<div align="right">
芦田剛 
''オルデンブルク大学神経科学部'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年5月8日　原稿完成日：2018年 
担当編集委員：[https://researchmap.jp/masahikowatanabeo 渡辺雅彦] （北海道大学大学院医学研究院　解剖学分野　解剖発生学教室） 
</div>

英： Jeffress model

{{box|text=　左右１対の耳を持つ動物においては、両耳に届く音波の時間差が、音の発生源の水平方向を知る手がかりとなる。この時間差を検知するための脳内の仕組みについて、心理学者Lloyd Jeffressが提案した仮説をJeffressモデルという。後の研究によって、鳥類では、Jeffressが提唱した仕組みに類似した方式で音の時間差が脳内処理されていることが判明した。一方、哺乳類を用いた実験研究ではJeffressの提案とは相容れない結果が多く報告されている。}}

== 背景と歴史==
　音を聞いてその発生源の方向を認知することを[[音源定位]]という。[[ヒト]]など左右に１つずつ耳を持つ[[動物]]では、両耳に届く音波のタイミングの差が音源定位の手がかりの１つとなる。これを「[[両耳間時差]]」（interaural time difference: ITD）という。2 kHz程度までの低周波音について、両耳間時差が音源定位に重要な役割を果たすことは20世紀初頭から知られていたが<ref name=thompson><doi> 10.1080/14786448208627205 </doi></ref><ref name=rayleigh><doi> 10.1080/14786440709463595 </doi></ref>、両耳間時差がどのような脳内機構によって検出・処理されているかは長らく不明であった。

　この問題に対し、アメリカの音響心理学者[https://en.wikipedia.org/wiki/Lloyd_A._Jeffress Lloyd Jeffress]は、1948年の論文<ref name=jeffress><[[pubmed]]> 18904764 </pubmed></ref>において「遅延線と同時性検出器による場所コード」という仮説を提示した（詳細は次節以下）。この仮説は後の理論研究の土台となり、音響心理学の実験結果を説明・再現するさまざまなモデルが作られるようになった<ref name=colburn78>'''HS Colburn, NI Durlach'''<[[br]]>Models of binaural interaction. ''In: Handbook of [[Perception]]'': 1978, Academic Press: New York.</ref><ref name=colburn96>'''HS Colburn''' Computational Models of Binaural Processing. ''In: Handbook of Auditory Research, Vol 6: Auditory Computation'': 1996 Hawkins H.L., McMullen T.A., Popper A.N., Fay R.R. (eds). Springer, New York, NY. doi:10.1007/978-1-4612-407[[0-9]]_8</ref>。その一方で、Jeffressが提唱したような神経回路が実際に脳内に存在するのかという問題は、Jeffressの死後になってようやく、CarrとKonishiによる[[メンフクロウ]]の実験研究において肯定的に解決された<ref name=carr88><pubmed> 3186725 </pubmed></ref><ref name=carr90><pubmed> 2213141 </pubmed></ref>。

== 両耳間時差 ==
[[Image:Jeffress図1.png|thumb|right|750px|'''図１．Jeffressモデルの模式図'''脳内の同時性検出器は、左右の遅延線からの入力のタイミングが揃ったときに最も出力が大きくなる。左右の耳に届く音波の時間差が、遅延線を通る脳内信号の時間差と合致する位置で入力の同期が起こるので、音源の位置に応じて遅延線のどこで同期が生じるかが決まる。例えば、音源が正面にある場合（上図）と音源が右方にある場合（下図）で、同期を生じる位置が異なることになる。このようにして外界の音源の位置（赤～青のグラデーションで表示）が、出力が最大となる同時性検出器の脳内位置（赤丸～青丸）へと対応づけられる。]]

　音の発生源が頭から見てどの方向にあるかによって、音が耳に届く時間が異なる。例えば音源が正面にある場合（'''図１上'''）には、左右の鼓膜に音が同時に届くので両耳間時差はゼロとなる。音源が頭の右方にある場合（'''図１下'''）は、音はまず右耳に届き、少し遅れて左耳に届く。この時間差は、主に頭の大きさ・形状と音速で決まり、ヒトの場合は最大で700マイクロ秒程度である。音響心理学の実験によると、ヒトは最小で10マイクロ秒程度の時間差を識別できることが知られている<ref name=moore>ISBN: 978-9004252424</ref>。

== モデルの構成 ==
　Jeffressモデルでは、数十～数百マイクロ秒の時間差を脳内で補償するような「遅延線（delay line）」と呼ばれる機構を想定する。遅延線の先には「同時性検出器（coincidence detector）」と呼ばれる素子が列になって並んでおり、左右の耳から入った音の情報を受け取るようになっている（'''図１'''）。遅延線に沿った伝達距離に応じて、それぞれの検出器に異なるタイミングで音の情報が届く。左右の遅延線からの入力タイミングが揃ったときに検出器の出力は大きくなり、入力の時間差が大きくなるに従って出力は減少する。

　例えば音源が正面にある場合は、左右からの遅延線における伝達の遅れが等しくなる場所（図１上の中央の紫丸で示された同時性検出器）で、両側からの入力の同期が生じ、出力が最大となる。音源が別の場所にあるときは、別の位置にある検出器で入力の同期が生じる。もし音源が頭の右側にあるならば（'''図１下'''）、音波が右耳に早く届いた分だけ、右耳からの信号は遅延線を長く進み、結果的に太い矢印の位置で左右の入力タイミングが一致して、そこで検出器の出力が最大となる。

　このような仕組みによって、「外部にある音源の位置（に対応する両耳間時差）」を「遅延線に沿って並んだ同時性検出器のうち出力最大となるものの位置」に対応づけるというのがJeffressモデルの骨子である。秒速１メートルの伝達速度を仮定すれば、１ミリメートルの遅延線で最大１ミリ秒の両耳間時差が補償でき、これは脳内でも実現可能なサイズだろうとJeffressは想定した<ref=jefffress/>。

== Jeffressモデルの３要素 ==
　Jeffressモデルを構成する中心的な要素として、次の３項目が挙げられる<ref name=grothe><pubmed> 20664077 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。神経組織との対応も合わせて記す。

#　同時性検出（coincidence detection）：両耳からの入力の同期の度合いに応じて出力を変える検出素子が存在すること。脳内においては、左右からの[[シナプス]]入力のタイミングに応じて活動電位の発生頻度を変える神経細胞がこれに当たる。
#　内部遅延（internal delay）：両耳に届いた音の情報が脳内で伝わる際に、左右それぞれの経路で適切な時間遅延が生じること。遅延線に沿った位置に応じて、両耳間時差が補償される。遅延の主因として、長い[[軸索]]を活動電位が伝達する時間をJeffressは想定していたが、実際には[[蝸牛]]やシナプスでの遅延もこれに含まれうる。
#　両耳間時差の脳内位置表現（topographic representation）：遅延線に沿って配置された同時性検出器のうち出力最大になるものの位置が、両耳間時差によって定まること。脳内においては、「同時性検出器の出力最大」とは、「当該神経細胞の活動電位発生頻度が最大」になることに対応する。

　この３つの要素によって、「音源の方向」を「脳内にある高出力細胞の位置」に変換する仕組みをJeffressモデルと呼ぶ。このような細胞の位置による脳内情報表現は、場所マップ（place map）や場所コード（place code）とも呼ばれる。

== 実験的検証 ==
[[Image:Jeffress図2.png|thumb|right|750px|'''図２．メンフクロウにおける両耳間時差検出機構の模式図'''　'''（上）'''メンフクロウの脳幹における両耳間時差検出回路。左耳からの入力経路を橙色矢印で、右耳からの入力経路を青色矢印で示す。聴神経は同側の大細胞核へと投射し、大細胞核は左右の層状核へと投射する。'''（左下）'''層状核における大細胞核の軸索投射様式。同側および対側からの軸索が遅延線をなし、層状核内の細胞に位置に応じて入力のタイミングが定まる。'''（右下）'''層状核細胞の活動電位発生頻度。活動電位発生頻度が最大となる両耳間時差（右下図のＡ～Ｄのピーク位置）が、層状核内の細胞の位置（左下図のＡ～Ｄ）によって定まる。
]]

