体細胞からの投射があり、基底樹状突起長と入力の関係が一意には定まらない。放線層では、樹状突起部分長に各亜区分間の顕著な差は見られない。これらの終止の濃淡を様相を模式的に図6に示す。

　CA3 錐体細胞の出力は両側性で、[[Schaffer側枝]]によってCA1 放線層と上昇層へ投射するとともに、CA3 領域へも連合性側枝を分布する<ref name=ref10><pubmed>2358523</pubmed></ref>。 CA3cからは歯状回門へも少量の分布がある。さらに、両側性に外側中隔核に投射するが、海馬台や嗅内野には投射しない。Schaffer側枝は海馬長軸方向に5mm以上にわたり投射し（海馬の全長は約8mm）、CA3錐体細胞の細胞体の位置や投射レベルによってCA1 への終止部位が連続的・段階的に変化する（図7）。第一に、CA3cからは中隔方向へ投射が多く、軸索は主に放線層に分布して頂上樹状突起に終止する。反対に、CA3aからは側頭葉方向へ投射が多く、軸索は主に上昇層に分布し、基底樹状突起に終止する割合が多い。第二に、投射レベルが中隔側に行くほど終止部位がCA1近位部（CA3側）かつ海馬白板側に移行し、樹状突起の下方に終止するのに対し、投射レベルが側頭葉側ほどCA1遠位部（海馬台側）かつ放線層浅層へ終止する。CA3内の連合性軸索側枝は、CA3c錐体細胞ではCA3c域に限局して終止するのに対し、CA3a錐体細胞の軸索は横断面上でもCA3領域内に広く分布している。長軸方向の分布では、終止部位の頂上・基底方向への変移もCA1への投射様式と同様に見られる。

=====CA1=====
　CA1錐体細胞の軸索側枝は、上昇層には若干の終末分布があるが、放線層へは投射しない。また長軸方向へはほとんど投射せず、CA1錐体細胞間には連合性結合がほとんどない。終末は、錐体細胞層下部に位置する抑制性の[[バスケット細胞|籠細胞]]への終止が考えられる。CA1錐体細胞の樹状突起長は平均13.4mmである。樹状突起にある[[棘]]（[[スパイン]]）の分布密度は部分によって異なり、太い突起ではシャフトに棘が隠れるため、棘の総数を正確に数えることは困難であるが、層毎の棘分布密度と樹状突起の部分長から棘の総数を推定すると、1個のCA1錐体細胞は少なくも約15,000の棘を持つ。そして、約10％が分子層にある。樹状突起のシャフトに終わる抑制性シナプスの数は未だ概算されていない。

　CA1錐体細胞からは、海馬台錐体細胞層の浅層2/3と分子層に投射し、錐体細胞層深層へは終止しない。また、CA1近位部は海馬台遠位部へ、CA1遠位部は隣接する海馬台近位部へ投射する。CA1錐体細胞の軸索はCA3や歯状回へは投射しないが、抑制性細胞ではCA3や歯状回門に軸索を分布する細胞もあるという。

　CA1から海馬体以外への出力としては、同側の外側中隔核、嗅内野VI層、前頭前野への投射があるが、中隔側坐核には投射しない。嗅内野投射では、CA1遠位部からLEA、近位部からMEAという局所対応が見られる。（編集コメント：この文章は次の節の方が適当では？）

=== 海馬体の出力===

[[image:海馬7.png|thumb|300px|'''図8．出力から見た海馬体の層構造と内部結合''' 文献<ref name=ref8 />より改変]]

　歯状回細胞、およびアンモン角錐体細胞の出力は皮質性投射であるのに対し、海馬台錐体細胞は皮質性投射に加えて皮質下（線条体、視床、視床下部、乳頭体）に投射する（図4，8）。海馬台錐体細胞層には、皮質下に投射する中隔側坐核（線条体）投射細胞、乳頭体内側核投射細胞、視床腹側前核投射細胞が、錐体細胞層の表層から深層へと層状に分布しており、大脳皮質V・VI層に見られる皮質下投射細胞の深浅配列順序と同じである<ref name=ref12><pubmed>11370013</pubmed></ref>。

　海馬台からの皮質性投射は、ラットでは、嗅内野、嗅周皮質（近位部からのみ）、前海馬台、傍海馬台、顆粒性脳梁膨大後部皮質、前頭前野などへの投射がある。これらの投射は主に線条体投射細胞や乳頭体投射細胞から起こる。嗅内野へは、主にV, VI層に終止し、海馬台の近位部（CA1側）がLEAへ、遠位部がMEA内側部へ投射する。前海馬台、傍海馬台への投射にも局所対応結合が見られる。また、錐体細胞層の深部からはCA1へ戻る投射（再入線維：re-entrant fiber）がある。

=== 海馬皮質の層構造===

　大脳皮質のそれぞれの領野は一般にVI層構造をとるとされ、各層は特異的な出力投射様式を示す<ref name=ref13> '''Ishizuka N''' Structural organization of the efferent channels of the subiculum. In: Limbic and Association Cortical Systems – Basic, Clinical and Computational Aspects. Eds by Ono T, Matsumoto G, Linas RR, Berthoz A, Norgrren R, Nishijo H and Tamura R. Elsevier, Amsterdam p.121-129 (2003). International Congress Series 1250.</ref>。II層は同側性に近位への皮質投射、III層は遠位への皮質投射で交連性投射を含む、IV層は視床特異核からの入力を受け[[顆粒上層]]（II、 III層）へ軸索を送る、V層は視床下部、[[脳幹]]、[[脊髄]]への下行性投射の起始部、VI層は主に視床への投射部位である。これに対して、海馬体に属する歯状回、アンモン角、海馬台は、それぞれが独立した皮質領域と考えられ、単純な層構造を示す皮質と考えられてきた。しかしながら、海馬体の各領域と大脳皮質各層の主に出力様式から見た神経結合を比較して見ると、歯状回は大脳皮質のII層、アンモン角（CA1~CA4）はIII層、海馬台はV-VI層に相当すると考える事ができる。したがって、海馬体全体で大脳皮質の一領野を構成しているといえる（図8）。IV層は[[体性感覚野]]、[[聴覚野]]、[[視覚野]]などの[[感覚皮質]]で特に発達しており、[[視床特異核]]からの入力を受ける顆粒細胞からなる層であり、もともと側頭葉ではほとんど発達しておらず、海馬体でもこれを欠く。

==関連項目==
*[[パペッツの情動回路]]
（編集コメント：他にございましたら、ご指摘ください）

==外部リンク==
*池谷による[http://gaya.jp/research/index.htm 海馬を究める]

== 参考文献 ==

<references />

(執筆者：石塚典生　担当編集委員：藤田一郎)

トーク:周波数地図

2012-10-16T09:33:59Z

Ifujita: /* 編集林作業記録 */

==編集林作業記録==
*内部リンク、外部リンク追加
*同義語追加
*図があった方が良いと思われる所がございます。本文にて指摘。

--[[利用者:WikiSysop|Yasunori Hayashi]] 2012年9月7日 (金) 23:31 (JST)

