https://bsd.neuroinf.jp/w/api.php?action=feedcontributions&feedformat=atom&user=Kenichiromiura 2026-04-19T05:02:14Z 利用者の投稿記録 MediaWiki 1.43.8 https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=19921 2013-04-23T09:32:17Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：随伴発射（corollary discharge）<br /> <br /> 運動を実行する時に作成される運動指令信号のコピーである。運動を行った結果として起こる運動器官からの固有感覚フィードバック信号とは異なり、中枢神経系に由来する信号である。<br /> <br /> <br /> == 遠心性コピーと随伴発射の機能的役割 == <br /> 　種々の感覚器官を通して入力される感覚信号の変化は、環境が変化したために生じる場合だけでなく、自分自身の行なった運動の結果として生じる場合があるが、生体はどちらの原因によって感覚信号の変化が引き起こされたかを区別する能力を有している。例えば、視野内にある物体が動けば、我々はその物体が動いたという知覚を得るが、我々が自分自身で視線を動かした場合、物体位置が網膜上で変化したにもかかわらず、物体が動いたという知覚は生じない。von HolstとMittelstaedtは、遠心性である運動指令信号のコピー（遠心性コピー: efference copy）が感覚情報処理系に送られることによって、自己運動の結果として生ずる感覚信号成分が消去あるいは補正されると考えた。Sperryは随伴発射（corollary discharge）という言葉を用いて、感覚情報処理に影響を与える自身の運動に関連した信号を表現した。概念的には遠心性コピーと随伴発射は同様の信号を意味しているが、遠心性コピーは運動ニューロンから筋に向けた運動指令信号の実際のコピーの意を持ち、随伴発射は運動実行系の高次、低次のレベルあるいは運動ニューロンに由来する信号を幅広く表現する&lt;ref name=ref3&gt;&lt;pubmed&gt; 18641666 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&gt;。今日では、運動実行系の階層的情報処理の様々な段階から、感覚情報処理系の階層の様々な階層に向けて運動関連信号が送られていると考えられている。また、線虫、コオロギ、ザリガニ、弱電気魚、コウモリ、サル等様々な動物種において、このような神経機構が備わっていることが知られている&lt;ref name=ref3 /&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18848626 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。以下にサルの例について説明する。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> 　[[網膜]]に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている&lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは[[wikipedia:ja:眼筋|眼筋]]に存在する[[伸張受容器]]からの[[固有感覚]]（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す信号[[随伴発射]]である。<br /> <br /> 　視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような[[急速性眼球運動]]における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　サッケード眼球運動に関係した随伴発射が[[上丘]]から[[視床]]の[[視床#背内側核|背内側核]]（the mediodorsal thalamus）を介して[[前頭眼野]] ([[the frontal eye field]], [[FEF]]）に伝わることが報告されている。実験では、[[wikipedia:ja:サル|サル]]にダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> 　SommerとWurtz(2002)&lt;ref name=ref2 /&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、、[[ムシモール]]（[[GABA受容体]]の[[アゴニスト]]）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 　通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の運動知覚 == <br /> 　われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（[[追跡眼球運動]]）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、眼球運動によって起こる網膜像の動きの信号が網膜外に由来する信号によって補正されることによると考えられている。ヒトにおいては、この機能に両側の高次視覚野が関わることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンをサルの[[下頭頂小葉]]で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する信号によって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンが[[MST]]野（[[the medial superior temporal]]）にもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追跡眼球運動中の運動視知覚においても、運動指令信号の遠心性コピーあるいは随伴発射の寄与によることが示唆されているが、その信号の由来や到達経路の解明は今後の課題である。<br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：藤田一郎）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=19920 2013-04-23T09:28:47Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>運動を実行する時に作成される運動指令信号のコピーである。運動を行った結果として起こる運動器官からの固有感覚フィードバック信号とは異なり、中枢神経系に由来する信号である。<br /> <br /> 英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：随伴発射（corollary discharge）<br /> <br /> == 遠心性コピーと随伴発射の機能的役割 == <br /> 　種々の感覚器官を通して入力される感覚信号の変化は、環境が変化したために生じる場合だけでなく、自分自身の行なった運動の結果として生じる場合があるが、生体はどちらの原因によって感覚信号の変化が引き起こされたかを区別する能力を有している。例えば、視野内にある物体が動けば、我々はその物体が動いたという知覚を得るが、我々が自分自身で視線を動かした場合、物体位置が網膜上で変化したにもかかわらず、物体が動いたという知覚は生じない。von HolstとMittelstaedtは、遠心性である運動指令信号のコピー（遠心性コピー: efference copy）が感覚情報処理系に送られることによって、自己運動の結果として生ずる感覚信号成分が消去あるいは補正されると考えた。Sperryは随伴発射（corollary discharge）という言葉を用いて、感覚情報処理に影響を与える自身の運動に関連した信号を表現した。概念的には遠心性コピーと随伴発射は同様の信号を意味しているが、遠心性コピーは運動ニューロンから筋に向けた運動指令信号の実際のコピーの意を持ち、随伴発射は運動実行系の高次、低次のレベルあるいは運動ニューロンに由来する信号を幅広く表現する&lt;ref name=ref3&gt;&lt;pubmed&gt; 18641666 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&gt;。今日では、運動実行系の階層的情報処理の様々な段階から、感覚情報処理系の階層の様々な階層に向けて運動関連信号が送られていると考えられている。また、線虫、コオロギ、ザリガニ、弱電気魚、コウモリ、サル等様々な動物種において、このような神経機構が備わっていることが知られている&lt;ref name=ref3 /&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18848626 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。以下にサルの例について説明する。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> 　[[網膜]]に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている&lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは[[wikipedia:ja:眼筋|眼筋]]に存在する[[伸張受容器]]からの[[固有感覚]]（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す信号[[随伴発射]]である。<br /> <br /> 　視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような[[急速性眼球運動]]における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　サッケード眼球運動に関係した随伴発射が[[上丘]]から[[視床]]の[[視床#背内側核|背内側核]]（the mediodorsal thalamus）を介して[[前頭眼野]] ([[the frontal eye field]], [[FEF]]）に伝わることが報告されている。実験では、[[wikipedia:ja:サル|サル]]にダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> 　SommerとWurtz(2002)&lt;ref name=ref2 /&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、、[[ムシモール]]（[[GABA受容体]]の[[アゴニスト]]）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 　通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の運動知覚 == <br /> 　われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（[[追跡眼球運動]]）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、眼球運動によって起こる網膜像の動きの信号が網膜外に由来する信号によって補正されることによると考えられている。ヒトにおいては、この機能に両側の高次視覚野が関わることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンをサルの[[下頭頂小葉]]で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する信号によって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンが[[MST]]野（[[the medial superior temporal]]）にもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追跡眼球運動中の運動視知覚においても、運動指令信号の遠心性コピーあるいは随伴発射の寄与によることが示唆されているが、その信号の由来や到達経路の解明は今後の課題である。<br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：藤田一郎）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=19919 2013-04-23T09:27:51Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>運動を実行する時に作成される運動指令信号のコピーである。運動を行った結果として起こる運動器官からの固有感覚フィードバック信号とは異なり、中枢神経系に由来する信号である。<br /> <br /> 英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：随伴発射（corollary discharge）<br /> <br /> == 遠心性コピーと随伴発射の機能的役割 == <br /> 　種々の感覚器官を通して入力される感覚信号の変化は、環境が変化したために生じる場合だけでなく、自分自身の行なった運動の結果として生じる場合があるが、生体はどちらの原因によって感覚信号の変化が引き起こされたかを区別する能力を有している。例えば、視野内にある物体が動けば、我々はその物体が動いたという知覚を得るが、我々が自分自身で視線を動かした場合、物体位置が網膜上で変化したにもかかわらず、物体が動いたという知覚は生じない。von HolstとMittelstaedtは、遠心性である運動指令信号のコピー（遠心性コピー: efference copy）が感覚情報処理系に送られることによって、自己運動の結果として生ずる感覚信号成分が消去あるいは補正されると考えた。Sperryは随伴発射（corollary discharge）という言葉を用いて、感覚情報処理に影響を与える自身の運動に関連した信号を表現した。概念的には遠心性コピーと随伴発射は同様の信号を意味しているが、遠心性コピーは運動ニューロンから筋に向けた運動指令信号の実際のコピーの意を持ち、随伴発射は運動実行系の高次、低次のレベルあるいは運動ニューロンに由来する信号を幅広く表現する&lt;ref name=ref3&gt;&lt;pubmed&gt; 18641666 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。(Crapse &amp; Sommer, 2008) 。今日では、運動実行系の階層的情報処理の様々な段階から、感覚情報処理系の階層の様々な階層に向けて運動関連信号が送られていると考えられている。また、線虫、コオロギ、ザリガニ、弱電気魚、コウモリ、サル等様々な動物種において、このような神経機構が備わっていることが知られている&lt;ref name=ref3 /&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18848626 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。以下にサルの例について説明する。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> 　[[網膜]]に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている&lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは[[wikipedia:ja:眼筋|眼筋]]に存在する[[伸張受容器]]からの[[固有感覚]]（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す信号[[随伴発射]]である。<br /> <br /> 　視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような[[急速性眼球運動]]における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　サッケード眼球運動に関係した随伴発射が[[上丘]]から[[視床]]の[[視床#背内側核|背内側核]]（the mediodorsal thalamus）を介して[[前頭眼野]] ([[the frontal eye field]], [[FEF]]）に伝わることが報告されている。実験では、[[wikipedia:ja:サル|サル]]にダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> 　SommerとWurtz(2002)&lt;ref name=ref2 /&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、、[[ムシモール]]（[[GABA受容体]]の[[アゴニスト]]）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 　通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の運動知覚 == <br /> 　われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（[[追跡眼球運動]]）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、眼球運動によって起こる網膜像の動きの信号が網膜外に由来する信号によって補正されることによると考えられている。ヒトにおいては、この機能に両側の高次視覚野が関わることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンをサルの[[下頭頂小葉]]で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する信号によって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンが[[MST]]野（[[the medial superior temporal]]）にもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追跡眼球運動中の運動視知覚においても、運動指令信号の遠心性コピーあるいは随伴発射の寄与によることが示唆されているが、その信号の由来や到達経路の解明は今後の課題である。<br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：藤田一郎）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=19918 2013-04-23T09:20:10Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>運動を実行する時に作成される運動指令信号のコピーである。運動を行った結果として起こる運動器官からの固有感覚フィードバック信号とは異なり、中枢神経系に由来する信号である。<br /> <br /> 英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：随伴発射（corollary discharge）<br /> <br /> == 遠心性コピーと随伴発射の機能的役割 == <br /> 　種々の感覚器官を通して入力される感覚信号の変化は、環境が変化したために生じる場合だけでなく、自分自身の行なった運動の結果として生じる場合があるが、生体はどちらの原因によって感覚信号の変化が引き起こされたかを区別する能力を有している。例えば、視野内にある物体が動けば、我々はその物体が動いたという知覚を得るが、我々が自分自身で視線を動かした場合、物体位置が網膜上で変化したにもかかわらず、物体が動いたという知覚は生じない。von HolstとMittelstaedtは、遠心性である運動指令信号のコピー（遠心性コピー: efference copy）が感覚情報処理系に送られることによって、自己運動の結果として生ずる感覚信号成分が消去あるいは補正されると考えた。