　Jeffressモデルに相当する神経回路が実際の脳内に存在するのかどうかという問題は、さまざまな動物で調べられてきた<ref=ashida10>（編集部注）参考文献リンク先がありません。[https://ja.wikipedia.org/wiki/メンフクロウメンフクロウ] （[https://en.wikipedia.org/wiki/Barn_owl barn owl]）を用いた神経解剖学実験および神経生理学実験では、聴性脳幹（auditory brainstem：脳深部に位置する[https://ja.wikipedia.org/wiki/橋_(脳) 脳幹]のうち聴覚に関連する部分）の層状核（nucleus laminaris: NL）と呼ばれる部位で、遅延線と同時性検出器による音源の場所コードが見つかった<ref=carr88/><ref=carr90/>（'''図２上'''）。メンフクロウの脳幹において、大細胞核（nucleus magnocellularis: NM）と呼ばれる部位から投射された軸索を伝わる活動電位は、層状核における細胞の位置によって到達時間が体系的に変化する（'''図２左下'''）。層状核細胞は、左右の大細胞核からの入力の同期の度合いに応じて活動電位の発生頻度が変化する<ref name=funabiki11><pubmed> 22031870 </pubmed></ref>。この仕組みにより、両耳間時差に対応する音源の位置がフクロウ層状核の活動頻度の高い細胞の位置へと変換される<ref name=carr15><pubmed> 26224776 </pubmed></ref>（'''図２右下'''）。層状核の出力は[[中脳]]の[[下丘]]へと送られ、数段階の処理を経て、音源の方向の脳内表現である「聴覚空間マップ（auditory space map）」が得られる<ref=ashida15><doi> 10.1250/ast.36.275 </doi></ref>。

　これまでの研究では、メンフクロウのほか、ニワトリ<ref name=koppl08><pubmed> 18491165 </pubmed></ref>、エミュ<ref name=macleod06><pubmed> 16435285 </pubmed></ref>といった[[鳥類]]や、鳥類と近縁のワニ<ref name=carr09><pubmed> 19553438 </pubmed></ref>において、Jeffressモデルと整合的な神経回路が脳幹で発見されている。Jeffressによる当初の提案<ref=jeffress/>では、伝達経路の長さの差によって遅延の度合いが異なると想定されていたが、実際には、軸索の太さや[[ランヴィエ絞輪]]の間隔など、複数の要因によって伝達速度が精密に調整されていることが分かっている
<ref name=seidl><pubmed> 23820043 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。

　鳥類と異なり、[[哺乳類]]での事情はやや複雑である。哺乳類の聴性脳幹では、上オリーブ複合体（[https://en.wikipedia.org/wiki/Superior_olivary_complex superior olivary complex]）に含まれる[[内側上オリーブ核]]（medial superior olive: MSO）において、両耳間時差に依存して活動電位の発生頻度を変える細胞が存在することが知られていた<ref name=goldberg><pubmed> 5810617 </pubmed></ref>。しかし、その土台となる神経回路がJeffressモデルの３要素を満たすかどうかは不明であった。その後、ネコを使ったMSOからの電気生理記録では、同時性検出と場所コードを支持する結果が得られ<ref name=yinchan><pubmed> 2213127 </pubmed></ref>、また解剖学的には遅延線を示唆する結果が報告された<ref name=smith><pubmed> 8509501 </pubmed></ref><ref name=karino><pubmed> 21414923 </pubmed></ref>。

　一方で、[https://ja.wikipedia.org/wiki/スナネズミスナネズミ]の神経活動を記録した電気生理学実験では、MSOでの同時性検出は支持されたものの、場所コードは見られなかった<ref name=brand><pubmed> 12037566 </pubmed></ref><ref name=pecka><pubmed> 18596166 </pubmed></ref>。これらの研究では、自然な状況で経験されうる両耳間時差を超えた大きな時間差に対して、活動電位発生頻度が最大となるようなMSO細胞が多く発見された。これはむしろ場所コードを否定する証拠として認識されている。このように、Jeffressモデルがどの程度当てはまるのか、哺乳類の種によって異なった結果が得られている。ヒトの脳内において、両耳間時差がどのような仕組みで検出・[[知覚]]されているのかについては、まだよく分かっていない。

== 名称および用語 ==
　[[Hodgkin-Huxley方程式|Hodgkin-Huxleyモデル]]や[http://www.scholarpedia.org/article/Rall_model Rallのケーブルモデル]のような数理モデルとは異なり、Jeffressモデル自体は音源定位に関する定量的な説明を与えるものではない。その点でJeffressモデルはむしろ、「仮説」や「枠組み」といったものに近い。実際、文献によってはJeffress hypothesis（ジェフレス仮説）やJeffress scheme（ジェフレススキーム）という語が用いられることがある。

　また、同じ概念に対し、各研究分野・各研究者の習慣に基づいて、異なった用語・訳語が使われることがある。例えば、interaural time difference の訳としては、「両耳間時差」のほか、「両聴耳間時差」という語も用いられる。coincidence detector は「同時性検出器」以外に、「同期検出器」「同時検出器」「一致検出器」などと訳される。また、delay line（遅延線）は、delay circuit（遅延回路）と呼ばれることがある。

==参考文献==
<references/>

ファイル:Jeffress図2.png

2018-10-26T07:08:57Z

Junko kurahashi:

ファイル:Jeffress図1.png

2018-10-26T07:08:13Z

Junko kurahashi:

Jeffressモデル

2018-10-26T07:07:40Z

Junko kurahashi:

<div align="right">
芦田剛 
''オルデンブルク大学神経科学部'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年5月8日　原稿完成日：2018年 
担当編集委員：[https://researchmap.jp/masahikowatanabeo 渡辺雅彦] （北海道大学大学院医学研究院　解剖学分野　解剖発生学教室） 
</div>

英： Jeffress model

{{box|text=　左右１対の耳を持つ動物においては、両耳に届く音波の時間差が、音の発生源の水平方向を知る手がかりとなる。この時間差を検知するための脳内の仕組みについて、心理学者Lloyd Jeffressが提案した仮説をJeffressモデルという。後の研究によって、鳥類では、Jeffressが提唱した仕組みに類似した方式で音の時間差が脳内処理されていることが判明した。一方、哺乳類を用いた実験研究ではJeffressの提案とは相容れない結果が多く報告されている。}}

== 背景と歴史==
　音を聞いてその発生源の方向を認知することを[[音源定位]]という。[[ヒト]]など左右に１つずつ耳を持つ[[動物]]では、両耳に届く音波のタイミングの差が音源定位の手がかりの１つとなる。これを「[[両耳間時差]]」（interaural time difference: ITD）という。2 kHz程度までの低周波音について、両耳間時差が音源定位に重要な役割を果たすことは20世紀初頭から知られていたが<ref name=thompson><doi> 10.1080/14786448208627205 </doi></ref><ref name=rayleigh><doi> 10.1080/14786440709463595 </doi></ref>、両耳間時差がどのような脳内機構によって検出・処理されているかは長らく不明であった。

　この問題に対し、アメリカの音響心理学者[https://en.wikipedia.org/wiki/Lloyd_A._Jeffress Lloyd Jeffress]は、1948年の論文<ref name=jeffress><[[pubmed]]> 18904764 </pubmed></ref>において「遅延線と同時性検出器による場所コード」という仮説を提示した（詳細は次節以下）。この仮説は後の理論研究の土台となり、音響心理学の実験結果を説明・再現するさまざまなモデルが作られるようになった<ref name=colburn78>'''HS Colburn, NI Durlach'''<[[br]]>Models of binaural interaction. ''In: Handbook of [[Perception]]'': 1978, Academic Press: New York.</ref><ref name=colburn96>'''HS Colburn''' Computational Models of Binaural Processing. ''In: Handbook of Auditory Research, Vol 6: Auditory Computation'': 1996 Hawkins H.L., McMullen T.A., Popper A.N., Fay R.R. (eds). Springer, New York, NY. doi:10.1007/978-1-4612-407[[0-9]]_8</ref>。その一方で、Jeffressが提唱したような神経回路が実際に脳内に存在するのかという問題は、Jeffressの死後になってようやく、CarrとKonishiによる[[メンフクロウ]]の実験研究において肯定的に解決された<ref name=carr88><pubmed> 3186725 </pubmed></ref><ref name=carr90><pubmed> 2213141 </pubmed></ref>。