==編集担当　藤田一郎作業記録==

*本文中で、語句・字句の訂正を若干行いましたので、ご確認ください。

*周波数同調曲線が菱形を示すということは高音圧側にも閾値が存在しているというような神経細胞ということですね。周波数地図の項目で、このようなタイプの神経細胞に言及する必要はあるでしょうか。あまりなければ削除した方が読者にはわかりやすかと思います。もし、必要があるとお考えの場合は、林先生のコメントにありますように、図を使っていただけますか。

*「周波数地図から音刺激に対する反応パタンを推定することができない」という記述を大変興味深く読みました。その理由の３項目、２音抑圧や２音抑制は、聴覚分野外の方には耳慣れない言葉です。少なくとも、ここに文献を引用しておく必要があると思います。

周波数地図

2012-10-16T09:25:43Z

Ifujita:

英語名 : tonotopy　独：Tonotopie　仏：tonotopie

同義語：周波数局在、トノトピー

　[[聴覚]]系の[[神経細胞]]は、特定の[[wikipedia:ja:周波数|周波数]]範囲の音に選択的に反応し、最も敏感に反応する周波数のことを特徴周波数と呼ぶ。周波数地図は、神経細胞がその特徴周波数の高低順に空間的に規則正しく配置されていることを指す。この構造は聴覚系の多くの部位で見られ、その成因は[[内耳]]に起源する。

== 定義 ==

　ある周波数の純音において、[[wikipedia:ja:音圧|音圧]]を徐々に上昇させた時、細胞活動が初めて変化を示す音圧のことを[[閾値]]音圧と呼ぶ。周波数に従って閾値音圧が変化する様子を示す曲線は、その細胞の周波数同調曲線と呼ばれる。[[蝸牛神経]]のレベルまでは、周波数同調曲線は左右非対称なＶ字型で、低い周波数側に伸びている。[[蝸牛神経核]]とそれ以降のレベルになると、左右対称のＶ字型の曲線になるとともに、抑制性回路の働きで菱型（編集コメント：具体的にイメージ出来ないので周波数同調曲線に関して図があればと思います）の曲線も見られる。周波数同調曲線の最も低い部位が対応する周波数、即ち閾値音圧が最も低い周波数は、その細胞の特徴周波数と呼ばれる。周波数地図は神経細胞がその特徴周波数の高低順に空間的に規則正しく配置されていることを意味する。

== 聴覚路で見られる部位 ==

　聴覚路において、周波数地図が内耳から[[大脳皮質]][[聴覚野]]まで、すべてのレベルで見られる。内耳における[[蝸牛]]底から蝸牛頂までの周波数地図は一次元的で、cochleotopyとも呼ばれる。部位と特徴周波数の関係は[[Greenwoodの式]]で定量的に記述できる<ref name=ref4><pubmed>2373794</pubmed></ref>。一方、大脳皮質では、皮質表面に垂直の方向から見れば、周波数地図は二次元的になっており、特徴周波数が徐々に変化する方向を周波数軸、それに垂直の方向では特徴周波数が変わらず、等周波数軸と呼ばれる<ref name=ref8><pubmed>14914884</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>1092814</pubmed></ref>。皮質の深さ方向では、特徴周波数はほぼ一定である<ref name=ref5 />。（編集コメント：ここも図があればと思います）

== 起源 ==

　周波数地図の起源は内耳である。音刺激に対して蝸牛[[基底膜]]に、基底部から蝸牛孔に向かう進行波が生じ、その最大振幅が音の周波数に従って特定の部位で生じることで周波数地図が生まれる<ref name=ref1>'''Békésy von G.''' Experiments in hearing. New York: McGraw Hill, 1960</ref>。このことが生じる原因として、基底部から蝸牛孔に向かうに従って、基底膜の共振周波数が徐々に低くなることと、基底膜隣接部位間の機械的カップリングによるとされている<ref name=ref1 />。また、[[外有毛細胞]]の電位依存性伸縮が基底膜の周波数同調曲線の先鋭化に非常に重要な働きをしており、その基盤にある電位感受性モータータンパク質の[[prestin]]も同定されている<ref name=ref3><pubmed>1464757</pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed>10821263</pubmed></ref>。蝸牛以降の聴覚路において、周波数地図が保存されるのは、上位中枢への投射に常に[[トポグラフィックマッピング|トポグラフィー]]が存在するためである<ref name=ref6>'''Møller AR.''' Hearing. Amsterdam: Academic Press, 2006</ref>。　

== 機能 ==
　
　任意波形を周波数成分に分解する[[wikipedia:ja:フーリエ変換|フーリエ変換]]が信号処理の分野で中心的な役割を果たすように、周波数地図は聴覚生理学における中心的な概念である。その存在は、聴覚系が音声情報を周波数帯域ごとに分解し、並列処理を行っていることを示している。周波数地図はピッチ受容や周波数弁別の神経基盤の一つを構成するのみならず、[[wikipedia:ja:人工内耳|人工内耳]]の設計に重要な指針を与えている。一方、フーリエ変換の場合、逆変換で元の信号を復元できるが、周波数地図から神経活動のパタンを推定し、音声波形を復元することは出来ない。事実、周波数地図から音刺激に対する神経活動のパタンを推定することすらできない。その理由として、
#特徴周波数は実験上定義されているもので、実際の音環境では音圧は閾値音圧より数十デシベルも高い。
#音圧の変化に対する聴覚系の応答は[[wikipedia:ja:非線形|非線形]]的である。音圧を固定して周波数ごとの反応を調べて、最も良く反応する周波数を最適周波数（Best frequency; BF）と呼ばれるが、BFは音圧に依存することが知られている<ref name=ref7><pubmed>5000366</pubmed></ref>。
#聴神経レベルでの[[2音抑圧]]や中枢における[[2音抑制]]など、周波数間の相互作用が見られる。
#周波数に注目しているため、聴覚系反応の時間的な性質が無視されている。事実、特徴周波数依存的インパルス応答<ref name=ref2><pubmed>3199176</pubmed></ref>、刺激音に対する位相同期（フェーズロック）<ref name=ref7><pubmed>5000366</pubmed></ref>、時間ピッチなど、聴覚応答の時間的な側面が重要であることが知られている。

==関連項目==
*[[聴覚野]]
*[[トポグラフィックマッピング]]
*[[蝸牛]]
*[[聴覚空間地図]]
*[[聴覚系]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：宋文杰　担当編集委員：藤田一郎）

聴覚野

2012-10-16T09:11:42Z

Ifujita:

英語名 : auditory cortex　

　[[聴覚]]に関わる[[大脳皮質]]の領域で、聴覚伝導路の最高中枢である。複数の領野から構成され、現在も新しい領野が発見されつつある。[[wikipedia:ja:コウモリ|コウモリ]]などの一部の動物を除いて、聴覚皮質各領野の機能分担は明らかになっていない。