Sperryは随伴発射（corollary discharge）という言葉を用いて、感覚情報処理に影響を与える自身の運動に関連した信号を表現した。概念的には遠心性コピーと随伴発射は同様の信号を意味しているが、遠心性コピーは運動ニューロンから筋に向けた運動指令信号の実際のコピーの意を持ち、随伴発射は運動実行系の高次、低次のレベルあるいは運動ニューロンに由来する信号を幅広く表現する(Crapse &amp; Sommer, 2008)。今日では、運動実行系の階層的情報処理の様々な段階から、感覚情報処理系の階層の様々な階層に向けて運動関連信号が送られていると考えられている。また、線虫、コオロギ、ザリガニ、弱電気魚、コウモリ、サル等様々な動物種において、このような神経機構が備わっていることが知られている (Crapse &amp; Sommer, 2008a, 2008b) 。以下にサルの例について説明する。 <br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> 　[[網膜]]に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている&lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは[[wikipedia:ja:眼筋|眼筋]]に存在する[[伸張受容器]]からの[[固有感覚]]（（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す信号[[随伴発射]]である。<br /> <br /> 　視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような[[急速性眼球運動]]における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　サッケード眼球運動に関係した随伴発射が[[上丘]]から[[視床]]の[[視床#背内側核|背内側核]]（the mediodorsal thalamus）を介して[[前頭眼野]] ([[the frontal eye field]], [[FEF]]）に伝わることが報告されている。実験では、[[wikipedia:ja:サル|サル]]にダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> 　SommerとWurtz(2002)&lt;ref name=ref2 /&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、、[[ムシモール]]（[[GABA受容体]]の[[アゴニスト]]）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 　通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の運動知覚 == <br /> 　われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（[[追跡眼球運動]]）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、眼球運動によって起こる網膜像の動きの信号が網膜外に由来する信号によって補正されることによると考えられている。ヒトにおいては、この機能に両側の高次視覚野が関わることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンをサルの[[下頭頂小葉]]で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する信号によって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンが[[MST]]野（[[the medial superior temporal]]）にもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追跡眼球運動中の運動視知覚においても、運動指令信号の遠心性コピーあるいは随伴発射の寄与によることが示唆されているが、その信号の由来や到達経路の解明は今後の課題である。<br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：藤田一郎）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=13056 2012-08-15T02:42:57Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている &lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;<br /> &lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002)&lt;ref name=ref2 /&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：藤田一郎）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=13055 2012-08-15T02:42:33Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている &lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;<br /> &lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002)&lt;ref name=ref2 /&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=13054 2012-08-15T02:41:51Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている &lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;<br /> &lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002)&lt;ref name=ref2 /&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[視運動性眼振]]<br /> *[[前庭動眼反射]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> *[[輻輳解散運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=13053 2012-08-15T02:39:55Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている &lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;<br /> &lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14794830&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの[[受容野]]は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[視運動性眼振]]<br /> *[[前庭動眼反射]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> *[[輻輳解散運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%A0%AD%E9%A0%82%E8%91%89&diff=13050 2012-08-15T02:25:01Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：parietal lobe<br /> <br /> == 解剖学的な区分 ==<br /> 　頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心溝の後部、外側溝（シルビウス溝）の上部、頭頂後頭溝の前方部に位置する。前頭葉とは中心溝で、側頭葉とは外側溝で、後頭葉とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした境界がない。頭頂葉の最前部である中心後回には一次体性感覚野がある。その後部には頭頂連合野があり、頭頂間溝によって上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。また、外側溝の中、頭頂弁蓋の内壁には二次体性感覚野がある。<br /> <br /> 　サルを用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉、及び頭頂連合野の機能的特性について簡単に紹介する。<br /> <br /> == 一次体性感覚野と二次体性感覚野==<br /> 　一次体性感覚野は、3a野、3b野、2野、1野の順に後方に向かって分けられている。一次体性感覚野は視床の腹側基底核群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの深部受容器からの情報が入力する。3b野には皮膚受容器からの情報が多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7119861&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の運動野、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な体部位再現を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さではなく、顔や手などの高精度の触感覚が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。<br /> <br /> 　一次体性感覚野の受容野は小さく、触刺激の方位に対して選択性を示すが、刺激位置に対する不変性を持たないニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9502821&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は１本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる多くなる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8454001&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。二次体性感覚野は外側溝の上方で頭頂葉側、頭頂弁蓋の内壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。その受容野は一次体性感覚野に比べてさらに広くなっているが、おおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と、刺激位置の不変性をもつニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17192440&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　ヒトを被験者にしたfMRI実験から、一次体性感覚野は物理的な刺激が与えられないと賦活しないが、二次体性感覚野は実際の刺激が与えられなくても他人が触られている映像を観察しただけで賦活することが示されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15091347&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、「皮膚に注射針が刺された」画像などを観察して、痛みが想像できるような状況に置かれた場合でも二次体性感覚野は賦活する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16855007&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 頭頂連合野 ==<br /> 　頭頂連合野は中心溝の後方にある一次体性感覚野、腹側前方にある二次体性感覚野を除く頭頂葉の部分である。空間認知、運動視覚、高次の体性感覚の処理、手や腕等の運動制御、言語機能等、様々な認知機能に関わる。頭頂連合野外側は頭頂間溝を境として上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。なお、ブロードマンの脳区分において、ヒトでは上頭頂小葉は5野と7野が当てられているが、サルでは上頭頂小葉と下頭頂小葉がそれぞれ5野と7野とされているので、両者の対応を考える場合には注意が必要である。<br /> <br /> 　ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（the lateral intraparietal area）、MIP野（the medial intraparietal area）、AIP野（the anterior intraparietal area）、VIP野（the ventral intraparietal area）、PIP野（the posterior intraparietal area）、CIP野（the caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は7a野、7b野の小領域にさらに区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（the parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が7m野、背側部の部分がMDP野（the medial dorsal parietal area）に区分される。<br /> <br /> 　5野は、サルの上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する領野であり、手や上肢への触刺激や上肢の間接角などの体性感覚に応答を示すニューロン群が存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;808592&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の受容野近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8951846&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11377755&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　LIP野は頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11058227&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッカード眼球運動系の中枢である前頭眼野（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経連絡がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7540675&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7745137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9405568&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野には視覚性活動とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在し、特に近傍の領野と差別化される特徴として記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すことが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753277&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753276&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;3402565&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野は視覚・運動の変換過程を伴う認知行動において重要な役割を果たすと考えられおり、さまざまな認知機能：注意&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12511644&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8930237&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9461214&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、企図・意図&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890266&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890265&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9062187&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、視覚探索&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16597719&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;19073809&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17079346&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12427844&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、意思決定&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18488024&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12417672&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、報酬予測&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10421364&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;に関連したニューロン活動が報告されている。<br /> <br /> 　AIP野は頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手操作運動時に活動するニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この領野は腹側運動前野（F5）との間に双方向の神経投射があることから、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要があるが、AIP野には操作対象の3次元構造に対して選択性を示すニューロン群が存在することが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10805659&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　VIP野は頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。