== 両耳間時差 ==
[[Image:Jeffress図1.png|thumb|right|750px|'''図１．Jeffressモデルの模式図'''脳内の同時性検出器は、左右の遅延線からの入力のタイミングが揃ったときに最も出力が大きくなる。左右の耳に届く音波の時間差が、遅延線を通る脳内信号の時間差と合致する位置で入力の同期が起こるので、音源の位置に応じて遅延線のどこで同期が生じるかが決まる。例えば、音源が正面にある場合（上図）と音源が右方にある場合（下図）で、同期を生じる位置が異なることになる。このようにして外界の音源の位置（赤～青のグラデーションで表示）が、出力が最大となる同時性検出器の脳内位置（赤丸～青丸）へと対応づけられる。]]

　音の発生源が頭から見てどの方向にあるかによって、音が耳に届く時間が異なる。例えば音源が正面にある場合（'''図１上'''）には、左右の鼓膜に音が同時に届くので両耳間時差はゼロとなる。音源が頭の右方にある場合（'''図１下'''）は、音はまず右耳に届き、少し遅れて左耳に届く。この時間差は、主に頭の大きさ・形状と音速で決まり、ヒトの場合は最大で700マイクロ秒程度である。音響心理学の実験によると、ヒトは最小で10マイクロ秒程度の時間差を識別できることが知られている<ref name=moore>ISBN: 978-9004252424</ref>。

== モデルの構成 ==
　Jeffressモデルでは、数十～数百マイクロ秒の時間差を脳内で補償するような「遅延線（delay line）」と呼ばれる機構を想定する。遅延線の先には「同時性検出器（coincidence detector）」と呼ばれる素子が列になって並んでおり、左右の耳から入った音の情報を受け取るようになっている（'''図１'''）。遅延線に沿った伝達距離に応じて、それぞれの検出器に異なるタイミングで音の情報が届く。左右の遅延線からの入力タイミングが揃ったときに検出器の出力は大きくなり、入力の時間差が大きくなるに従って出力は減少する。

　例えば音源が正面にある場合は、左右からの遅延線における伝達の遅れが等しくなる場所（図１上の中央の紫丸で示された同時性検出器）で、両側からの入力の同期が生じ、出力が最大となる。音源が別の場所にあるときは、別の位置にある検出器で入力の同期が生じる。もし音源が頭の右側にあるならば（'''図１下'''）、音波が右耳に早く届いた分だけ、右耳からの信号は遅延線を長く進み、結果的に太い矢印の位置で左右の入力タイミングが一致して、そこで検出器の出力が最大となる。

　このような仕組みによって、「外部にある音源の位置（に対応する両耳間時差）」を「遅延線に沿って並んだ同時性検出器のうち出力最大となるものの位置」に対応づけるというのがJeffressモデルの骨子である。秒速１メートルの伝達速度を仮定すれば、１ミリメートルの遅延線で最大１ミリ秒の両耳間時差が補償でき、これは脳内でも実現可能なサイズだろうとJeffressは想定した<ref=jefffress />。

== Jeffressモデルの３要素 ==
　Jeffressモデルを構成する中心的な要素として、次の３項目が挙げられる<ref name=grothe><pubmed> 20664077 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。神経組織との対応も合わせて記す。

#　同時性検出（coincidence detection）：両耳からの入力の同期の度合いに応じて出力を変える検出素子が存在すること。脳内においては、左右からの[[シナプス]]入力のタイミングに応じて活動電位の発生頻度を変える神経細胞がこれに当たる。
#　内部遅延（internal delay）：両耳に届いた音の情報が脳内で伝わる際に、左右それぞれの経路で適切な時間遅延が生じること。遅延線に沿った位置に応じて、両耳間時差が補償される。遅延の主因として、長い[[軸索]]を活動電位が伝達する時間をJeffressは想定していたが、実際には[[蝸牛]]やシナプスでの遅延もこれに含まれうる。
#　両耳間時差の脳内位置表現（topographic representation）：遅延線に沿って配置された同時性検出器のうち出力最大になるものの位置が、両耳間時差によって定まること。脳内においては、「同時性検出器の出力最大」とは、「当該神経細胞の活動電位発生頻度が最大」になることに対応する。

　この３つの要素によって、「音源の方向」を「脳内にある高出力細胞の位置」に変換する仕組みをJeffressモデルと呼ぶ。このような細胞の位置による脳内情報表現は、場所マップ（place map）や場所コード（place code）とも呼ばれる。

== 実験的検証 ==
[[Image:Jeffress図2.png|thumb|right|750px|'''図２．メンフクロウにおける両耳間時差検出機構の模式図'''　'''（上）'''メンフクロウの脳幹における両耳間時差検出回路。左耳からの入力経路を橙色矢印で、右耳からの入力経路を青色矢印で示す。聴神経は同側の大細胞核へと投射し、大細胞核は左右の層状核へと投射する。'''（左下）'''層状核における大細胞核の軸索投射様式。同側および対側からの軸索が遅延線をなし、層状核内の細胞に位置に応じて入力のタイミングが定まる。'''（右下）'''層状核細胞の活動電位発生頻度。活動電位発生頻度が最大となる両耳間時差（右下図のＡ～Ｄのピーク位置）が、層状核内の細胞の位置（左下図のＡ～Ｄ）によって定まる。
]]

　Jeffressモデルに相当する神経回路が実際の脳内に存在するのかどうかという問題は、さまざまな動物で調べられてきた<ref=ashida10>。[https://ja.wikipedia.org/wiki/メンフクロウメンフクロウ] （[https://en.wikipedia.org/wiki/Barn_owl barn owl]）を用いた神経解剖学実験および神経生理学実験では、聴性脳幹（auditory brainstem：脳深部に位置する[https://ja.wikipedia.org/wiki/橋_(脳) 脳幹]のうち聴覚に関連する部分）の層状核（nucleus laminaris: NL）と呼ばれる部位で、遅延線と同時性検出器による音源の場所コードが見つかった<ref=carr88><ref=carr90>（'''図２上'''）。メンフクロウの脳幹において、大細胞核（nucleus magnocellularis: NM）と呼ばれる部位から投射された軸索を伝わる活動電位は、層状核における細胞の位置によって到達時間が体系的に変化する（'''図２左下'''）。層状核細胞は、左右の大細胞核からの入力の同期の度合いに応じて活動電位の発生頻度が変化する<ref name=funabiki11><pubmed> 22031870 </pubmed></ref>。この仕組みにより、両耳間時差に対応する音源の位置がフクロウ層状核の活動頻度の高い細胞の位置へと変換される<ref name=carr15><pubmed> 26224776 </pubmed></ref>（'''図２右下'''）。層状核の出力は[[中脳]]の[[下丘]]へと送られ、数段階の処理を経て、音源の方向の脳内表現である「聴覚空間マップ（auditory space map）」が得られる<ref=ashida15><doi> 10.1250/ast.36.275 </doi></ref>。

　これまでの研究では、メンフクロウのほか、ニワトリ<ref name=koppl08><pubmed> 18491165 </pubmed></ref>、エミュ<ref name=macleod06><pubmed> 16435285 </pubmed></ref>といった[[鳥類]]や、鳥類と近縁のワニ<ref name=carr09><pubmed> 19553438 </pubmed></ref>において、Jeffressモデルと整合的な神経回路が脳幹で発見されている。Jeffressによる当初の提案<ref=jeffress />では、伝達経路の長さの差によって遅延の度合いが異なると想定されていたが、実際には、軸索の太さや[[ランヴィエ絞輪]]の間隔など、複数の要因によって伝達速度が精密に調整されていることが分かっている
<ref name=seidl><pubmed> 23820043 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。

　鳥類と異なり、[[哺乳類]]での事情はやや複雑である。哺乳類の聴性脳幹では、上オリーブ複合体（[https://en.wikipedia.org/wiki/Superior_olivary_complex superior olivary complex]）に含まれる[[内側上オリーブ核]]（medial superior olive: MSO）において、両耳間時差に依存して活動電位の発生頻度を変える細胞が存在することが知られていた<ref name=goldberg><pubmed> 5810617 </pubmed></ref>。しかし、その土台となる神経回路がJeffressモデルの３要素を満たすかどうかは不明であった。その後、ネコを使ったMSOからの電気生理記録では、同時性検出と場所コードを支持する結果が得られ<ref name=yinchan><pubmed> 2213127 </pubmed></ref>、また解剖学的には遅延線を示唆する結果が報告された<ref name=smith><pubmed> 8509501 </pubmed></ref><ref name=karino><pubmed> 21414923 </pubmed></ref>。