== 構造 ==

　大脳皮質聴覚野は他のモダリティーの感覚野と同様、複数の領野より構成されている。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]の聴覚皮質の領野構成に関して多くの研究が行われ、現在17の領野が同定されている<ref name=ref2 /> <ref name=ref1 /> <ref name=ref4><pubmed>1583155</pubmed></ref> <ref name=ref6><pubmed>16774452</pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed>7701330</pubmed></ref>。その枠組みに関して、Kaasらがサルの聴覚皮質をモデルに、コア‐ベルト‐パラベルト構造の概念を提唱している<ref name=ref2><pubmed>11050211</pubmed></ref> <ref name=ref1><pubmed>11745645</pubmed></ref>。[[そのうち、[[一次聴覚野]](primary auditory cortex; A1)、[[R野]]（rostral area）と[[RT野]]（rostrotemporal area）がコア領域を構成し、そのいずれにも明確な[[周波数地図]]が見られ、隣接する領野の周波数地図は[[wikipedia:ja:鏡対称|鏡対称]]になっている。コアを取り囲むようにして、[[CL野]]（caudolateral area）、 [[CM野]]（caudomedial area）、[[MM野]]（midmedial area）、[[RM野]]（rostromedial area）、[[RTM野]]（medial rostrotemporal area）、[[RTL野]]（lateral rostrotemporal area）、[[AL野]]（anterolateral area）と[[ML野]]（middle lateral area）がベルト領域を構成し、そのいずれの領野にも周波数地図が見出されている<ref name=ref6 />。ベルト領域の更に外側部に位置する[[CPB野]]（caudal parabelt）と[[RPB野]]（rostral parabelt）がパラベルトを構成する。コアとベルトは外側溝内に位置し、パラベルトは上側頭回に位置する。（編集コメント：この内容について図があればと思います）

　最近の脳機能イメージング法を用いた研究により、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]においても、聴覚野にコアとベルト、およびパラベルト領域が存在することが報告され、外側ベルトは[[上側頭回]]に位置し、パラベルトは[[上側頭溝内]]に位置する<ref name=ref10><pubmed>21160558</pubmed></ref>。Woodsらによると、ヒトのコア領域のすべての領野に周波数地図が存在するが、その他の領域には周波数地図が見られない<ref name=ref10 />。しかし、Striem-Amitらによると、ヒト聴覚野の広範な領域に周波数地図が見られ、上側頭溝内にも明確な周波数地図が存在する<ref name=ref9><pubmed>21448274</pubmed></ref>。従って、ヒトでは、パラベルト領域にも周波数地図が存在する可能性がある。

　コア‐ベルトの概念は[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]]にも当てはめることができるようである。例えば、[[wikipedia:ja:モルモット|モルモット]]の聴覚皮質には、明確な周波数地図を持つA1野とDC野（Dorsocaudal field）を取り囲むようにして、他の領野が存在している<ref name=ref5><pubmed>17050828</pubmed></ref>。これはコアーベルトの考え方で捉えることができるが、パラベルトに相当する領域は同定されていない。最近、げっ歯類の[[島皮質]]領域に聴覚領野が見出され、低周波数の[[wikipedia:ja:純音|純音]]に広い領域で応答する<ref name=ref8><pubmed>18424777</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>22118307</pubmed></ref>。　

== 機能 ==

　聴覚皮質の機能に関する大きな枠組みとして、Romanskiらが聴覚野から[[前頭葉]]へ背側を通る"where"経路と腹側を通る"what"経路の概念を、[[視覚系]]に倣って提唱しているが<ref name=ref11><pubmed>10570492</pubmed></ref>、個々の領野の機能は明らかになっていない。領野間の線維連絡や階層性に関してさえ、視覚系ほど明らかにされていない。コウモリは周波数定常音と周波数変調音成分を含む定位音を発し、目標物から戻ってくる反響音（こだま）と聴き比べて獲物の捕獲や障害物の回避を行うため、聴覚皮質各領野の機能分担が明確にされてきた<ref name=ref13><pubmed>8071892</pubmed></ref>。しかし、多くの[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]やヒトでは、コウモリのように限られた聴覚情報のみを処理するのではなく、音声一般に対する処理能力が要求されるため、聴覚系がそれに対応するように適応したと考えられる。一方、システムとしての聴覚系に多くの非線形要素が含まれているため、その特徴を解明する一般的な方法は恐らく存在しない。それぞれの研究者のアドホックなアプローチで、徐々に解明が進むものと思われる。覚醒動物で、同定した細胞の反応選択性を調べ、細胞反応と動物行動の関係を調べる戦略は考えられる。覚醒動物で得られた大脳皮質に関する知見の一つとして、A1とベルトの境界にピッチ受容候補領域が同定されている<ref name=ref3><pubmed>16121182</pubmed></ref>。

==関連項目==
*[[聴覚系]]
*[[周波数地図]]
*[[聴覚空間地図]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：宋文杰　担当編集委員：藤田一郎）

2012-09-06T02:47:14Z

Ifujita: /* 編集担当委員　藤田一郎　作業記録 */

トーク:ゾーン構造

2012-09-06T02:46:42Z

Ifujita: /* 編集担当委員　藤田一郎　作業記録 */

== 編集　林　作業記録 ==
*内部リンク、外部リンク修正、追加
*図２の左側が切れているので、著者に修正依頼

== 編集担当委員　藤田一郎　作業記録 ==

１．語句、文の軽微な修正を本文に施しましたのでご確認ください。

　　とくに、本サイトが辞典であることから、「～が知られている」、

　　「～が明らかになった」等の語句を削除するようにしました。

２．「ゾーン構造」という言葉は、私の知る限り、今回お書きいただ

　　いた嗅覚系と小脳でしか使われていないと思うのですが、それ以外
　
　　にもあるのでしょうか。第一文の定義に従いますと、サルやネコの

　　一次視覚野（V1）の眼優位性コラム、サルの二次視覚野（V2）の

　　ストライプも含まれるべきですが、これらの構造をゾーン構造と

　　呼ぶことはありません。定義文としては、むしろ、「哺乳類の嗅球、

　　小脳に見出される、類似した神経連絡あるいは機能を持つ神経細胞

　　が帯状（ゾーン状）に並ぶ構造」とした方が良いのではないでしょうか。

トーク:ゾーン構造

2012-09-06T02:40:55Z

Ifujita: /* 編集担当委員　藤田一郎　作業記録 */

トーク:ゾーン構造

2012-09-06T02:40:22Z

Ifujita: /* 編集担当委員　藤田一郎　作業記録 */

2012-08-27T06:10:08Z

Ifujita: /* 　担当編集委員　藤田からの質問、コメント、依頼　 */

== 編集　林　作業記録 ==
*外部リンク、内部リンク作成。
*本文中コメントございます。御対応下さい。

--[[利用者:WikiSysop|Yasunori Hayashi]] 2012年8月25日 (土) 00:16 (JST)