VIP野では、多くのニューロンが体性感覚刺激のみでも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9425183&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　CIP野は頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、物体の3次元の形状の情報処理に関わるニューロンが存在し、3次元空間内の棒や面の方位に選択的な活動を示す&lt;ref name=ref2 /&gt;。また、テクスチャーなどの二次元的な絵画的手掛かりにも選択性のある応答を示す。さらに、円柱などの単純な立体に選択的に反応するニューロンも見つかっている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12376700&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する注視ニューロンが存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する 追跡ニューロンも報告されている&lt;ref name=ref2 /&gt;。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11415960&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15634786&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。後頭頂連合野内の領野と神経投射があるが、側頭葉のIT野や前頭前野の46野と直接投射があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 　7b野（area 7b）は下頭頂小葉の前方半領域を占める領野であり、体性感覚刺激と視覚刺激の両方に応答するニューロン群が存在する。腹側運動前野（F5）では、他者の動作を観察している時に活動し、さらに同じ動作を自身が行っている時にも活動するニューロン群（ミラーニューロン）の存在が報告されているが、同様の性質を持つニューロン群が7b野においても見出されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11533734&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらのニューロン群は、他人の動作の理解や模倣等に関係すると考えられている。<br /> <br /> 　PO野（V6野）、POa野（V6a野）、7m野、MIP野は手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と相互連絡がある。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群が存在する。また、サルが到達運動を行っている時に方向選択性を持って活動するニューロンもあることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14517595&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[前頭葉]]<br /> *[[側頭葉]]<br /> *[[後頭葉]]<br /> *[[頭頂連合野]]<br /> *[[体性感覚]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references/&gt;<br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%A0%AD%E9%A0%82%E8%91%89&diff=13048 2012-08-15T02:19:57Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>頭頂葉<br /> 英語名：parietal lobe<br /> <br /> == 解剖学的な区分 ==<br /> 頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心溝の後部、外側溝（シルビウス溝）の上部、頭頂後頭溝の前方部に位置する。前頭葉とは中心溝で、側頭葉とは外側溝で、後頭葉とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした境界がない。頭頂葉の最前部である中心後回には一次体性感覚野がある。その後部には頭頂連合野があり、頭頂間溝によって上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。また、外側溝の中、頭頂弁蓋の内壁には二次体性感覚野がある。<br /> サルを用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉、及び頭頂連合野の機能的特性について簡単に紹介する。<br /> <br /> == 一次体性感覚野と二次体性感覚野==<br /> 一次体性感覚野は、3a野、3b野、2野、1野の順に後方に向かって分けられている。一次体性感覚野は視床の腹側基底核群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの深部受容器からの情報が入力する。3b野には皮膚受容器からの情報が多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7119861&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の運動野、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な体部位再現を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さではなく、顔や手などの高精度の触感覚が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。<br /> 一次体性感覚野の受容野は小さく、触刺激の方位に対して選択性を示すが、刺激位置に対する不変性を持たないニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9502821&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は１本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる多くなる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8454001&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。二次体性感覚野は外側溝の上方で頭頂葉側、頭頂弁蓋の内壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。その受容野は一次体性感覚野に比べてさらに広くなっているが、おおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と、刺激位置の不変性をもつニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17192440&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> ヒトを被験者にしたfMRI実験から、一次体性感覚野は物理的な刺激が与えられないと賦活しないが、二次体性感覚野は実際の刺激が与えられなくても他人が触られている映像を観察しただけで賦活することが示されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15091347&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、「皮膚に注射針が刺された」画像などを観察して、痛みが想像できるような状況に置かれた場合でも二次体性感覚野は賦活する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16855007&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 頭頂連合野 ==<br /> 頭頂連合野は中心溝の後方にある一次体性感覚野、腹側前方にある二次体性感覚野を除く頭頂葉の部分である。空間認知、運動視覚、高次の体性感覚の処理、手や腕等の運動制御、言語機能等、様々な認知機能に関わる。頭頂連合野外側は頭頂間溝を境として上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。なお、ブロードマンの脳区分において、ヒトでは上頭頂小葉は5野と7野が当てられているが、サルでは上頭頂小葉と下頭頂小葉がそれぞれ5野と7野とされているので、両者の対応を考える場合には注意が必要である。<br /> ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（the lateral intraparietal area）、MIP野（the medial intraparietal area）、AIP野（the anterior intraparietal area）、VIP野（the ventral intraparietal area）、PIP野（the posterior intraparietal area）、CIP野（the caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は7a野、7b野の小領域にさらに区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（the parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が7m野、背側部の部分がMDP野（the medial dorsal parietal area）に区分される。<br /> <br /> 5野は、サルの上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する領野であり、手や上肢への触刺激や上肢の間接角などの体性感覚に応答を示すニューロン群が存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;808592&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の受容野近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8951846&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11377755&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> LIP野は頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11058227&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッカード眼球運動系の中枢である前頭眼野（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経連絡がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7540675&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7745137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9405568&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野には視覚性活動とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在し、特に近傍の領野と差別化される特徴として記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すことが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753277&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753276&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;3402565&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野は視覚・運動の変換過程を伴う認知行動において重要な役割を果たすと考えられおり、さまざまな認知機能：注意&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12511644&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8930237&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9461214&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、企図・意図&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890266&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890265&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9062187&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、視覚探索&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16597719&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;19073809&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17079346&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12427844&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、意思決定&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18488024&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12417672&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、報酬予測&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10421364&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;に関連したニューロン活動が報告されている。<br /> <br /> AIP野は頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手操作運動時に活動するニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この領野は腹側運動前野（F5）との間に双方向の神経投射があることから、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要があるが、AIP野には操作対象の3次元構造に対して選択性を示すニューロン群が存在することが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10805659&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> VIP野は頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。VIP野では、多くのニューロンが体性感覚刺激のみでも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9425183&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> CIP野は頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、物体の3次元の形状の情報処理に関わるニューロンが存在し、3次元空間内の棒や面の方位に選択的な活動を示す&lt;ref name=ref2 /&gt;。また、テクスチャーなどの二次元的な絵画的手掛かりにも選択性のある応答を示す。さらに、円柱などの単純な立体に選択的に反応するニューロンも見つかっている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12376700&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する注視ニューロンが存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する 追跡ニューロンも報告されている&lt;ref name=ref2 /&gt;。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11415960&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15634786&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。後頭頂連合野内の領野と神経投射があるが、側頭葉のIT野や前頭前野の46野と直接投射があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 7b野（area 7b）は下頭頂小葉の前方半領域を占める領野であり、体性感覚刺激と視覚刺激の両方に応答するニューロン群が存在する。腹側運動前野（F5）では、他者の動作を観察している時に活動し、さらに同じ動作を自身が行っている時にも活動するニューロン群（ミラーニューロン）の存在が報告されているが、同様の性質を持つニューロン群が7b野においても見出されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11533734&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらのニューロン群は、他人の動作の理解や模倣等に関係すると考えられている。<br /> <br /> PO野（V6野）、POa野（V6a野）、7m野、MIP野は手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と相互連絡がある。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群が存在する。また、サルが到達運動を行っている時に方向選択性を持って活動するニューロンもあることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14517595&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%A0%AD%E9%A0%82%E8%91%89&diff=13047 2012-08-15T02:18:28Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>頭頂葉<br /> 英語名：parietal lobe<br /> <br /> == 解剖学的な区分 ==<br /> 頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心溝の後部、外側溝（シルビウス溝）の上部、頭頂後頭溝の前方部に位置する。