　一方で、[https://ja.wikipedia.org/wiki/スナネズミスナネズミ]の神経活動を記録した電気生理学実験では、MSOでの同時性検出は支持されたものの、場所コードは見られなかった<ref name=brand><pubmed> 12037566 </pubmed></ref><ref name=pecka><pubmed> 18596166 </pubmed></ref>。これらの研究では、自然な状況で経験されうる両耳間時差を超えた大きな時間差に対して、活動電位発生頻度が最大となるようなMSO細胞が多く発見された。これはむしろ場所コードを否定する証拠として認識されている。このように、Jeffressモデルがどの程度当てはまるのか、哺乳類の種によって異なった結果が得られている。ヒトの脳内において、両耳間時差がどのような仕組みで検出・[[知覚]]されているのかについては、まだよく分かっていない。

== 名称および用語 ==
　[[Hodgkin-Huxley方程式|Hodgkin-Huxleyモデル]]や[http://www.scholarpedia.org/article/Rall_model Rallのケーブルモデル]のような数理モデルとは異なり、Jeffressモデル自体は音源定位に関する定量的な説明を与えるものではない。その点でJeffressモデルはむしろ、「仮説」や「枠組み」といったものに近い。実際、文献によってはJeffress hypothesis（ジェフレス仮説）やJeffress scheme（ジェフレススキーム）という語が用いられることがある。

　また、同じ概念に対し、各研究分野・各研究者の習慣に基づいて、異なった用語・訳語が使われることがある。例えば、interaural time difference の訳としては、「両耳間時差」のほか、「両聴耳間時差」という語も用いられる。coincidence detector は「同時性検出器」以外に、「同期検出器」「同時検出器」「一致検出器」などと訳される。また、delay line（遅延線）は、delay circuit（遅延回路）と呼ばれることがある。

==参考文献==
<references/>

Jeffressモデル

2018-10-26T06:39:25Z

Junko kurahashi: /* 実験的検証 */

Jeffressモデル

執筆者：芦田剛
所属：オルデンブルク大学神経科学部

英語名： Jeffress model

{{box|text=　左右１対の耳を持つ動物においては、両耳に届く音波の時間差が、音の発生源の水平方向を知る手がかりとなる。この時間差を検知するための脳内の仕組みについて、心理学者Lloyd Jeffressが提案した仮説をJeffressモデルという。後の研究によって、鳥類では、Jeffressが提唱した仕組みに類似した方式で音の時間差が脳内処理されていることが判明した。一方、哺乳類を用いた実験研究ではJeffressの提案とは相容れない結果が多く報告されている。}}

== 背景と歴史==
　音を聞いてその発生源の方向を認知することを[[音源定位]]という。[[ヒト]]など左右に１つずつ耳を持つ[[動物]]では、両耳に届く音波のタイミングの差が音源定位の手がかりの１つとなる。これを「両耳間時差」（interaural time difference: ITD）という。2 kHz程度までの低周波音について、両耳間時差が音源定位に重要な役割を果たすことは20世紀初頭から知られていたが<ref name=thompson><doi> 10.1080/14786448208627205 </doi></ref><ref name=rayleigh><doi> 10.1080/14786440709463595 </doi></ref>、両耳間時差がどのような脳内機構によって検出・処理されているかは長らく不明であった。

　この問題に対し、アメリカの音響心理学者[https://en.wikipedia.org/wiki/Lloyd_A._Jeffress Lloyd Jeffress]は、1948年の論文<ref name=jeffress><[[pubmed]]> 18904764 </pubmed></ref>において「遅延線と同時性検出器による場所コード」という仮説を提示した（詳細は次節以下）。この仮説は後の理論研究の土台となり、音響心理学の実験結果を説明・再現するさまざまなモデルが作られるようになった<ref name=colburn78>'''HS Colburn, NI Durlach'''<[[br]]>Models of binaural interaction. ''In: Handbook of [[Perception]]'': 1978, Academic Press: New York.</ref><ref name=colburn96>'''HS Colburn''' Computational Models of Binaural Processing. ''In: Handbook of Auditory Research, Vol 6: Auditory Computation'': 1996 Hawkins H.L., McMullen T.A., Popper A.N., Fay R.R. (eds). Springer, New York, NY. doi:10.1007/978-1-4612-407[[0-9]]_8</ref>。その一方で、Jeffressが提唱したような神経回路が実際に脳内に存在するのかという問題は、Jeffressの死後になってようやく、CarrとKonishiによるメンフクロウの実験研究において肯定的に解決された<ref name=carr88><pubmed> 3186725 </pubmed></ref><ref name=carr90><pubmed> 2213141 </pubmed></ref>。

== 両耳間時差 ==

音の発生源が頭から見てどの方向にあるかによって、音が耳に届く時間が異なる。例えば音源が正面にある場合（図１上）には、左右の鼓膜に音が同時に届くので両耳間時差はゼロとなる。音源が頭の右方にある場合（図１下）は、音はまず右耳に届き、少し遅れて左耳に届く。この時間差は、主に頭の大きさ・形状と音速で決まり、ヒトの場合は最大で700マイクロ秒程度である。音響心理学の実験によると、ヒトは最小で10マイクロ秒程度の時間差を識別できることが知られている<ref name=moore>ISBN: 978-9004252424</ref>。

＋＋＋＜図１をここに挿入＞＋＋＋

== モデルの構成 ==

Jeffressモデルでは、数十～数百マイクロ秒の時間差を脳内で補償するような「遅延線（delay line）」と呼ばれる機構を想定する。遅延線の先には「同時性検出器（coincidence detector）」と呼ばれる素子が列になって並んでおり、左右の耳から入った音の情報を受け取るようになっている（図１）。遅延線に沿った伝達距離に応じて、それぞれの検出器に異なるタイミングで音の情報が届く。左右の遅延線からの入力タイミングが揃ったときに検出器の出力は大きくなり、入力の時間差が大きくなるに従って出力は減少する。

例えば音源が正面にある場合は、左右からの遅延線における伝達の遅れが等しくなる場所（図１上の中央の紫丸で示された同時性検出器）で、両側からの入力の同期が生じ、出力が最大となる。音源が別の場所にあるときは、別の位置にある検出器で入力の同期が生じる。もし音源が頭の右側にあるならば（図１下）、音波が右耳に早く届いた分だけ、右耳からの信号は遅延線を長く進み、結果的に太い矢印の位置で左右の入力タイミングが一致して、そこで検出器の出力が最大となる。

このような仕組みによって、「外部にある音源の位置（に対応する両耳間時差）」を「遅延線に沿って並んだ同時性検出器のうち出力最大となるものの位置」に対応づけるというのがJeffressモデルの骨子である。秒速１メートルの伝達速度を仮定すれば、１ミリメートルの遅延線で最大１ミリ秒の両耳間時差が補償でき、これは脳内でも実現可能なサイズだろうとJeffressは想定した<ref=jefffress />。

== Jeffressモデルの３要素 ==

Jeffressモデルを構成する中心的な要素として、次の３項目が挙げられる<ref name=grothe><pubmed> 20664077 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。神経組織との対応も合わせて記す。

#　同時性検出（coincidence detection）：両耳からの入力の同期の度合いに応じて出力を変える検出素子が存在すること。脳内においては、左右からの[[シナプス]]入力のタイミングに応じて活動電位の発生頻度を変える神経細胞がこれに当たる。
#　内部遅延（internal delay）：両耳に届いた音の情報が脳内で伝わる際に、左右それぞれの経路で適切な時間遅延が生じること。遅延線に沿った位置に応じて、両耳間時差が補償される。遅延の主因として、長い[[軸索]]を活動電位が伝達する時間をJeffressは想定していたが、実際には[[蝸牛]]やシナプスでの遅延もこれに含まれうる。
#　両耳間時差の脳内位置表現（topographic representation）：遅延線に沿って配置された同時性検出器のうち出力最大になるものの位置が、両耳間時差によって定まること。脳内においては、「同時性検出器の出力最大」とは、「当該神経細胞の活動電位発生頻度が最大」になることに対応する。

この３つの要素によって、「音源の方向」を「脳内にある高出力細胞の位置」に変換する仕組みをJeffressモデルと呼ぶ。このような細胞の位置による脳内情報表現は、場所マップ（place map）や場所コード（place code）とも呼ばれる。