==　担当編集委員　藤田からの質問、コメント、依頼　==

１．本文の字句、文を若干改訂しました。ご確認ください。
２．第三脳室のところにある「視床間橋」とは何であるか、一言、説明を
　　加えていただけますか。
３．第四脳室のところにある「菱形窩」とは何であるか、一言、説明を
　　加えていただけますか。「窩」が平らであるとはどういうことでしょうか。
４．第四脳室のところにある「上髄帆」「下髄帆」とは何であるか、一言、説明
　　を加えていただけますか。「菱形窩」のまわりから何が小脳へと延びて、
　　「上髄帆」「下髄帆」を形成するのでしょうか。
５．水頭症のところにある「視力異常」とは具体的にどのようなことでしょうか。
６．血液脳関門と脳室周囲器官ですが、本項目の主体である「脳室」との関連が
　　明らかになるようにご改稿いただけませんでしょうか。たとえば、冒頭の
　　一文を「脳室内および脳組織を満たす脳脊髄液と、血液の間では物質交換を
　　制限する機構があり、血液脳関門（blood-brain barrier, BBB）と呼ばれる。」
　　のような感じはいかがでしょうか。また、脳室周囲器官についても、同様に
　　脳室を出発点として定義をお願いいたします。

2012-08-14T00:36:34Z

Ifujita:

英語名 : cochlea　独：Hörschnecke　仏：cochlée

　[[wikipedia:JA:側頭骨|側頭骨]]錐体内にある[[内耳]]の[[聴覚]]器官。渦巻き状の管で，その名は形状がカタツムリに似ていることに由来する。内部に[[膜迷路]]と呼ばれる構造をもつ。膜迷路は[[wikipedia:JA:リンパ液|リンパ液]]で満たされ，基底部で[[中耳]]の[[耳小骨]]と連なることにより，音の振動はリンパ液を介して膜迷路内にある[[基底膜]]（basilar membrane）を振動させる。基底膜の振動はさらに，基底膜上にある[[コルチ器官]]（organ of Corti）の[[有毛細胞]]と呼ばれる感覚器細胞の[[感覚毛]]を揺らし，その結果，音の振動が細胞の電気信号へと変換される。蝸牛では音の周波数が基底膜上での位置として表される。これは，音の周波数に応じて，基底膜上での振動しやすい位置が異なることによる．鳥類では，これに加えて有毛細胞の電気的性質が関わることも知られている<ref><pubmed> 21276841 </pubmed> </ref>。周波数成分毎に受容された聴覚信号は，[[蝸牛神経]]（cochlear nerve）を介して中枢へと伝えられる<ref>'''小澤瀞司，福田康一郎編''' 標準生理学　第7版. ''医学書院'': 2009</ref>。

== 構造 ==

[[Image:Cochlea Fig.jpg|thumb|right|300px|図1．蝸牛の構造 C「古河太郎：現代の生理学、第２版、1987、p254　図IV-6 蝸牛管の断面」から許可を得て転載]]

　蝸牛は蝸牛軸を中心に2¾回転するらせん状の管構造で，引き延ばすとヒトでは約35mmの長さになる。骨により形成された[[骨迷路]]と，その内部の膜迷路からなる。膜迷路は3層に仕切られ，上層から[[前庭階]]（scala vestibuli），[[中心階]]（scala media），[[鼓室階]]（scala tympani）と呼ばれる。前庭階と中心階は[[ライスネル膜]]で仕切られ，中心階と鼓室階はコルチ器官をのせた基底膜で仕切られている。前庭階と鼓室階は[[外リンパ液]]で満たされ，中心階は[[内リンパ液]]で満たされている。外リンパ液は通常の細胞外液と類似のイオン組成をもつのに対して，内リンパ液は高K+，低Na+，低[[カルシウム|Ca2+]]濃度のイオン組成をもち，これは中心階の外側壁を構成する血管条により生成される。また，前庭階と鼓室階は蝸牛基底部でそれぞれ[[卵円窓]]（別名，前庭窓）と[[正円窓]]の2枚の膜構造により中耳腔と隔てられ，蝸牛頂部にある[[蝸牛孔]]で互いに交通している。卵円窓には[[耳小骨]]（[[アブミ骨]]）が付着し，耳小骨の振動が膜迷路へと伝えられる。

== 進行波 ==

　耳小骨から卵円窓へ伝えられた音の振動は，外リンパ液を介して前庭階，蝸牛孔，皷室階へと伝わり，正円窓を振動させる。この結果，基底膜に振動が生じる。この基底膜の振動は波として蝸牛の基底部から頂部に向かって進む。これを進行波という。基底膜の振動エネルギーは高い周波数のものほど早く減衰する。さらに，基底膜は蝸牛の頂部ほど幅広く柔軟なため，固有振動数が低くなる。このため，進行波の振幅が最大となる基底膜上での位置は音の周波数に応じて異なり，高い周波数では蝸牛の基底部，低い周波数では頂部となる。すなわち，蝸牛では基底膜が最も振動しやすい周波数（特徴周波数）が卵円窓からの距離の関数として決まり，このことが聴覚における周波数弁別の基礎となる。このような特徴周波数の部位局在（周波数局在構造：tonotopic organization）は，[[大脳皮質]]の[[聴覚野]]にいたる聴覚伝導路の各部位で再現されている。

　死体の蝸牛を用いたvon Bekesyの実験では，基底膜の周波数応答特性は生体に比べてはるかに劣る。これは，基底膜の振動特性が生体では非線形性を示すことによる。すなわち，基底膜の振動は特徴周波数領域で増幅され，より大きく振動する。このことは，生体の基底膜では何らかの能動的なしくみが働いていることを示唆する。近年，この能動的な因子として，[[外有毛細胞]]のもつ伸縮特性が注目されている<ref><pubmed> 9554726 </pubmed> </ref>。

== コルチ器官 ==

　コルチ器官は基底膜上にあり，有毛細胞と複数の支持細胞からなる。有毛細胞には[[内有毛細胞]]と外有毛細胞の2種類があり，それぞれ蝸牛の内側に1列と外側に3列の細胞群として基底膜の全長にわたって並んでいる。有毛細胞の頂部には感覚毛が生えている。コルチ器官の場合，感覚毛は長さの異なる100本以上の[[不動毛]]からなり，内側から外側に向けて，背の低いものから高いものが規則正しく配列している。最長の不動毛の外側には，動毛の原器である1つの[[基底小体]]が存在する。感覚毛の上部は[[蓋膜]]により覆われている。蓋膜は中心階の内側壁から伸びており，基底膜の振動を感覚毛に伝える作用をもつ。すなわち，基底膜が振動すると蓋膜と基底膜との間に内外側方向へのずれを生じ，感覚毛に機械刺激が加わる。この際，外有毛細胞の感覚毛は蓋膜に付着しているため蓋膜の動きにより直接的に刺激されるのに対して，内有毛細胞の感覚毛は蓋膜との付着をもたず，内リンパ液を介して間接的に刺激される。感覚毛が外側へ屈曲すると，有毛細胞に[[脱分極]]性の[[受容器電位]]が生じる。

== 有毛細胞の線維連絡 ==

[[Image:蝸牛図2.jpg|thumb|300px|図2]]