前頭葉とは中心溝で、側頭葉とは外側溝で、後頭葉とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした境界がない。頭頂葉の最前部である中心後回には一次体性感覚野がある。その後部には頭頂連合野があり、頭頂間溝によって上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。また、外側溝の中、頭頂弁蓋の内壁には二次体性感覚野がある。<br /> サルを用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉、及び頭頂連合野の機能的特性について簡単に紹介する。<br /> <br /> == 一次体性感覚野と二次体性感覚野==<br /> 一次体性感覚野は、3a野、3b野、2野、1野の順に後方に向かって分けられている。一次体性感覚野は視床の腹側基底核群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの深部受容器からの情報が入力する。3b野には皮膚受容器からの情報が多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7119861&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の運動野、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な体部位再現を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さではなく、顔や手などの高精度の触感覚が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。<br /> 一次体性感覚野の受容野は小さく、触刺激の方位に対して選択性を示すが、刺激位置に対する不変性を持たないニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9502821&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は１本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる多くなる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8454001&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。二次体性感覚野は外側溝の上方で頭頂葉側、頭頂弁蓋の内壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。その受容野は一次体性感覚野に比べてさらに広くなっているが、おおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と、刺激位置の不変性をもつニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17192440&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> ヒトを被験者にしたfMRI実験から、一次体性感覚野は物理的な刺激が与えられないと賦活しないが、二次体性感覚野は実際の刺激が与えられなくても他人が触られている映像を観察しただけで賦活することが示されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15091347&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、「皮膚に注射針が刺された」画像などを観察して、痛みが想像できるような状況に置かれた場合でも二次体性感覚野は賦活する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16855007&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 頭頂連合野 ==<br /> 頭頂連合野は中心溝の後方にある一次体性感覚野、腹側前方にある二次体性感覚野を除く頭頂葉の部分である。空間認知、運動視覚、高次の体性感覚の処理、手や腕等の運動制御、言語機能等、様々な認知機能に関わる。頭頂連合野外側は頭頂間溝を境として上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。なお、ブロードマンの脳区分において、ヒトでは上頭頂小葉は5野と7野が当てられているが、サルでは上頭頂小葉と下頭頂小葉がそれぞれ5野と7野とされているので、両者の対応を考える場合には注意が必要である。<br /> ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（the lateral intraparietal area）、MIP野（the medial intraparietal area）、AIP野（the anterior intraparietal area）、VIP野（the ventral intraparietal area）、PIP野（the posterior intraparietal area）、CIP野（the caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は7a野、7b野の小領域にさらに区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（the parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が7m野、背側部の部分がMDP野（the medial dorsal parietal area）に区分される。<br /> <br /> 5野は、サルの上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する領野であり、手や上肢への触刺激や上肢の間接角などの体性感覚に応答を示すニューロン群が存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;808592&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の受容野近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8951846&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11377755&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> LIP野は頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11058227&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッカード眼球運動系の中枢である前頭眼野（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経連絡がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7540675&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7745137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9405568&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野には視覚性活動とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在し、特に近傍の領野と差別化される特徴として記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すことが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753277&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753276&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;3402565&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野は視覚・運動の変換過程を伴う認知行動において重要な役割を果たすと考えられおり、さまざまな認知機能：注意&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12511644&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8930237&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9461214&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、企図・意図&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890266&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890265&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9062187&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、視覚探索&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16597719&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;19073809&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17079346&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12427844&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、意思決定&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18488024&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12417672&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、報酬予測&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10421364&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;に関連したニューロン活動が報告されている。<br /> AIP野は頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手操作運動時に活動するニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる&lt;ref name=ref2&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この領野は腹側運動前野（F5）との間に双方向の神経投射があることから、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要があるが、AIP野には操作対象の3次元構造に対して選択性を示すニューロン群が存在することが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10805659&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> VIP野は頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。VIP野では、多くのニューロンが体性感覚刺激のみでも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9425183&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> CIP野は頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、物体の3次元の形状の情報処理に関わるニューロンが存在し、3次元空間内の棒や面の方位に選択的な活動を示す&lt;ref name=ref2&gt;。また、テクスチャーなどの二次元的な絵画的手掛かりにも選択性のある応答を示す。さらに、円柱などの単純な立体に選択的に反応するニューロンも見つかっている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12376700&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する注視ニューロンが存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する 追跡ニューロンも報告されている&lt;ref name=ref2&gt;。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11415960&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15634786&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。後頭頂連合野内の領野と神経投射があるが、側頭葉のIT野や前頭前野の46野と直接投射があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7b野（area 7b）は下頭頂小葉の前方半領域を占める領野であり、体性感覚刺激と視覚刺激の両方に応答するニューロン群が存在する。腹側運動前野（F5）では、他者の動作を観察している時に活動し、さらに同じ動作を自身が行っている時にも活動するニューロン群（ミラーニューロン）の存在が報告されているが、同様の性質を持つニューロン群が7b野においても見出されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11533734&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらのニューロン群は、他人の動作の理解や模倣等に関係すると考えられている。<br /> PO野（V6野）、POa野（V6a野）、7m野、MIP野は手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と相互連絡がある。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群が存在する。また、サルが到達運動を行っている時に方向選択性を持って活動するニューロンもあることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14517595&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%A0%AD%E9%A0%82%E8%91%89&diff=13046 2012-08-15T02:16:44Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>頭頂葉<br /> 英語名：parietal lobe<br /> <br /> == 解剖学的な区分 ==<br /> 頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心溝の後部、外側溝（シルビウス溝）の上部、頭頂後頭溝の前方部に位置する。前頭葉とは中心溝で、側頭葉とは外側溝で、後頭葉とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした境界がない。頭頂葉の最前部である中心後回には一次体性感覚野がある。その後部には頭頂連合野があり、頭頂間溝によって上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。また、外側溝の中、頭頂弁蓋の内壁には二次体性感覚野がある。<br /> サルを用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉、及び頭頂連合野の機能的特性について簡単に紹介する。<br /> <br /> == 一次体性感覚野と二次体性感覚野==<br /> 一次体性感覚野は、3a野、3b野、2野、1野の順に後方に向かって分けられている。一次体性感覚野は視床の腹側基底核群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの深部受容器からの情報が入力する。3b野には皮膚受容器からの情報が多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7119861&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の運動野、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な体部位再現を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さではなく、顔や手などの高精度の触感覚が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。<br /> 一次体性感覚野の受容野は小さく、触刺激の方位に対して選択性を示すが、刺激位置に対する不変性を持たないニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9502821&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は１本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる多くなる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8454001&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。二次体性感覚野は外側溝の上方で頭頂葉側、頭頂弁蓋の内壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。その受容野は一次体性感覚野に比べてさらに広くなっているが、おおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と、刺激位置の不変性をもつニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17192440&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> ヒトを被験者にしたfMRI実験から、一次体性感覚野は物理的な刺激が与えられないと賦活しないが、二次体性感覚野は実際の刺激が与えられなくても他人が触られている映像を観察しただけで賦活することが示されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15091347&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、「皮膚に注射針が刺された」画像などを観察して、痛みが想像できるような状況に置かれた場合でも二次体性感覚野は賦活する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16855007&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 頭頂連合野 ==<br /> 頭頂連合野は中心溝の後方にある一次体性感覚野、腹側前方にある二次体性感覚野を除く頭頂葉の部分である。