＋＋＋＜図２をここに挿入＞＋＋＋

== 実験的検証 ==

　Jeffressモデルに相当する神経回路が実際の脳内に存在するのかどうかという問題は、さまざまな動物で調べられてきた<ref=ashida10>。[https://ja.wikipedia.org/wiki/メンフクロウメンフクロウ] （[https://en.wikipedia.org/wiki/Barn_owl barn owl]）を用いた神経解剖学実験および神経生理学実験では、聴性脳幹（auditory brainstem：脳深部に位置する[https://ja.wikipedia.org/wiki/橋_(脳) 脳幹]のうち聴覚に関連する部分）の層状核（nucleus laminaris: NL）と呼ばれる部位で、遅延線と同時性検出器による音源の場所コードが見つかった<ref=carr88><ref=carr90>（図２上）。メンフクロウの脳幹において、大細胞核（nucleus magnocellularis: NM）と呼ばれる部位から投射された軸索を伝わる活動電位は、層状核における細胞の位置によって到達時間が体系的に変化する（図２左下）。層状核細胞は、左右の大細胞核からの入力の同期の度合いに応じて活動電位の発生頻度が変化する<ref name=funabiki11><pubmed> 22031870 </pubmed></ref>。この仕組みにより、両耳間時差に対応する音源の位置がフクロウ層状核の活動頻度の高い細胞の位置へと変換される<ref name=carr15><pubmed> 26224776 </pubmed></ref>（図２右下）。層状核の出力は[[中脳]]の[[下丘]]へと送られ、数段階の処理を経て、音源の方向の脳内表現である「聴覚空間マップ（auditory space map）」が得られる<ref=ashida15><doi> 10.1250/ast.36.275 </doi></ref>。

　これまでの研究では、メンフクロウのほか、ニワトリ<ref name=koppl08><pubmed> 18491165 </pubmed></ref>、エミュ<ref name=macleod06><pubmed> 16435285 </pubmed></ref>といった[[鳥類]]や、鳥類と近縁のワニ<ref name=carr09><pubmed> 19553438 </pubmed></ref>において、Jeffressモデルと整合的な神経回路が脳幹で発見されている。Jeffressによる当初の提案<ref=jeffress />では、伝達経路の長さの差によって遅延の度合いが異なると想定されていたが、実際には、軸索の太さや[[ランヴィエ絞輪]]の間隔など、複数の要因によって伝達速度が精密に調整されていることが分かっている
<ref name=seidl><pubmed> 23820043 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。

　鳥類と異なり、[[哺乳類]]での事情はやや複雑である。哺乳類の聴性脳幹では、上オリーブ複合体（[https://en.wikipedia.org/wiki/Superior_olivary_complex superior olivary complex]）に含まれる内側上オリーブ核（medial superior olive: MSO）において、両耳間時差に依存して活動電位の発生頻度を変える細胞が存在することが知られていた<ref name=goldberg><pubmed> 5810617 </pubmed></ref>。しかし、その土台となる神経回路がJeffressモデルの３要素を満たすかどうかは不明であった。その後、ネコを使ったMSOからの電気生理記録では、同時性検出と場所コードを支持する結果が得られ<ref name=yinchan><pubmed> 2213127 </pubmed></ref>、また解剖学的には遅延線を示唆する結果が報告された<ref name=smith><pubmed> 8509501 </pubmed></ref><ref name=karino><pubmed> 21414923 </pubmed></ref>。

一方で、[https://ja.wikipedia.org/wiki/スナネズミスナネズミ]の神経活動を記録した電気生理学実験では、MSOでの同時性検出は支持されたものの、場所コードは見られなかった<ref name=brand><pubmed> 12037566 </pubmed></ref><ref name=pecka><pubmed> 18596166 </pubmed></ref>。これらの研究では、自然な状況で経験されうる両耳間時差を超えた大きな時間差に対して、活動電位発生頻度が最大となるようなMSO細胞が多く発見された。これはむしろ場所コードを否定する証拠として認識されている。このように、Jeffressモデルがどの程度当てはまるのか、哺乳類の種によって異なった結果が得られている。ヒトの脳内において、両耳間時差がどのような仕組みで検出・[[知覚]]されているのかについては、まだよく分かっていない。

== 名称および用語 ==

[[Hodgkin-Huxley方程式|Hodgkin-Huxleyモデル]]や[http://www.scholarpedia.org/article/Rall_model Rallのケーブルモデル]のような数理モデルとは異なり、Jeffressモデル自体は音源定位に関する定量的な説明を与えるものではない。その点でJeffressモデルはむしろ、「仮説」や「枠組み」といったものに近い。実際、文献によってはJeffress hypothesis（ジェフレス仮説）やJeffress scheme（ジェフレススキーム）という語が用いられることがある。

　また、同じ概念に対し、各研究分野・各研究者の習慣に基づいて、異なった用語・訳語が使われることがある。例えば、interaural time difference の訳としては、「両耳間時差」のほか、「両聴耳間時差」という語も用いられる。coincidence detector は「同時性検出器」以外に、「同期検出器」「同時検出器」「一致検出器」などと訳される。また、delay line（遅延線）は、delay circuit（遅延回路）と呼ばれることがある。

==参考文献==
<references/>

図１．Jeffressモデルの模式図
脳内の同時性検出器は、左右の遅延線からの入力のタイミングが揃ったときに最も出力が大きくなる。左右の耳に届く音波の時間差が、遅延線を通る脳内信号の時間差と合致する位置で入力の同期が起こるので、音源の位置に応じて遅延線のどこで同期が生じるかが決まる。例えば、音源が正面にある場合（上図）と音源が右方にある場合（下図）で、同期を生じる位置が異なることになる。このようにして外界の音源の位置（赤～青のグラデーションで表示）が、出力が最大となる同時性検出器の脳内位置（赤丸～青丸）へと対応づけられる。

図２．メンフクロウにおける両耳間時差検出機構の模式図
（上）メンフクロウの脳幹における両耳間時差検出回路。左耳からの入力経路を橙色矢印で、右耳からの入力経路を青色矢印で示す。聴神経は同側の大細胞核へと投射し、大細胞核は左右の層状核へと投射する。（左下）層状核における大細胞核の軸索投射様式。同側および対側からの軸索が遅延線をなし、層状核内の細胞に位置に応じて入力のタイミングが定まる。（右下）層状核細胞の活動電位発生頻度。活動電位発生頻度が最大となる両耳間時差（右下図のＡ～Ｄのピーク位置）が、層状核内の細胞の位置（左下図のＡ～Ｄ）によって定まる。

Jeffressモデル

2018-10-26T06:37:27Z

Junko kurahashi: /* Jeffressモデルの３要素 */

Jeffressモデル

執筆者：芦田剛
所属：オルデンブルク大学神経科学部

英語名： Jeffress model

{{box|text=　左右１対の耳を持つ動物においては、両耳に届く音波の時間差が、音の発生源の水平方向を知る手がかりとなる。この時間差を検知するための脳内の仕組みについて、心理学者Lloyd Jeffressが提案した仮説をJeffressモデルという。後の研究によって、鳥類では、Jeffressが提唱した仕組みに類似した方式で音の時間差が脳内処理されていることが判明した。一方、哺乳類を用いた実験研究ではJeffressの提案とは相容れない結果が多く報告されている。}}

== 背景と歴史==
　音を聞いてその発生源の方向を認知することを[[音源定位]]という。[[ヒト]]など左右に１つずつ耳を持つ[[動物]]では、両耳に届く音波のタイミングの差が音源定位の手がかりの１つとなる。これを「両耳間時差」（interaural time difference: ITD）という。2 kHz程度までの低周波音について、両耳間時差が音源定位に重要な役割を果たすことは20世紀初頭から知られていたが<ref name=thompson><doi> 10.1080/14786448208627205 </doi></ref><ref name=rayleigh><doi> 10.1080/14786440709463595 </doi></ref>、両耳間時差がどのような脳内機構によって検出・処理されているかは長らく不明であった。