　有毛細胞は，蝸牛軸に分布する[[蝸牛神経節]]（ラセン神経節）細胞からの[[一次求心性神経線維]]と[[シナプス]]を形成する。求心性神経線維は蝸牛神経節の中枢側で蝸牛神経を形成し，[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]へと入力する。1つの内有毛細胞は10〜30本の[[有髄]]の求心性神経線維（[[Type-I線維]]）とシナプス結合するのに対して，外有毛細胞では1本の[[無髄]]の求心性線維（[[Type-II線維]]）が枝分かれをして複数（10〜20個）の外有毛細胞を支配する。このため，聴覚信号の伝達には内有毛細胞が特に重要な働きをしている。一方，外有毛細胞は主に遠心性神経線維からの投射を受けており，後述のように基底膜振動の増幅に関わることが知られている。この遠心性神経線維は主に脳幹の[[上オリーブ核]]に起源をもつ。

== 受容器電位 ==

　基底膜の振動特性によって個々の周波数成分に分解された音波は，有毛細胞の働きにより電気信号に変換される。これは，有毛細胞の頂部にある感覚毛への機械刺激が，この部位に存在する[[イオンチャネル]]（[[機械受容器チャネル]]）を開閉し，受容器電流を発生することによる。感覚毛は内リンパ液に接しているため，受容器電流は主にK+の細胞内への移動により生じる。この機械受容器チャネルの分子的な実体は明らかでないが，[[TRPチャネル|TRP (transient receptor potential) チャネル]]の可能性が強く示唆されている。一方，有毛細胞の感覚毛の先端には[[tip link]]と呼ばれるひも状の構造が知られており，この構造が感覚毛への機械刺激を機械受容器チャネルに伝えると考えられている<ref><pubmed> 22177415 </pubmed> </ref>。受容器電流による有毛細胞の[[脱分極]]（受容器電位）は，さらに[[電位依存性Ca2+チャネル]]を活性化することで[[シナプス小胞]]からの[[神経伝達物質]]放出を生じ，この結果，聴覚信号が求心性神経線維へと伝えられる。この神経伝達物質は主に[[グルタミン酸]]である。

== 外有毛細胞による振動増幅機構 ==

　外有毛細胞は[[膜電位]]に応じて細胞長が動的に変化する性質をもち，細胞長は脱分極で短縮，[[過分極]]で伸展する。この外有毛細胞の伸縮機構は非常に速い応答特性（20 kHz以上）をもち，特徴周波数領域の基底膜の振動を増幅することで，聴覚受容の感度と周波数選択性を向上させると考えられている。この外有毛細胞は頂部で周囲の[[支持細胞]]と強固に結合している。このため，外有毛細胞の伸縮は，蓋膜とコルチ器官の距離を変化させるのではなく，コルチ器官自体にゆがみを生じると考えられる。この外有毛細胞の伸縮には[[Prestin]]という[[モータータンパク質]]が関わる。Prestin遺伝子の[[ノックアウトマウス]]では，外有毛細胞の伸縮特性が失われ，聴覚感度も40-60 dB低下する。このタンパク質は外有毛細胞の側壁膜に多く分布し，[[細胞骨格]]と結びつくことで細胞長を変化させると考えられている<ref><pubmed> 18809494 </pubmed> </ref>。

== 内リンパ腔電位 ==

　上述のように，中心階は内リンパ液に満たされている。内リンパ液はK+濃度が高く，これは[[Na+-K+ ATPase|Na+-K+ ATPase]]と[[Na+-K+-Cl-共輸送機構|Na+-K+-Cl-共輸送機構]]の働きを介して血管条の辺縁細胞からK+が分泌されることにより形成される。さらに，中心階は前庭階や皷室階に対して約80 mVほど高い電位を持っている。この電位は内リンパ腔電位と呼ばれ，Na+-K+ ATPaseの働きにより血管条の基底細胞および[[中間細胞]]で形成される。この内リンパ腔電位は受容器電流の[[駆動電圧]]を大きくすることにより，聴覚受容の感度を高める働きがある。有毛細胞の受容器電流はK+によって担われており，その[[平衡電位]]は0 mVである。有毛細胞の膜電位は-60 mV程度であることから，受容器電流の駆動電圧は140 mVとなる。一方，平衡感覚に関わる前庭器官では内リンパ腔電位が0 mVであることから，受容器電流の駆動電圧は60 mVとなる。

== 蝸牛マイクロホン電位 ==

　音刺激により内耳および内耳周辺では刺激音を忠実に再現する蝸牛マイクロホン電位が記録される。この電位は[[wikipedia:JA:音圧|音圧]]に比例して増大し，音刺激に対して特別な[[閾値]]や潜時を示さない。蝸牛器官で記録されるマイクロホン電位は有毛細胞の頂部で極性が変化する。現在では，このマイクロホン電位は受容器電流により生じるものであり，数の上で多い外有毛細胞の活動に起因すると考えられている。また，この外有毛細胞の活動は[[wikipedia:JA:鼓膜|鼓膜]]の外から音としても記録することができ，[[耳音響放射]]と呼ばれ，[[wikipedia:JA:新生児|新生児]]の内耳機能検査にも利用されている。

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：久場博司　担当編集委員：藤田一郎）

脳神経

2012-08-13T09:52:38Z

Ifujita:

羅：nervus cranialis　英：cranial nerves　独：Hirnnerv　仏：Nerf crânien

　脳神経とは、[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]神経系のなかで、[[脳]]に出入りする末梢神経のことをいう。[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]、[[wikipedia:ja:鳥類|鳥類]]、[[wikipedia:ja:爬虫類|爬虫類]]では主要なものとして左右１２対ある。他に、ヒトにおいては痕跡的であるが、第I脳神経に関連の深い[[wikipedia:ja:終神経|終神経]] terminal nerve と[[wikipedia:ja:鋤鼻神経|鋤鼻神経]] vomeronasal nerve が魚類やげっ歯類では発達している。脳神経は一部を除き、大部分は頭部の器官に分布する。脳神経に対して脊髄に出入りする末梢神経は脊髄神経という。 [[Image:脳神経の構成.png|thumb|400px|図．脳神経の構成 文献<ref>'''R. Nieuwenhuys, J. Voogd, Chr. Van Huijzen''' The Human Central Nervous System. A Synopsis and Atlas ''Springer-Verlag'', Berlin Heidelberg New York, 1978</ref>より改変]]

== 12対の脳神経とその働き ==

脳の前方から後方にかけて順に現われる12対の第I～第XII脳神経（大概はローマ数字表記を用いる）は下記のように固有の名称をもつ。終神経は第０脳神経と呼ばれることがある。ここでは主にヒトを例に、哺乳類の12対の脳神経について、それぞれの概略を述べる。