空間認知、運動視覚、高次の体性感覚の処理、手や腕等の運動制御、言語機能等、様々な認知機能に関わる。頭頂連合野外側は頭頂間溝を境として上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。なお、ブロードマンの脳区分において、ヒトでは上頭頂小葉は5野と7野が当てられているが、サルでは上頭頂小葉と下頭頂小葉がそれぞれ5野と7野とされているので、両者の対応を考える場合には注意が必要である。<br /> ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（the lateral intraparietal area）、MIP野（the medial intraparietal area）、AIP野（the anterior intraparietal area）、VIP野（the ventral intraparietal area）、PIP野（the posterior intraparietal area）、CIP野（the caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は7a野、7b野の小領域にさらに区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（the parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が7m野、背側部の部分がMDP野（the medial dorsal parietal area）に区分される。<br /> <br /> 5野は、サルの上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する領野であり、手や上肢への触刺激や上肢の間接角などの体性感覚に応答を示すニューロン群が存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;808592&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の受容野近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8951846&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11377755&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> LIP野は頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11058227&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッカード眼球運動系の中枢である前頭眼野（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経連絡がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7540675&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7745137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9405568&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野には視覚性活動とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在し、特に近傍の領野と差別化される特徴として記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すことが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753277&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753276&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;3402565&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野は視覚・運動の変換過程を伴う認知行動において重要な役割を果たすと考えられおり、さまざまな認知機能：注意&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12511644&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8930237&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9461214&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、企図・意図&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890266&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890265&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9062187&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、視覚探索&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16597719&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;19073809&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17079346&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12427844&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、意思決定&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18488024&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12417672&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、報酬予測&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10421364&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;に関連したニューロン活動が報告されている。<br /> AIP野は頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手操作運動時に活動するニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる&lt;ref name=ref2&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この領野は腹側運動前野（F5）との間に双方向の神経投射があることから、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要があるが、AIP野には操作対象の3次元構造に対して選択性を示すニューロン群が存在することが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10805659&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> VIP野は頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。VIP野では、多くのニューロンが体性感覚刺激のみでも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9425183&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> CIP野は頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、物体の3次元の形状の情報処理に関わるニューロンが存在し、3次元空間内の棒や面の方位に選択的な活動を示す&lt;ref name=ref2&gt;。また、テクスチャーなどの二次元的な絵画的手掛かりにも選択性のある応答を示す。さらに、円柱などの単純な立体に選択的に反応するニューロンも見つかっている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12376700&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する注視ニューロンが存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する 追跡ニューロンも報告されている&lt;ref name=ref2&gt;。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11415960&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15634786&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。後頭頂連合野内の領野と神経投射があるが、側頭葉のIT野や前頭前野の46野と直接投射があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7b野（area 7b）は下頭頂小葉の前方半領域を占める領野であり、体性感覚刺激と視覚刺激の両方に応答するニューロン群が存在する。腹側運動前野（F5）では、他者の動作を観察している時に活動し、さらに同じ動作を自身が行っている時にも活動するニューロン群（ミラーニューロン）の存在が報告されているが、同様の性質を持つニューロン群が7b野においても見出されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11533734&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらのニューロン群は、他人の動作の理解や模倣等に関係すると考えられている。<br /> PO野（V6野）、POa野（V6a野）、7m野、MIP野は手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と相互連絡がある。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群が存在する。また、サルが到達運動を行っている時に方向選択性を持って活動するニューロンもあることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14517595&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%A0%AD%E9%A0%82%E8%91%89&diff=13045 2012-08-15T02:12:25Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>頭頂葉<br /> 英語名：parietal lobe<br /> <br /> == 解剖学的な区分 ==<br /> 頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心溝の後部、外側溝（シルビウス溝）の上部、頭頂後頭溝の前方部に位置する。前頭葉とは中心溝で、側頭葉とは外側溝で、後頭葉とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした境界がない。頭頂葉の最前部である中心後回には一次体性感覚野がある。その後部には頭頂連合野があり、頭頂間溝によって上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。また、外側溝の中、頭頂弁蓋の内壁には二次体性感覚野がある。<br /> サルを用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉、及び頭頂連合野の機能的特性について簡単に紹介する。<br /> <br /> == 一次体性感覚野と二次体性感覚野==<br /> 一次体性感覚野は、3a野、3b野、2野、1野の順に後方に向かって分けられている。一次体性感覚野は視床の腹側基底核群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの深部受容器からの情報が入力する。3b野には皮膚受容器からの情報が多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7119861&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の運動野、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な体部位再現を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さではなく、顔や手などの高精度の触感覚が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。<br /> 一次体性感覚野の受容野は小さく、触刺激の方位に対して選択性を示すが、刺激位置に対する不変性を持たないニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9502821&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は１本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる多くなる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8454001&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。二次体性感覚野は外側溝の上方で頭頂葉側、頭頂弁蓋の内壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。その受容野は一次体性感覚野に比べてさらに広くなっているが、おおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と、刺激位置の不変性をもつニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17192440&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> ヒトを被験者にしたfMRI実験から、一次体性感覚野は物理的な刺激が与えられないと賦活しないが、二次体性感覚野は実際の刺激が与えられなくても他人が触られている映像を観察しただけで賦活することが示されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15091347&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、「皮膚に注射針が刺された」画像などを観察して、痛みが想像できるような状況に置かれた場合でも二次体性感覚野は賦活する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16855007&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 頭頂連合野 ==<br /> 頭頂連合野は中心溝の後方にある一次体性感覚野、腹側前方にある二次体性感覚野を除く頭頂葉の部分である。空間認知、運動視覚、高次の体性感覚の処理、手や腕等の運動制御、言語機能等、様々な認知機能に関わる。頭頂連合野外側は頭頂間溝を境として上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。なお、ブロードマンの脳区分において、ヒトでは上頭頂小葉は5野と7野が当てられているが、サルでは上頭頂小葉と下頭頂小葉がそれぞれ5野と7野とされているので、両者の対応を考える場合には注意が必要である。<br /> ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（the lateral intraparietal area）、MIP野（the medial intraparietal area）、AIP野（the anterior intraparietal area）、VIP野（the ventral intraparietal area）、PIP野（the posterior intraparietal area）、CIP野（the caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は7a野、7b野の小領域にさらに区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（the parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が7m野、背側部の部分がMDP野（the medial dorsal parietal area）に区分される。