　この問題に対し、アメリカの音響心理学者[https://en.wikipedia.org/wiki/Lloyd_A._Jeffress Lloyd Jeffress]は、1948年の論文<ref name=jeffress><[[pubmed]]> 18904764 </pubmed></ref>において「遅延線と同時性検出器による場所コード」という仮説を提示した（詳細は次節以下）。この仮説は後の理論研究の土台となり、音響心理学の実験結果を説明・再現するさまざまなモデルが作られるようになった<ref name=colburn78>'''HS Colburn, NI Durlach'''<[[br]]>Models of binaural interaction. ''In: Handbook of [[Perception]]'': 1978, Academic Press: New York.</ref><ref name=colburn96>'''HS Colburn''' Computational Models of Binaural Processing. ''In: Handbook of Auditory Research, Vol 6: Auditory Computation'': 1996 Hawkins H.L., McMullen T.A., Popper A.N., Fay R.R. (eds). Springer, New York, NY. doi:10.1007/978-1-4612-407[[0-9]]_8</ref>。その一方で、Jeffressが提唱したような神経回路が実際に脳内に存在するのかという問題は、Jeffressの死後になってようやく、CarrとKonishiによるメンフクロウの実験研究において肯定的に解決された<ref name=carr88><pubmed> 3186725 </pubmed></ref><ref name=carr90><pubmed> 2213141 </pubmed></ref>。

== 両耳間時差 ==

音の発生源が頭から見てどの方向にあるかによって、音が耳に届く時間が異なる。例えば音源が正面にある場合（図１上）には、左右の鼓膜に音が同時に届くので両耳間時差はゼロとなる。音源が頭の右方にある場合（図１下）は、音はまず右耳に届き、少し遅れて左耳に届く。この時間差は、主に頭の大きさ・形状と音速で決まり、ヒトの場合は最大で700マイクロ秒程度である。音響心理学の実験によると、ヒトは最小で10マイクロ秒程度の時間差を識別できることが知られている<ref name=moore>ISBN: 978-9004252424</ref>。

＋＋＋＜図１をここに挿入＞＋＋＋

== モデルの構成 ==

Jeffressモデルでは、数十～数百マイクロ秒の時間差を脳内で補償するような「遅延線（delay line）」と呼ばれる機構を想定する。遅延線の先には「同時性検出器（coincidence detector）」と呼ばれる素子が列になって並んでおり、左右の耳から入った音の情報を受け取るようになっている（図１）。遅延線に沿った伝達距離に応じて、それぞれの検出器に異なるタイミングで音の情報が届く。左右の遅延線からの入力タイミングが揃ったときに検出器の出力は大きくなり、入力の時間差が大きくなるに従って出力は減少する。

例えば音源が正面にある場合は、左右からの遅延線における伝達の遅れが等しくなる場所（図１上の中央の紫丸で示された同時性検出器）で、両側からの入力の同期が生じ、出力が最大となる。音源が別の場所にあるときは、別の位置にある検出器で入力の同期が生じる。もし音源が頭の右側にあるならば（図１下）、音波が右耳に早く届いた分だけ、右耳からの信号は遅延線を長く進み、結果的に太い矢印の位置で左右の入力タイミングが一致して、そこで検出器の出力が最大となる。

このような仕組みによって、「外部にある音源の位置（に対応する両耳間時差）」を「遅延線に沿って並んだ同時性検出器のうち出力最大となるものの位置」に対応づけるというのがJeffressモデルの骨子である。秒速１メートルの伝達速度を仮定すれば、１ミリメートルの遅延線で最大１ミリ秒の両耳間時差が補償でき、これは脳内でも実現可能なサイズだろうとJeffressは想定した<ref=jefffress />。

== Jeffressモデルの３要素 ==

Jeffressモデルを構成する中心的な要素として、次の３項目が挙げられる<ref name=grothe><pubmed> 20664077 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。神経組織との対応も合わせて記す。

#　同時性検出（coincidence detection）：両耳からの入力の同期の度合いに応じて出力を変える検出素子が存在すること。脳内においては、左右からの[[シナプス]]入力のタイミングに応じて活動電位の発生頻度を変える神経細胞がこれに当たる。
#　内部遅延（internal delay）：両耳に届いた音の情報が脳内で伝わる際に、左右それぞれの経路で適切な時間遅延が生じること。遅延線に沿った位置に応じて、両耳間時差が補償される。遅延の主因として、長い[[軸索]]を活動電位が伝達する時間をJeffressは想定していたが、実際には[[蝸牛]]やシナプスでの遅延もこれに含まれうる。
#　両耳間時差の脳内位置表現（topographic representation）：遅延線に沿って配置された同時性検出器のうち出力最大になるものの位置が、両耳間時差によって定まること。脳内においては、「同時性検出器の出力最大」とは、「当該神経細胞の活動電位発生頻度が最大」になることに対応する。

この３つの要素によって、「音源の方向」を「脳内にある高出力細胞の位置」に変換する仕組みをJeffressモデルと呼ぶ。このような細胞の位置による脳内情報表現は、場所マップ（place map）や場所コード（place code）とも呼ばれる。

＋＋＋＜図２をここに挿入＞＋＋＋

== 実験的検証 ==

　Jeffressモデルに相当する神経回路が実際の脳内に存在するのかどうかという問題は、さまざまな動物で調べられてきた<ref=ashida10>。[https://ja.wikipedia.org/wiki/メンフクロウメンフクロウ] （[https://en.wikipedia.org/wiki/Barn_owl barn owl]）を用いた神経解剖学実験および神経生理学実験では、聴性脳幹（auditory brainstem：脳深部に位置する[https://ja.wikipedia.org/wiki/橋_(脳) 脳幹]のうち聴覚に関連する部分）の層状核（nucleus laminaris: NL）と呼ばれる部位で、遅延線と同時性検出器による音源の場所コードが見つかった<ref=carr88><ref=carr90>（図２上）。メンフクロウの脳幹において、大細胞核（nucleus magnocellularis: NM）と呼ばれる部位から投射された軸索を伝わる活動電位は、層状核における細胞の位置によって到達時間が体系的に変化する（図２左下）。層状核細胞は、左右の大細胞核からの入力の同期の度合いに応じて活動電位の発生頻度が変化する<ref name=funabiki11><pubmed> 22031870 </pubmed></ref>。この仕組みにより、両耳間時差に対応する音源の位置がフクロウ層状核の活動頻度の高い細胞の位置へと変換される<ref name=carr15><pubmed> 26224776 </pubmed></ref>（図２右下）。層状核の出力は[[中脳]]の[[下丘]]へと送られ、数段階の処理を経て、音源の方向の脳内表現である「聴覚空間マップ（auditory space map）」が得られる<ref=ashida15><doi> 10.1250/ast.36.275 </doi></ref>。

　これまでの研究では、メンフクロウのほか、ニワトリ<ref name=koppl08><pubmed> 18491165 </pubmed>、エミュ<ref name=macleod06><pubmed> 16435285 </pubmed></ref>といった[[鳥類]]や、鳥類と近縁のワニ<ref name=carr09><pubmed> 19553438 </pubmed></ref>において、Jeffressモデルと整合的な神経回路が脳幹で発見されている。Jeffressによる当初の提案<ref=jeffress />では、伝達経路の長さの差によって遅延の度合いが異なると想定されていたが、実際には、軸索の太さや[[ランヴィエ絞輪]]の間隔など、複数の要因によって伝達速度が精密に調整されていることが分かっている
<ref name=seidl><pubmed> 23820043 </pubmed></ref><ref name=vonderschen><pubmed> 24726910 </pubmed></ref>。

　鳥類と異なり、[[哺乳類]]での事情はやや複雑である。哺乳類の聴性脳幹では、上オリーブ複合体（[https://en.wikipedia.org/wiki/Superior_olivary_complex superior olivary complex]）に含まれる内側上オリーブ核（medial superior olive: MSO）において、両耳間時差に依存して活動電位の発生頻度を変える細胞が存在することが知られていた<ref name=goldberg><pubmed> 5810617 </pubmed></ref>。しかし、その土台となる神経回路がJeffressモデルの３要素を満たすかどうかは不明であった。その後、ネコを使ったMSOからの電気生理記録では、同時性検出と場所コードを支持する結果が得られ<ref name=yinchan><pubmed> 2213127 </pubmed></ref>、また解剖学的には遅延線を示唆する結果が報告された<ref name=smith><pubmed> 8509501 </pubmed></ref><ref name=karino><pubmed> 21414923 </pubmed></ref>。