=== 第I脳神経 ===

別名：[[wikipedia:ja:嗅神経|嗅神経]] olfactory nerve

　[[嗅覚]]をつかさどる。[[wikipedia:ja:鼻腔|鼻腔]]粘膜[[嗅上皮]]にある[[嗅覚受容細胞]]表面の線毛にある[[受容体]]で[[wikipedia:ja:におい|におい]]分子をとらえる。嗅覚受容細胞は双極性の感覚細胞で、末梢側の受容体でとらえられた嗅覚情報は中枢側の[[嗅糸]]と呼ばれる神経[[軸索]]に伝搬される。嗅糸は数十本ずつ集まって一つの束をなす。嗅神経はこれらの束すべてを指す。嗅糸は[[wikipedia:ja:頭蓋骨|頭蓋骨]]の[[wikipedia:ja:篩骨|篩骨]][[wikipedia:ja:篩板|篩板]]にある[[wikipedia:ja:篩骨孔|篩骨孔]]を通って脳の[[嗅球]]に達し、そこで[[僧帽細胞]]などに[[シナプス]]結合して、脳内の[[嗅覚中枢]]へにおい情報を伝える。

=== 第II脳神経 ===

別名：視神経 optic nerve

　[[視覚]]をつかさどる。眼の[[網膜]]の[[光受容体]]で受容した視覚情報は網膜内で[[神経節細胞]]に伝えられる。神経節細胞の神経軸索（ヒトで約120万本）は眼球の後部で一本に束ねられ、脳にむかう。脳に入るところ（[[視交叉]]）までのこの束を視神経と呼ぶ。視交差以後の神経節細胞軸索は[[視索]]と呼ばれ、そのほとんどは[[間脳]]の[[外側膝状体]]、[[視床枕]]にいたり、ごく一部は[[上丘腕]]を経て[[中脳]]の[[上丘]]に達する。外側膝状体、上丘において脳内の神経細胞とシナプス結合し、中枢に視覚情報を伝える。視交叉においては、ヒトでは、両眼の鼻側半球の網膜からの神経軸索が反対側の中枢に、また耳側半球の網膜からの軸索は同側の中枢につながる。このような視神経投射の在り方を半交差という。一方、魚類や両生類、また哺乳類であってもウサギのような動物種では、右目の視神経軸索は左脳へ、左目の視神経軸索は右脳へ投射している（全交差）。伝統的に視神経は末梢神経に分類されてはいるが、発生学的にみると、網膜とともに脳から発生してくるものであり、脳の[[髄膜]]と[[グリア細胞]]（末梢神経を被うシュワン細胞ではない）に被われているため、厳密には[[中枢神経]]系に属する構造とみなすべきものである。

=== 第III脳神経 ===

別名：動眼神経 oculomotor nerve

　運動神経による[[眼球運動]]と、[[副交感神経]]（[[自律神経系]]のひとつ）による[[瞳孔運動]]をつかさどる。

　運動神経細胞の細胞体は中脳上丘のレベルで、[[中心灰白質]]の前方部に位置する一対の[[動眼神経核]]にあり、その細胞体からでる神経軸索は束となって中脳内を前方（腹側）に進み、中脳脳底の[[脚間窩]]において脳を離れ、左右一本ずつの動眼神経となる。副交感神経は動眼神経核の吻側で、より内側部に位置する[[エディンガー・ウェストファル核]]（[[動眼神経副核]]）の細胞からでて、運動神経に混じって脳を出る。従って、動眼神経は運動神経性と自律神経性の2種類の要素を含む。動眼神経は吻側方向に進み、[[wikipedia:ja:頭蓋上眼窩裂|頭蓋上眼窩裂]]を通って眼窩に出たのち、上枝と下枝に分かれながら、4種類の[[wikipedia:ja:外眼筋|外眼筋]]（[[wikipedia:ja:上直筋|上直筋]]、[[wikipedia:ja:下直筋|下直筋]]、[[wikipedia:ja:内側直筋|内側直筋]]、[[wikipedia:ja:下斜筋|下斜筋]]）と[[wikipedia:ja:上眼瞼挙筋|上眼瞼挙筋]]を支配する。　　

　下枝からは[[毛様体神経節]]へ副交感神経線維が伸び、[[節後神経細胞]]に[[シナプス]]結合する。この後の節後線維と神経節に到達した[[交感神経]]（[[交感神経節]]からくる）、[[感覚神経]]（[[三叉神経]]の枝、[[眼神経]]からくる）が一緒になって[[短毛様体神経]]をなし、[[毛様体筋]]、[[瞳孔括約筋]]、[[角膜]]などを支配する。

=== 第IV脳神経 ===

別名：滑車神経 trochlear nerve

　[[上斜筋]]（外眼筋のひとつ）を支配する運動神経で眼球運動を制御する。

　滑車神経の細胞体は動眼神経核の尾方（[[延髄]]側）に続き、中脳[[下丘]]レベルの中心灰白質前方部にある。滑車神経の根は神経核から出ると中心灰白質の淵に沿うように外側後方（背側）に進み、下丘の尾側端のレベルの背側表面に達し、そこで左右交差する。交差後、滑車神経は中脳外側縁に沿って頭蓋内を吻側前方（腹側）に走行し、上眼窩裂では動眼神経の上で、眼神経（三叉神経第1枝）の下を通って眼窩に出て上斜筋に分布する。滑車神経は脳の後側（背側）から出る唯一の脳神経であり、視神経以外で左右交差する神経はこの滑車神経のみである。

=== 第V脳神経 ===

別名：三叉神経 trigeminal nerve

　脳神経のなかで最大の神経で、3枝（第1枝：[[wikipedia:ja:眼窩|眼窩]]、前頭部・頭頂部支配の[[眼神経]]、第2枝：鼻腔、顔面上顎部支配の[[上顎神経]]、第3枝：側頭部、顔面下顎部支配の[[下顎神経]]）に分かれるのでこう呼ばれる。運動性神経（[[wikipedia:ja:咀嚼筋|咀嚼筋]]などの[[wikipedia:ja:骨格筋|骨格筋]]支配で下顎神経のみに加わる）と感覚性神経（顔面の知覚をつかさどり、全枝に加わる）の混合神経である。

　運動神経の神経核は[[橋]]レベルに位置する[[三叉神経運動核]]に起こり（運動根）、橋[[被蓋]]を外側前方に進み、知覚根に合流して[[中小脳脚]]を貫いて脳を離れる。知覚神経の神経核は尾側方から、延髄レベルにある[[三叉神経脊髄路核]]（[[脊髄後角]]の[[海綿質]]に連続し、[[温痛覚]]の中枢伝導路を形成する）、それに続く橋レベルの[[三叉神経主知覚核]]（三叉神経根の外側に位置する細胞群で、[[触覚]]の中枢伝導路を形成する）と[[三叉神経中脳路核]]（中脳レベルで[[中心灰白質]]腹外側縁に並んで配列する大型円形細胞群で、末梢枝は眼筋、咀嚼筋などの[[筋紡錘]]に分布し、そこからの固有知覚を司る脳内に位置する唯一の[[一次感覚細胞]]。中枢枝の分布は不明な点が多い）からなる。