<br /> <br /> 5野は、サルの上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する領野であり、手や上肢への触刺激や上肢の間接角などの体性感覚に応答を示すニューロン群が存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;808592&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の受容野近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8951846&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11377755&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> LIP野は頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11058227&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッカード眼球運動系の中枢である前頭眼野（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経連絡がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7540675&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7745137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9405568&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野には視覚性活動とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在し、特に近傍の領野と差別化される特徴として記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すことが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753277&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753276&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;3402565&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野は視覚・運動の変換過程を伴う認知行動において重要な役割を果たすと考えられおり、さまざまな認知機能：注意&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12511644&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8930237&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9461214&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、企図・意図&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890266&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890265&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9062187&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、視覚探索&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16597719&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;19073809&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17079346&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12427844&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、意思決定&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18488024&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12417672&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、報酬予測&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10421364&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;に関連したニューロン活動が報告されている。<br /> AIP野は頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手操作運動時に活動するニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この領野は腹側運動前野（F5）との間に双方向の神経投射があることから、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要があるが、AIP野には操作対象の3次元構造に対して選択性を示すニューロン群が存在することが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10805659&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> VIP野は頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。VIP野では、多くのニューロンが体性感覚刺激のみでも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9425183&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> CIP野は頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、物体の3次元の形状の情報処理に関わるニューロンが存在し、3次元空間内の棒や面の方位に選択的な活動を示す&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、テクスチャーなどの二次元的な絵画的手掛かりにも選択性のある応答を示す。さらに、円柱などの単純な立体に選択的に反応するニューロンも見つかっている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12376700&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する注視ニューロンが存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する 追跡ニューロンも報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11415960&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15634786&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。後頭頂連合野内の領野と神経投射があるが、側頭葉のIT野や前頭前野の46野と直接投射があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7b野（area 7b）は下頭頂小葉の前方半領域を占める領野であり、体性感覚刺激と視覚刺激の両方に応答するニューロン群が存在する。腹側運動前野（F5）では、他者の動作を観察している時に活動し、さらに同じ動作を自身が行っている時にも活動するニューロン群（ミラーニューロン）の存在が報告されているが、同様の性質を持つニューロン群が7b野においても見出されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11533734&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらのニューロン群は、他人の動作の理解や模倣等に関係すると考えられている。<br /> PO野（V6野）、POa野（V6a野）、7m野、MIP野は手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と相互連絡がある。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群が存在する。また、サルが到達運動を行っている時に方向選択性を持って活動するニューロンもあることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14517595&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%A0%AD%E9%A0%82%E8%91%89&diff=13044 2012-08-15T02:05:17Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>頭頂葉<br /> 英語名：parietal lobe<br /> <br /> == 解剖学的な区分 ==<br /> 頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心溝の後部、外側溝（シルビウス溝）の上部、頭頂後頭溝の前方部に位置する。前頭葉とは中心溝で、側頭葉とは外側溝で、後頭葉とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした境界がない。頭頂葉の最前部である中心後回には一次体性感覚野がある。その後部には頭頂連合野があり、頭頂間溝によって上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。また、外側溝の中、頭頂弁蓋の内壁には二次体性感覚野がある。<br /> サルを用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉、及び頭頂連合野の機能的特性について簡単に紹介する。<br /> <br /> == 一次体性感覚野と二次体性感覚野==<br /> 一次体性感覚野は、3a野、3b野、2野、1野の順に後方に向かって分けられている。一次体性感覚野は視床の腹側基底核群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの深部受容器からの情報が入力する。3b野には皮膚受容器からの情報が多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7119861&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の運動野、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な体部位再現を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さではなく、顔や手などの高精度の触感覚が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。<br /> 一次体性感覚野の受容野は小さく、触刺激の方位に対して選択性を示すが、刺激位置に対する不変性を持たないニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9502821&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は１本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる多くなる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8454001&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。二次体性感覚野は外側溝の上方で頭頂葉側、頭頂弁蓋の内壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。その受容野は一次体性感覚野に比べてさらに広くなっているが、おおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と、刺激位置の不変性をもつニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17192440&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> ヒトを被験者にしたfMRI実験から、一次体性感覚野は物理的な刺激が与えられないと賦活しないが、二次体性感覚野は実際の刺激が与えられなくても他人が触られている映像を観察しただけで賦活することが示されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15091347&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、「皮膚に注射針が刺された」画像などを観察して、痛みが想像できるような状況に置かれた場合でも二次体性感覚野は賦活する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16855007&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 頭頂連合野 ==<br /> 頭頂連合野は中心溝の後方にある一次体性感覚野、腹側前方にある二次体性感覚野を除く頭頂葉の部分である。空間認知、運動視覚、高次の体性感覚の処理、手や腕等の運動制御、言語機能等、様々な認知機能に関わる。頭頂連合野外側は頭頂間溝を境として上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。なお、ブロードマンの脳区分において、ヒトでは上頭頂小葉は5野と7野が当てられているが、サルでは上頭頂小葉と下頭頂小葉がそれぞれ5野と7野とされているので、両者の対応を考える場合には注意が必要である。<br /> ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（the lateral intraparietal area）、MIP野（the medial intraparietal area）、AIP野（the anterior intraparietal area）、VIP野（the ventral intraparietal area）、PIP野（the posterior intraparietal area）、CIP野（the caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は7a野、7b野の小領域にさらに区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（the parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が7m野、背側部の部分がMDP野（the medial dorsal parietal area）に区分される。<br /> <br /> 5野は、サルの上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する領野であり、手や上肢への触刺激や上肢の間接角などの体性感覚に応答を示すニューロン群が存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;808592&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の受容野近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8951846&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11377755&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> LIP野は頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11058227&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッカード眼球運動系の中枢である前頭眼野（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経連絡がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7540675&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7745137, &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9405568&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野には視覚性活動とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在し、特に近傍の領野と差別化される特徴として記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すことが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753277&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753276&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;3402565&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野は視覚・運動の変換過程を伴う認知行動において重要な役割を果たすと考えられおり、さまざまな認知機能：注意&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12511644&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8930237&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9461214&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、企図・意図&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890266, &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890265&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9062187&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、視覚探索&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16597719&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;19073809&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17079346&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12427844&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、意思決定&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18488024&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12417672&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、報酬予測&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10421364&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;に関連したニューロン活動が報告されている。<br /> AIP野は頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手操作運動時に活動するニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この領野は腹側運動前野（F5）との間に双方向の神経投射があることから、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要があるが、AIP野には操作対象の3次元構造に対して選択性を示すニューロン群が存在することが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10805659&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> VIP野は頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。VIP野では、多くのニューロンが体性感覚刺激のみでも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9425183&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> CIP野は頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、物体の3次元の形状の情報処理に関わるニューロンが存在し、3次元空間内の棒や面の方位に選択的な活動を示す&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、テクスチャーなどの二次元的な絵画的手掛かりにも選択性のある応答を示す。さらに、円柱などの単純な立体に選択的に反応するニューロンも見つかっている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12376700&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する注視ニューロンが存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する 追跡ニューロンも報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11415960&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15634786&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。後頭頂連合野内の領野と神経投射があるが、側頭葉のIT野や前頭前野の46野と直接投射があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7b野（area 7b）は下頭頂小葉の前方半領域を占める領野であり、体性感覚刺激と視覚刺激の両方に応答するニューロン群が存在する。腹側運動前野（F5）では、他者の動作を観察している時に活動し、さらに同じ動作を自身が行っている時にも活動するニューロン群（ミラーニューロン）の存在が報告されているが、同様の性質を持つニューロン群が7b野においても見出されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11533734&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらのニューロン群は、他人の動作の理解や模倣等に関係すると考えられている。<br /> PO野（V6野）、POa野（V6a野）、7m野、MIP野は手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と相互連絡がある。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群が存在する。また、サルが到達運動を行っている時に方向選択性を持って活動するニューロンもあることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14517595&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%A0%AD%E9%A0%82%E8%91%89&diff=13043 2012-08-15T02:04:49Z