一方で、[https://ja.wikipedia.org/wiki/スナネズミスナネズミ]の神経活動を記録した電気生理学実験では、MSOでの同時性検出は支持されたものの、場所コードは見られなかった<ref name=brand><pubmed> 12037566 </pubmed></ref><ref name=pecka><pubmed> 18596166 </pubmed></ref>。これらの研究では、自然な状況で経験されうる両耳間時差を超えた大きな時間差に対して、活動電位発生頻度が最大となるようなMSO細胞が多く発見された。これはむしろ場所コードを否定する証拠として認識されている。このように、Jeffressモデルがどの程度当てはまるのか、哺乳類の種によって異なった結果が得られている。ヒトの脳内において、両耳間時差がどのような仕組みで検出・[[知覚]]されているのかについては、まだよく分かっていない。

== 名称および用語 ==

[[Hodgkin-Huxley方程式|Hodgkin-Huxleyモデル]]や[http://www.scholarpedia.org/article/Rall_model Rallのケーブルモデル]のような数理モデルとは異なり、Jeffressモデル自体は音源定位に関する定量的な説明を与えるものではない。その点でJeffressモデルはむしろ、「仮説」や「枠組み」といったものに近い。実際、文献によってはJeffress hypothesis（ジェフレス仮説）やJeffress scheme（ジェフレススキーム）という語が用いられることがある。

　また、同じ概念に対し、各研究分野・各研究者の習慣に基づいて、異なった用語・訳語が使われることがある。例えば、interaural time difference の訳としては、「両耳間時差」のほか、「両聴耳間時差」という語も用いられる。coincidence detector は「同時性検出器」以外に、「同期検出器」「同時検出器」「一致検出器」などと訳される。また、delay line（遅延線）は、delay circuit（遅延回路）と呼ばれることがある。

==参考文献==
<references/>

図１．Jeffressモデルの模式図
脳内の同時性検出器は、左右の遅延線からの入力のタイミングが揃ったときに最も出力が大きくなる。左右の耳に届く音波の時間差が、遅延線を通る脳内信号の時間差と合致する位置で入力の同期が起こるので、音源の位置に応じて遅延線のどこで同期が生じるかが決まる。例えば、音源が正面にある場合（上図）と音源が右方にある場合（下図）で、同期を生じる位置が異なることになる。このようにして外界の音源の位置（赤～青のグラデーションで表示）が、出力が最大となる同時性検出器の脳内位置（赤丸～青丸）へと対応づけられる。

図２．メンフクロウにおける両耳間時差検出機構の模式図
（上）メンフクロウの脳幹における両耳間時差検出回路。左耳からの入力経路を橙色矢印で、右耳からの入力経路を青色矢印で示す。聴神経は同側の大細胞核へと投射し、大細胞核は左右の層状核へと投射する。（左下）層状核における大細胞核の軸索投射様式。同側および対側からの軸索が遅延線をなし、層状核内の細胞に位置に応じて入力のタイミングが定まる。（右下）層状核細胞の活動電位発生頻度。活動電位発生頻度が最大となる両耳間時差（右下図のＡ～Ｄのピーク位置）が、層状核内の細胞の位置（左下図のＡ～Ｄ）によって定まる。

2018-10-15T06:44:37Z

Junko kurahashi:

<div align="right">
[https://researchmap.jp/ryamada　山田　玲] 
''名古屋大学医学部細胞生理学'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年3月7日　原稿完成日： 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田一郎]（大阪大学大学院生命機能研究科） 
</div>
英語名：sound localization　独：Schallokalisation　仏：localisation sonore

{{box|text=　動物は音情報を元に対象物の位置を特定することができ、この能力は音源定位と呼ばれる。音源定位に関わる情報としては、両耳の間に生じるわずかな時間差や音圧差の他に、単耳性情報として耳介による周波数成分の変化などが上げられる。これらの情報は脳幹に存在する種々の神経核によって抽出され、それを上位の脳領域がで統合することによって音源定位が実現される。音源定位を実現する神経機構を明らかにする為の研究が哺乳類や鳥類を対象に行われている。}}

== 音源定位とは ==
　音源定位とは[[聴覚]]入力をもとに外空間における音源の位置を特定することである。つまり求める物体や回避する物体の方向、あるいは注意を向けるべき方向を決定することであり、我々人間を含めた動物にとって重要な能力である。その精度は非常に高く、人間や[[wj:フクロウ|フクロウ]]では角度にして1度程度の精度で音の方向を識別できることが知られている。

== 音源定位に関わる聴覚情報 ==
[[Image:ongenteii_fig1.png|thumb|right|300px|'''図1. 音源定位に関わる両耳性聴覚情報''' 
左右の耳に到達する音の間には、距離の違いにより両耳間時差（ITD）が、
また頭部で遮蔽されることにより両耳間音圧差（ILD）が生じる。]]

　音源定位は主に、音源の位置によって左右の耳に生じる音情報の僅かな差を使って行われる。代表的なものは音の到達時間および強度の違いであり、それぞれ[[両耳間時差]]（interaural time difference: ITD）、[[両耳間音圧差]]（interaural level difference: ILD）と呼ばれる（'''図１'''）。

　[[ヒト]]も含めた多くの哺乳類においては一般に高周波音ではILDを、低周波音ではITDを使っている<ref>'''Moore B.C.J. ''' An introduction to the psychology of hearing ''London Academic'':2004</ref>。これは音の物理的特性とうまく合致している。つまり高周波音は頭部を回折しにくい為に、頭部による遮蔽効果が大きく、より大きなILDを生じ易い。一方低周波音は周期が長い為に、ITDを検出する際の音の周期性に由来するあいまいさ（位相多義性）が生じにくい。このような考えは[[二重理論]]duplex theoryと呼ばれ[[wj:ジョン・ウィリアム・ストラット|Rayleigh]](1904)の時代から提言されていた<ref>'''Rayleigh L.''' On our perception of sound direction ''Philos. Mag.: 13; 214'' :1907</ref>。

　ヒトも含めた多くの哺乳類や鳥類においては、主にITDおよびILDの情報を検出することで水平方向の音源定位を行っている。他に音源定位に関与する聴覚情報としては、単耳性情報として各周波数成分の相対強度や[[耳介]]による変化の程度等が上げられ、特に哺乳類においては上下方向や前後方向の識別に重要である <ref>'''Blauert J.''' “Spatial hearing with one sound source” in “Spatial hearing: The psychophysics of human sound localization” ''Cambridge, MA: MIT Press'' :1997</ref>。ヒトも含めた動物はそうした様々な音の情報を統合することで音源の位置を特定している。実際に周波数成分が一つしかない[[wj:純音|純音]]の場合や反響の起こるような環境下では音源定位の精度は落ちる。

===ITD検出〜Jeffressモデル〜===
[[Image:ongenteii_fig4.png|thumb|right|300px|'''図1. ITD 検出における神経回路モデル''' 
'''(a)''' Jeffress により提案された遅延線回路モデル。 
'''(b)''' Jeffress モデルで想定される細胞ごとの発火確率の分布。細胞ごとに異なるITD に応答することでITD は細胞の位置としてコードされる。]]

　上記の聴覚情報のうちITD検出を実現する神経回路機構としては、[[w:Lloyd A. Jeffress|Lloyd A. Jeffress]]が1948年に当時の心理物理学データを説明する為に提唱した[[Jeffressモデル]]がよく知られている<ref><pubmed>18904764</pubmed></ref>（'''図４'''）。このモデルは一列に並んだ[[同時検出器]]と[[遅延線回路]]（delay line）と呼ばれる配線様式を持った両側からの神経投射で構成される。このような回路構成により、両側からの信号入力が同時刻に到達する[[同時検出器細胞]]の位置がITDに対応して変化することで、ITDは発火する同時検出器の位置として符号化される。
（編集部コメント：図1aは初学者にはわかりにくく思います。丸がシナプス後細胞を示すこと、線と丸の結合するところがシナプスであることをもう少しわかりやすくなればと思います。三角形で示すのは如何でしょうか。また、両側からの活動電位が同時に入力した神経細胞のみ発火するという概念も個々に入れることが出来ればと思います。）
== 哺乳動物 ==
===脳幹神経回路===
[[Image:ongenteii_fig2.png|thumb|right|300px|'''図2. 哺乳類における聴覚情報処理の経路''' 
聴覚情報は対側のIC に投射した後、高位聴覚中枢へと伝えられる。 
VCN: 腹側蝸牛神経核、DCN: 背側蝸牛神経核、SOC: 上オリーブ核群、LL: 外側毛帯、IC: 下丘、SC: 上丘、MGB: 内側膝状体、A1: 大脳皮質一次聴覚野]]