　中脳路核以外の知覚神経の神経細胞体は[[三叉神経節]]（半月神経節とも呼ばれ、側頭骨椎体の三叉神経圧痕にへばりついている。脊髄神経節＝後根神経節に相同する。）にあり、偽単極性の感覚神経細胞である。その中枢突起は知覚根の中を通り橋のレベルで脳に入ると、約半分の数の軸索は上行枝（三叉神経主知覚核に終止する）と下行枝（三叉神経脊髄路を下りながらその核に終止軸索を送る）に枝分かれする。残り半分は枝分かれせずに、いずれかの三叉神経核に終わる。一方、感覚神経細胞の末梢枝はそれぞれ眼神経、上顎神経、下顎神経どれかに加わりながら、顔面、頭部の末梢器官（皮膚、[[wikipedia:ja:粘膜|粘膜]]、[[脳硬膜]]など）に分布する。

=== 第VI脳神経 ===

別名：外転神経 abducens nerve

　[[wikipedia:ja:外側直筋|外側直筋]]（外眼筋のひとつ）を支配する運動神経で眼球運動を制御する。

　神経細胞体は橋の[[顔面神経丘]]の直下に位置する[[外転神経核]]にある。神経軸索は核をでると橋被蓋を前方（腹側）にほぼ直進し、橋と延髄の境界から脳をでて束をなし、外転神経となる。これは吻側に向かい、上眼窩裂から眼窩に出て外側直筋に達する。

=== 第VII脳神経 ===

別名：顔面神経 facial nerve

　顔面筋支配の運動神経、[[wikipedia:ja:涙腺|涙腺]]や[[wikipedia:ja:口蓋線|口蓋線]]などの分泌作用制御の[[副交感神経]]、および[[wikipedia:ja:味覚|味覚]]を司る感覚神経を含む混合神経である。

　顔面筋支配の神経細胞群は橋・延髄境界領域の[[網様体]]腹外側に大きな顔面神経核を形成する。ここから伸びる神経軸索は顔面神経運動根で脳幹内では変則的な走行を示す。それらは束ねられながらより吻側にある外転神経核（内側後方）に向かい、延髄菱形窩の正中近くの顔面神経丘直下に達し、一塊の[[顔面神経膝]]（外転神経核に乗っかる形）となる。線維束はさらに吻側？？？？に向かうが、外転神経核の中央レベルで外側前方（腹側）に急に進路を変更し、三叉神経運動核の内側を通り、橋・延髄の境界の脳幹外側縁（[[小脳橋角部]]）を貫いて脳を離れる。その後、[[側頭骨]]の[[wikipedia:ja:顔面神経管|顔面神経管]]を通り、途中[[wikipedia:ja:アブミ骨筋|アブミ骨筋]]に枝を出した後、[[wikipedia:ja:茎乳突孔|茎乳突孔]]から頭蓋の外にでて、顔面の骨格筋（[[wikipedia:ja:表情筋|表情筋]]、[[wikipedia:ja:広頸筋|広頸筋]]、[[wikipedia:ja:頬筋|頬筋]]など）を支配する。

　味覚や[[wikipedia:ja:外耳道|外耳道]]の皮膚感覚（顔面の皮膚感覚を司るのはほとんどが三叉神経であることに注意）を司る神経の感覚神経細胞体は[[wikipedia:ja:顔面神経管|顔面神経管]]内の[[wikipedia:ja:膝神経節|膝神経節]]にあり、[[脊髄神経節]]細胞と同じく偽単極性の細胞である。その中枢突起は顔面神経知覚根（[[中間神経]]ともいう。顔面神経運動根と第VIII脳神経の間を走る。）の構成に与る。末梢突起は顔面神経の分枝（[[鼓索神経]]や[[大錐体神経]]など）に含まれて末梢器官に達する。味覚（舌の前方2/3）は鼓索神経を介して脳の延髄[[孤束核]]に、皮膚感覚はこれら末梢分枝を介して三叉神経脊髄路核に伝えられる。

　顔面神経に含まれる副交感神経性の細胞は[[上唾液核]]（橋被蓋の顔面神経核背内側の網様体に散在する細胞群）にある。ここから出る軸索（[[節前線維]]）は中間神経に加わり、鼓索神経や[[舌神経]]を通って[[顎下神経節]]に、あるいは大錐体神経を通って[[翼口蓋神経節]]に至り、そこの節細胞にシナプス連結する。この節細胞の軸索（節後線維）はさらに末梢の神経分枝に入って遠位に向かう。前者の場合、[[wikipedia:ja:顎下線|顎下線]]や[[wikipedia:ja:舌下腺|舌下腺]]に、後者の場合、涙腺や口蓋などの[[wikipedia:ja:粘膜腺|粘膜腺]]を支配する。

=== 第VIII脳神経 ===

別名：内耳神経 vestibulocochlear nerve 　

　[[聴覚]]を司る蝸牛神経 cochlear nerve と[[平衡覚]]を司る前庭神経 vestibular nerve の2種類の感覚神経からなる。

　蝸牛神経の細胞は双極性あるいは偽単極性の神経細胞で、[[蝸牛]]（側頭骨[[wikipedia:ja:骨迷路|骨迷路]]にある渦巻状の空洞で[[蝸牛管]]という聴覚器官をおさめる）の基部の骨の中（[[ローゼンタール管]] Rosenthal’s canal）に埋まっている多数の[[らせん神経節]]（蝸牛神経節）に存在する。その末梢突起は[[コルチ器]]の[[内・外有毛細胞]]からの音情報を受け、この情報は中枢突起に伝えられる。これら中枢突起は一つに束ねられて蝸牛神経となり、[[内耳孔]]を通って頭蓋内へと進む。蝸牛神経は前庭神経と並んでともに小脳橋角から（顔面神経の外側に位置しながら）脳に入り、聴覚の中枢伝導路の始まりである[[蝸牛神経核]]群の神経細胞にシナプス結合し情報を伝える。蝸牛神経には上記の求心性の線維のほか、脳の[[上オリーブ核]]から末梢器官の有毛細胞を支配する遠心性の線維が含まれている。

　前庭神経の細胞は双極性で[[前庭神経節]]（[[スカルパ神経節]] Scarpa’s ganglion、内耳孔底部の骨迷路に多数埋まっている）にあり、ここから出る短い末梢突起は前庭の感覚器（回転運動情報を受容する[[半規管と耳石器|三半規管]]膨大部３か所の内壁、頭の位置移動に伴う重力変化情報を受容する[[球形嚢斑]]および[[卵形嚢斑]]）の有毛細胞を支配する。神経節細胞の中枢突起はひとつの前庭神経束にまとまり、蝸牛神経とともに、延髄に入る。延髄では[[外側前庭核]]に投射しながら、多くの軸索は上行枝と下行枝に２分する。上行枝は[[上前庭核]]へ終わり、下行枝は[[下前庭核]]と[[内側前庭核]]に終止する。前庭神経には上記の求心性線維のほか、少数の遠心性の線維（外側核内側の網様体中に散在する細胞に起こり、感覚上皮を支配する）も含まれる。遠心性線維の機能はわかっていない。