<p>Kenichiromiura: ページの作成：「頭頂葉 英語名：parietal lobe == 解剖学的な区分 == 頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心...」</p> <hr /> <div>頭頂葉<br /> 英語名：parietal lobe<br /> <br /> == 解剖学的な区分 ==<br /> 頭頂葉は大脳新皮質の四つの大脳葉の一つである。ヒトの場合、頭頂葉は中心溝の後部、外側溝（シルビウス溝）の上部、頭頂後頭溝の前方部に位置する。前頭葉とは中心溝で、側頭葉とは外側溝で、後頭葉とは内側面にある頭頂後頭溝で区切られる。脳の外側面では後頭葉との間にははっきりとした境界がない。頭頂葉の最前部である中心後回には一次体性感覚野がある。その後部には頭頂連合野があり、頭頂間溝によって上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。また、外側溝の中、頭頂弁蓋の内壁には二次体性感覚野がある。<br /> サルを用いた単一ニューロン活動の記録実験により、領野ごとの機能的特性が明らかにされている。本稿ではサルで得られた知見を中心に、頭頂葉、及び頭頂連合野の機能的特性について簡単に紹介する。<br /> <br /> == 一次体性感覚野と二次体性感覚野==<br /> 一次体性感覚野は、3a野、3b野、2野、1野の順に後方に向かって分けられている。一次体性感覚野は視床の腹側基底核群からの入力を受ける。この入力は主に3野に入る。3a野には主に関節や筋などの深部受容器からの情報が入力する。3b野には皮膚受容器からの情報が多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7119861&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。3a、3b野は1野、2野と皮質間結合で結ばれている。1野、2野は前方の運動野、後方の頭頂連合野に投射する。一次体性感覚野は中心溝を挟んで向かい合う運動野と対称な体部位再現を持つ。この体部位再現地図は身体の物理的な広さではなく、顔や手などの高精度の触感覚が必要とされる部位に対しては広い皮質領域で表現されている。<br /> 一次体性感覚野の受容野は小さく、触刺激の方位に対して選択性を示すが、刺激位置に対する不変性を持たないニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9502821&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。手指領域においては、3野ニューロンの受容野は１本の指に限局して細かい。一方、1野と2野では2本の指にまたがるような広い受容野を持つニューロンや、皮膚と深部の両方の受容器からの入力を受けるニューロンがみられる多くなる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8454001&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。二次体性感覚野は外側溝の上方で頭頂葉側、頭頂弁蓋の内壁に存在し、一次体性感覚野からの入力を受ける。その受容野は一次体性感覚野に比べてさらに広くなっているが、おおまかな体部位局在が存在する。触刺激の方位に対する選択性と、刺激位置の不変性をもつニューロンが存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17192440&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> ヒトを被験者にしたfMRI実験から、一次体性感覚野は物理的な刺激が与えられないと賦活しないが、二次体性感覚野は実際の刺激が与えられなくても他人が触られている映像を観察しただけで賦活することが示されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15091347&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、「皮膚に注射針が刺された」画像などを観察して、痛みが想像できるような状況に置かれた場合でも二次体性感覚野は賦活する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16855007&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 頭頂連合野 ==<br /> 頭頂連合野は中心溝の後方にある一次体性感覚野、腹側前方にある二次体性感覚野を除く頭頂葉の部分である。空間認知、運動視覚、高次の体性感覚の処理、手や腕等の運動制御、言語機能等、様々な認知機能に関わる。頭頂連合野外側は頭頂間溝を境として上頭頂小葉と下頭頂小葉に分けられる。なお、ブロードマンの脳区分において、ヒトでは上頭頂小葉は5野と7野が当てられているが、サルでは上頭頂小葉と下頭頂小葉がそれぞれ5野と7野とされているので、両者の対応を考える場合には注意が必要である。<br /> ニューロン活動が示す性質から、頭頂連合野外側の頭頂間溝領域はLIP野（the lateral intraparietal area）、MIP野（the medial intraparietal area）、AIP野（the anterior intraparietal area）、VIP野（the ventral intraparietal area）、PIP野（the posterior intraparietal area）、CIP野（the caudal intraparietal area）などに、下頭頂小葉は7a野、7b野の小領域にさらに区分される。また、頭頂連合野内側は、頭頂後頭溝吻側壁に沿って腹側部がPO野（the parieto-occipital area）、背側部がPOa野と呼ばれている。その前方の内側面は腹側部が7m野、背側部の部分がMDP野（the medial dorsal parietal area）に区分される。<br /> <br /> 5野は、サルの上頭頂小葉と頭頂間溝内側壁に存在する領野であり、手や上肢への触刺激や上肢の間接角などの体性感覚に応答を示すニューロン群が存在する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;808592&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、頭頂間溝内側壁には体性感覚の受容野近傍で呈示された視覚刺激に対して応答を示すニューロン群が存在する。遠方にある餌を手元に寄せることができるようにサルにレーキ（熊手のような道具）を使わせると、視覚性応答が得られる空間位置がレーキの先端部や到達可能な範囲にまで拡張される。このようなニューロン群は体性感覚と視覚を統合した身体像を表現していると考えられている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8951846&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11377755&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> LIP野は頭頂間溝外側壁の後方半領域を占める領野であり、多くの視覚領野から入力を受け&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11058227&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッカード眼球運動系の中枢である前頭眼野（the frontal eye field, FEF）や上丘（the superior colliculus, SC）に直接の神経連絡がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7540675&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;7745137, &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9405568&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野には視覚性活動とサッカード関連活動を示すニューロンが多く存在し、特に近傍の領野と差別化される特徴として記憶誘導性サッカード課題において遅延期間中に強い活動を示すことが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753277&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1753276&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;3402565&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。LIP野は視覚・運動の変換過程を伴う認知行動において重要な役割を果たすと考えられおり、さまざまな認知機能：注意&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12511644&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8930237&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9461214&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、企図・意図&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890266, &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;8890265&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9062187&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、視覚探索&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;16597719&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;19073809&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17079346&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12427844&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、意思決定&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18488024&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12417672&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、報酬予測&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10421364&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;に関連したニューロン活動が報告されている。<br /> AIP野は頭頂間溝の外側壁前方部にある領野であり、手操作運動時に活動するニューロン群は視覚優位型、視覚運動型、運動優位型の3つのタイプに分けられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この領野は腹側運動前野（F5）との間に双方向の神経投射があることから、手操作運動の制御に密接に関連すると考えられている。手の運動によって物体を操作する場合、操作対象となる物体の形状に応じて手の形状を細かく調整する必要があるが、AIP野には操作対象の3次元構造に対して選択性を示すニューロン群が存在することが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;10805659&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> VIP野は頭頂間溝の底部にある領野であり、視覚刺激の動きに良く応答するニューロン群が存在し、多くは動き方向に対して選択的である。顔に近い場所で動く刺激に対して良く応答するニューロンや、近づいてくる刺激や遠ざかる刺激に対して選択的に応答するニューロンも見つかる。VIP野では、多くのニューロンが体性感覚刺激のみでも応答する。体性感覚の受容野位置は主として顔か頭部であり、個々のニューロンにおいては、視覚と体性感覚の受容野位置、サイズ、及び、動き刺激に対する方向選択性が一致することが多い&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9425183&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> CIP野は頭頂間溝外側壁の後方部にある領野であり、物体の3次元の形状の情報処理に関わるニューロンが存在し、3次元空間内の棒や面の方位に選択的な活動を示す&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、テクスチャーなどの二次元的な絵画的手掛かりにも選択性のある応答を示す。さらに、円柱などの単純な立体に選択的に反応するニューロンも見つかっている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12376700&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7a野（area 7a）は下頭頂小葉の後方半領域を占める領野であり、静止した対象物を注視している時に活動する注視ニューロンが存在し、その多くは注視点位置（あるいは視線方向）・距離に対して選択的である。また、動く視標を追跡する時に活動する 追跡ニューロンも報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9246729&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。視覚探索、注意に関連したニューロン活動も報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11415960&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;15634786&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。後頭頂連合野内の領野と神経投射があるが、側頭葉のIT野や前頭前野の46野と直接投射があることから、LIP野などの頭頂連合野内の他の領野より情報処理の階層としてより上位に存在するとの考え方もある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;2358530&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 7b野（area 7b）は下頭頂小葉の前方半領域を占める領野であり、体性感覚刺激と視覚刺激の両方に応答するニューロン群が存在する。腹側運動前野（F5）では、他者の動作を観察している時に活動し、さらに同じ動作を自身が行っている時にも活動するニューロン群（ミラーニューロン）の存在が報告されているが、同様の性質を持つニューロン群が7b野においても見出されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;11533734&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらのニューロン群は、他人の動作の理解や模倣等に関係すると考えられている。<br /> PO野（V6野）、POa野（V6a野）、7m野、MIP野は手動作系の到達運動に関係すると考えられており、背側運動前野と相互連絡がある。POa野（V6a野）には頭部座標系における対象位置をコードするニューロン群が存在する。また、サルが到達運動を行っている時に方向選択性を持って活動するニューロンもあることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;14517595&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=12839 2012-08-10T04:22:48Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている &lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;<br /> &lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの受容野は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[視運動性眼振]]<br /> *[[前庭動眼反射]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> *[[輻輳解散運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、小川正　担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=12838 2012-08-10T04:19:54Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている (von Helmhortz、1925, von Holst and Mittelstaedt, 1950; Sperry, 1950) &lt;ref&gt;'''von Helmholtz H'''&lt;br&gt;Helmholtz’s treatise on physiological optics&lt;br&gt;''Optical Society of America (New York)'':1925&lt;/ref&gt;。