[[Image:ongenteii_fig3.png|thumb|right|300px|'''図3. SOC におけるITD およびILD 検出回路''' 
上オリーブ核群 (SOC)に含まれる神経核とその配線様式。右側にITD 検出に関わる回路、左側にILD検出に関わる回路を強調して示している。ITD は内側上オリーブ核 (MSO)において左右の興奮性入力を比較することで検出される。ILD は外側上オリーブ核 (LSO)において同側の興奮性入力と対側の抑制性入力を比較することで検出される。]]

　聴覚情報は[[蝸牛]]の段階で周波数分解され、音の位相に対応したスパイク列として[[聴神経]]により[[脳幹]]の[[蝸牛神経]]核に伝達される。脳幹には様々な聴覚情報処理に関わる神経核が存在し、各神経核においては[[トノトピー]] ([[tonotopy]])と呼ばれる周波数局在性が保持される。

　ITDおよびILDの情報は、[[哺乳類]]では脳幹に存在する[[上オリーブ核群]]（superior olivaly complex: SOC）と呼ばれる部位で最初に抽出される（'''図２'''）。上オリーブ核群は主に[[外側上オリーブ核]] （lateral superior olive: LSO）、[[内側上オリーブ核]]（medial superior olive: MSO）、[[内側台形体核]]（medial nucleus of trapezoid body: MNTB）などから構成される（'''図３'''）。これらの神経核は蝸牛神経核のうち主に[[前腹側蝸牛核]]（anteroventral cochlear nucleus: AVCN）から[[興奮性]]投射を受ける。特に内側台形体核は対側の前腹側蝸牛核から投射を受け、同側の外側上オリーブ核と内側上オリーブ核に[[抑制性]]の出力を送る重要な神経核である。

　耳介による周波数スペクトルの変化は[[背側蝸牛神経核]]（dorsal cochlear nucleus: DCN）で検出されると考えられている <ref name=young2001>'''Young E.D., Davis K.A.''' “Circuitry and functions of dorsal cochlear nucleus”, in “Integrative functions of the mammalian auditory pathway” Oertel D., Popper A.N., Fay R.R., Eds. :2001</ref>。

===ITD検出===
　哺乳類において始めにITD検出を行う[[神経核]]は内側上オリーブ核である。内側上オリーブ核細胞は内側と外側の両極に分枝した樹状突起をもつ。外側[[樹状突起]]には同側の、内側樹状突起には対側の前腹側蝸牛核からの投射[[軸索]]が[[シナプス]]を形成し細胞体での同時検出が行われる<ref name=grothe2010><pubmed>20664077</pubmed></ref>。

　[[ネコ]]や[[wj:モルモット|モルモット]]を用いた実験から、前腹側蝸牛核からの軸索が遅延線回路を形成すること、それにより個々の内側上オリーブ核細胞は最適なITDを持つことなど、Jeffressモデルに対応する特徴が示されている<ref name=joris2007><pubmed>17188761</pubmed></ref>。しかしモルモット等の小動物においては、頭の大きさから予測される生理的ITDの範囲から外れた位置にITD応答のピークを持つ細胞も観察され、Jeffressモデルで説明しきれない要素も存在する<ref name=joris2007/>。

　さらに[[wj:スナネズミ|スナネズミ]]を用いた最近の研究が示すところによると、ITD応答曲線のピークは200-300µ秒ほど反対側が先行する方向にずれた位置に集中しているという報告もある<ref><pubmed>12037566</pubmed></ref>（'''図4'''）。つまりスナネズミにおいては遅延線回路が存在しないことが推測され、必ずしもJeffressモデルに合致しない動物も存在するようである。このような動物の内側上オリーブ核においては、生理的な範囲では神経活動とITDが一義的に対応し、多くの内側上オリーブ核細胞は音源の位置が対側へ向かうほど発火確率を上げる。このような所見から、音源の位置による内側上オリーブ核細胞群の発火頻度変化を上位神経核が総合的に判断することでITD検出を行うというモデルも提唱されている<ref name=grothe2010/>。

===ILD検出===
　ILDの検出は外側上オリーブ核において、左右の入力の強度差を検出することで行われる。対側前腹側蝸牛核からの入力は内側台形体核を介して[[グリシン]]性の抑制性シナプス入力としてLSOに至る（'''図3'''）。そこで同側前腹側蝸牛核からの興奮性シナプス入力と比較され、外側上オリーブ核細胞はILDに応じて発火頻度を変える。実際に外側上オリーブ核の多くの細胞は左右同じ強度の音刺激を与えた時にはほとんど興奮せず、反対側への音刺激強度が減少すると発火頻度は上昇する。つまり外側上オリーブ核の神経細胞は正面から反対側方向への音源のずれを検出している<ref>'''Yin T.C.''' “Neural mechanisms of encoding binaural localization cues”, in “Integrative functions of the mammalian auditory pathway” Oertel D., Popper A.N., Fay R.R., Eds. :2001</ref>。この情報は頭の比較的小さな動物（[[wj:コウモリ|コウモリ]]、[[マウス]]など）で発達している。

===高位聴覚経路での統合===
　外側上オリーブ核、内側上オリーブ核で抽出されたそれぞれの情報は[[外側毛帯]]および[[下丘]]へと投射する（'''図2'''）。これらの神経核では情報の先鋭化あるいは統合が行われ音源定位に利用されると考えられている。実際に下丘においては特定の方向から来た音にのみ応答する細胞が存在することが報告されている<ref>'''Semple M.N., Aitkin L.M., Calford M.B., Pettigrew J.D., Phillips D.P.''' Spatial responsive fields in the cat inferior colliculus ''Hear. Res., 10; 203-215'' :1983</ref>。

　しかしながら後述するフクロウで示されている様な空間マップとして規則的に配置されているかどうかは明らかになっていない。下丘で処理された情報は[[視床]]の[[内側膝状体]]、さらには[[聴覚皮質]]に送られるが、これらの高位聴覚中枢においても空間マップの詳細は明らかになっておらず、聴覚に対応した空間情報が最終的に脳内でどのようにコードされているのかは今後の研究課題である。

　下丘の細胞は[[上丘]]へも神経投射を行うことが知られている。上丘は視覚による空間定位に重要な領域であるが、聴覚情報による空間マップも上丘において形成されることが報告されている<ref><pubmed>7110344</pubmed></ref>。上丘の細胞からは脳幹や[[脊髄]]への投射が認められ、空間情報と協調した[[眼球運動]]や[[頭位運動]]に寄与していると考えられている。

== 鳥類 ==
　ITD、ILDを用いた音源定位について[[wj:メンフクロウ|メンフクロウ]]を用いて特に詳しく調べられている。メンフクロウにおいても左右方向の音源の位置はITDとしてとらえられる。メンフクロウにおいて特異な点は、ITD検出に高周波音も利用することと、[[外耳道]]開口部の高さが左右で異なっており上下方向の音源の位置をILDとして捉え易いことである。メンフクロウはITDとILDの情報を下丘において統合する。

　下丘では周波数統合によって各情報の先鋭化が起こることが分かっている。さらに下丘の外側核においてITD情報とILD情報を統合することで、三次元空間の特定の位置に応答する細胞が規則的に配列した構造、つまり聴覚情報を元にした空間マップが形成される。このような神経情報処理を行うことで、メンフクロウは三次元空間での正確な音源の位置を特定でき、暗闇でも聴覚情報を手がかりに獲物を捕らえることができると考えられている<ref><pubmed>14527266</pubmed></ref>。

===ITD検出===
　[[鳥類]]では、脳幹に存在する[[層状核]]（nucleus laminaris: NL）がJeffressモデルにおける同時検出器に相当する神経核である。メンフクロウや[[wj:ニワトリ|ニワトリ]]で特に詳細な研究がなされており、実際に層状核から細胞外記録を行いながら左右の耳に与える音刺激の時間差を変化させると、神経細胞の発火頻度は時間差に応じて変化する。

　さらに個々の細胞における最適ITDは神経核内での位置によって非常に鋭敏にかつ段階的に変化すること、これには蝸牛神経核からの投射軸索の枝分かれ、つまり遅延線回路が精巧に配置されていることや、層状核細胞の電気的特性が大きく関与していることも明らかにされている。このような所見からトリにおけるITD情報は、Jefferssモデルにおいて提唱されたように、層状核内で発火する神経細胞の位置として符号化されて上位へ送られると考えられている。

==関連項目==
* [[Jeffressモデル]]

==参考文献==
<references/>