=== 第IX脳神経 ===

別名：舌咽神経 glossopharyngeal nerve

　運動、知覚、味覚、副交感性線維を含む混合神経である。

　運動神経の細胞体は延髄の[[擬核]]吻側部にあり、ここからの軸索線維は外側前方（腹側）にすすみ、[[下小脳脚]]の下縁から数本の根をなして脳をでる。[[下唾液核]]にある副交感性細胞からの線維（節前線維）も同様にこれらの根に加わり、これら数本の根は束ねられて一本の舌咽神経となる。一方、感覚神経の細胞体（偽単極性の細胞）はこの神経が頭蓋の[[頸静脈孔]]を出るあたりに形成されている、上・下の[[舌咽神経節]]にある。ここから伸びる中枢突起もこれらの根を通って延髄にはいり、末梢枝の受容した感覚情報を[[孤束核]]（舌後1/3からの味覚）、三叉神経脊髄路核（[[wikipedia:ja:扁桃|扁桃]]、[[wikipedia:ja:咽頭|咽頭]]、[[wikipedia:ja:舌|舌]]、[[wikipedia:ja:中耳|中耳]]、[[wikipedia:ja:頸動脈小体|頸動脈小体]]からの知覚）に送る。運動性の線維の末梢枝は[[wikipedia:ja:茎突咽頭筋|茎突咽頭筋]]を支配する。副交感神経は[[耳神経節]]にはいり、そこでシナプス交換して、そこからは節後線維となって唾液腺に分布する（分泌機能制御）。また、感覚神経、副交感神経の一部（舌咽神経咽頭枝）はつぎに述べる迷走神経の喉頭咽頭枝に合流して喉頭の粘膜に分布する。

=== 第X脳神経 ===

別名：迷走神経 vagus nerve

　運動、知覚、副交感神経を含む混合神経で、他のどの脳神経よりも分布領域が広く、頸部から胸部、腹部半ば過ぎまでの臓器を支配する。　

　迷走神経の根（８-１０本）は舌咽神経のそれより尾側で、下小脳脚と下オリーブ核のあいだの窪みを出入りする。これらは一本に束ねられ、頸静脈孔を通って頭蓋をでる。舌咽神経同様、頸静脈孔を出たあたりに上・下の迷走神経節があり、そこに偽単極性神経細胞（感覚性）を含む。両神経節付近からは上位の舌咽神経との連結枝（[[迷走神経耳介枝]]、これはひいては上位の顔面神経とも連なる）や下位の副神経、舌下神経、第1-2[[頚神経]]、[[上頚神経節]]（[[交感神経]]の細胞があり、末梢に節後線維をだす）との連結枝をもちながら、同時に頸部支配枝（迷走神経喉頭咽頭枝、上喉頭神経）をだし、胸腹部臓器の分布に向かう。　

　運動神経の細胞体は延髄の迷走神経背側（運動）核にあり、[[wikipedia:ja:気管支|気管支]]、[[wikipedia:ja:心臓|心臓]]、[[wikipedia:ja:食道|食道]]、[[wikipedia:ja:胃|胃]]、[[wikipedia:ja:小腸|小腸]]と一部[[wikipedia:ja:大腸|大腸]]の[[wikipedia:ja:不随意筋|不随意筋]]に分布する。感覚神経の細胞体は上述の上・下迷走神経節にあり、中枢突起は末梢の受容した情報を孤束核（喉頭蓋と喉頭蓋谷からの味覚、支配域の内臓感覚）や三叉神経脊髄路核（[[wikipedia:ja:耳甲介|耳甲介]]の皮膚知覚）に送ると考えられている。副交感神経の節前線維の細胞体は疑核にあり、節前線維は迷走神経末梢枝に混じって各支配器官（呼吸器、心臓、食道、胃、腸管など）まで達する。個々の器官壁には微小な神経節が多数あって、そこから短い節後線維が出てくる。これは他の脳神経とは異なる支配形態で迷走神経に特徴的である。

=== 第XI脳神経 ===

別名：副神経 accessory nerve

　運動性神経性線維である。以前には、上位の数本の細い神経根は脳神経部分 cranial part といわれる束を形成し、延髄から[[脊髄]]にかけて出る多数の神経根は脊髄部分 spinal part と呼ばれる束を形成する、と言われてきた。これらは頭蓋内で合流して一本になるが、頭蓋を出るのを前後して上位の迷走神経に合流する枝と固有の副神経に分かれる。そこで、最近では、脳神経部分は異所性の迷走神経成分（副交感性の細胞体は疑核にある）に相当すると考え、脊髄部分とされる神経束のみを副神経とする傾向にある。ここでもこれに倣う（確定的な結論はまだないが）。

　運動神経の細胞体は脊髄（上位頸髄）の外側角（脊髄神経の運動神経細胞が脊髄前角にあることとの違いに注意）にあり、神経根は多数、[[側索]]を貫いて出てくる。一本に束ねられた神経束は[[wikipedia:ja:脊柱管|脊柱管]]を上行し、[[wikipedia:ja:大後頭孔|大後頭孔]]より頭蓋内に入り、いわゆる副神経脳神経部分と合流して、今度は舌咽神経、迷走神経とともに頸静脈孔より頭蓋のそとに出る。頭蓋内にいちど逆戻りする点は他の脳神経にない特徴である。副神経は頸部を下降しながら[[wikipedia:ja:胸鎖乳突筋|胸鎖乳突筋]]と[[wikipedia:ja:僧帽筋|僧帽筋]]に分布する。

=== 第XII脳神経 ===

別名：舌下神経 hypoglossal nerve

　舌運動制御の純粋な運動性神経である。動眼神経、滑車神経、外転神経などと一緒の一般体性遠心性神経で、後根を完全に欠いている。

　運動性神経細胞は延髄後部の[[中心灰白質]]腹内側に位置する[[舌下神経核]]にある。ここから出た神経は前方（腹側）に進み、錐体のすぐ外側の前外側溝 anterolateral sulcus を抜けて延髄を離れる。神経根（10-15本）は束ねられ、舌下神経管を通って頭蓋の外に出る。この神経管を出ると硬膜枝を出した後、C1前枝からの枝と合流し、[[wikipedia:ja:内頸動脈|内頸動脈]]のわきを過ぎて舌の深部を走り、舌のほとんどの筋（[[wikipedia:ja:頤舌筋|頤舌筋]]など骨付着筋や[[wikipedia:ja:上縦舌筋|上縦舌筋]]など内在性の筋）に分布する。[[wikipedia:ja:口蓋舌筋|口蓋舌筋]]は迷走神経（あるいは舌咽神経？）支配とされている。C1前枝のほか、上頚神経節（交感神経）、迷走神経（副交感神経）との交通枝もあるが、それらの成分は、固有の舌下神経支配領域以外に向かう枝に含まれると考えられている。

 

== 関連項目 ==

*[[脊髄神経]]

 

== 引用文献 ==

<references />

== その他の文献 ==

#'''R. Warwick and P. L. Williams (Eds.)''' Gray’s Anatomy: 35th edition ''Longman Ltd.'', Edinburgh, GB, 1973.
#'''A. Brodal''' Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine: 3rd edition ''Oxford University Press'', New York, USA, 1981.

（執筆者：端川　勉　担当編集委員：藤田一郎）