<br /> &lt;ref&gt;'''von Holst EV and Mittelstaedt H'''&lt;br&gt;The reafference principle. &lt;br&gt;''Naturwissenschaften, 37, 464–467 '':1950&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える（Stevens et al., 1976）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため（Wang et al., 2007）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され（Sommer and Wurtz, 2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる(Wurtz et al., 2011)&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの受容野は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した（Sommer and Wurtz, 2006）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある（Haarmeier et al., 1997）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している（Sakata et al., 1985）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている（Erickson and Thier, 1991; Inaba et al., 2007, 2011）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 参考文献<br /> Crapse TB and Sommer MA. Corollary discharge across the animal kingdom. Nat Rev Neurosci. 9: 587-600, 2008.<br /> Erickson RG, Thier P. A neuronal correlate of spatial stability during periods of self-induced visual motion. Exp Brain Res. 1991;86(3):608-16. <br /> Haarmeier T, Thier P, Repnow M, Petersen D. False perception of motion in a patient who cannot compensate for eye movements. Nature. 1997, 389: 849-52. <br /> Inaba N, Shinomoto S, Yamane S, Takemura A, Kawano K. MST neurons code for visual motion in space independent of pursuit eye movements. J Neurophysiol. 97:3473-83, 2007. <br /> Inaba N, Miura K, Kawano K. Direction and speed tuning to visual motion in cortical areas MT and MSTd during smooth pursuit eye movements. J Neurophysiol. 105: 1531-45, 2011. <br /> Sakata H, Shibutani H, Kawano K, Harrington TL. Neural mechanisms of space vision in the parietal association cortex of the monkey. Vision Res. 25: 453-63, 1985<br /> Sommer MA and Wurtz RH. Influence of the thalamus on spatial visual processing in frontal cortex. Nature, 444: 374-377, 2006.<br /> Sommer MA and Wurtz RH. A pathway in primate brain for internal monitoring of movements. Science, 296: 1480-1482, 2002.<br /> Sperry R. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. J. Comp. Physiol. Psychol. 43: 482–489, 1950<br /> Stevens JK, Emerson RC, Gerstein GL, Kallos T, Neufeld GR, Nichols CW, Rosenquist AC. Paralysis of the awake human: visual perceptions. Vision Res. 16: 93-98, 1976.<br /> Wang X, Zhang M, Cohen IS, and Goldberg ME. The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex. Nat Neurosci 10: 640-646, 2007.<br /> Wurtz RH, Joiner WM, and Berman RA. Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 366: 492-503, 2011.<br /> von Helmholtz H. Helmholtz’s treatise on physiological optics, Optical Society of America, New York, 1925.<br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[視運動性眼振]]<br /> *[[前庭動眼反射]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> *[[輻輳解散運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、河野憲二　担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=12837 2012-08-10T04:14:09Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている (von Helmhortz、1925, von Holst and Mittelstaedt, 1950; Sperry, 1950) &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える（Stevens et al., 1976）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため（Wang et al., 2007）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され（Sommer and Wurtz, 2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる(Wurtz et al., 2011)&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの受容野は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した（Sommer and Wurtz, 2006）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある（Haarmeier et al., 1997）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している（Sakata et al., 1985）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている（Erickson and Thier, 1991; Inaba et al., 2007, 2011）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 参考文献<br /> Crapse TB and Sommer MA. Corollary discharge across the animal kingdom. Nat Rev Neurosci. 9: 587-600, 2008.<br /> Erickson RG, Thier P. A neuronal correlate of spatial stability during periods of self-induced visual motion. Exp Brain Res. 1991;86(3):608-16. <br /> Haarmeier T, Thier P, Repnow M, Petersen D. False perception of motion in a patient who cannot compensate for eye movements. Nature. 1997, 389: 849-52. <br /> Inaba N, Shinomoto S, Yamane S, Takemura A, Kawano K. MST neurons code for visual motion in space independent of pursuit eye movements. J Neurophysiol. 97:3473-83, 2007. <br /> Inaba N, Miura K, Kawano K. Direction and speed tuning to visual motion in cortical areas MT and MSTd during smooth pursuit eye movements. J Neurophysiol. 105: 1531-45, 2011. <br /> Sakata H, Shibutani H, Kawano K, Harrington TL. Neural mechanisms of space vision in the parietal association cortex of the monkey. Vision Res. 25: 453-63, 1985<br /> Sommer MA and Wurtz RH. Influence of the thalamus on spatial visual processing in frontal cortex. Nature, 444: 374-377, 2006.<br /> Sommer MA and Wurtz RH. A pathway in primate brain for internal monitoring of movements. Science, 296: 1480-1482, 2002.<br /> Sperry R. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. J. Comp. Physiol. Psychol. 43: 482–489, 1950<br /> Stevens JK, Emerson RC, Gerstein GL, Kallos T, Neufeld GR, Nichols CW, Rosenquist AC. Paralysis of the awake human: visual perceptions. Vision Res. 16: 93-98, 1976.<br /> von Helmholtz H. Helmholtz’s treatise on physiological optics, Optical Society of America, New York, 1925.<br /> von Holst EV and Mittelstaedt H. The reafference principle. Naturwissenschaften, 37, 464–467 (1950).<br /> Wang X, Zhang M, Cohen IS, and Goldberg ME. The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex. Nat Neurosci 10: 640-646, 2007.<br /> Wurtz RH, Joiner WM, and Berman RA. Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 366: 492-503, 2011.<br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[視運動性眼振]]<br /> *[[前庭動眼反射]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> *[[輻輳解散運動]]<br /> <br /> == 参考文献 ==<br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、河野憲二　担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=12836 2012-08-10T04:12:21Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている (von Helmhortz、1925, von Holst and Mittelstaedt, 1950; Sperry, 1950) &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;18641666&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;を参照のこと］。<br /> <br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える（Stevens et al., 1976）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1258394&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため（Wang et al., 2007）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17396123&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され（Sommer and Wurtz, 2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる(Wurtz et al., 2011)&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21242138&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> <br /> SommerとWurtz（2002）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;12029137&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> <br /> 通常、視覚応答性ニューロンの受容野は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した（Sommer and Wurtz, 2006）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17093408&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある（Haarmeier et al., 1997）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;9349816&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している（Sakata et al., 1985）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;4024464&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている（Erickson and Thier, 1991; Inaba et al., 2007, 2011）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;1761094&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;17329625&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt;21273314&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 参考文献<br /> Crapse TB and Sommer MA. Corollary discharge across the animal kingdom. Nat Rev Neurosci. 9: 587-600, 2008.<br /> Erickson RG, Thier P. A neuronal correlate of spatial stability during periods of self-induced visual motion. Exp Brain Res. 1991;86(3):608-16. <br /> Haarmeier T, Thier P, Repnow M, Petersen D. False perception of motion in a patient who cannot compensate for eye movements. Nature. 1997, 389: 849-52. <br /> Inaba N, Shinomoto S, Yamane S, Takemura A, Kawano K. MST neurons code for visual motion in space independent of pursuit eye movements. J Neurophysiol. 97:3473-83, 2007. <br /> Inaba N, Miura K, Kawano K. Direction and speed tuning to visual motion in cortical areas MT and MSTd during smooth pursuit eye movements. J Neurophysiol. 105: 1531-45, 2011. <br /> Sakata H, Shibutani H, Kawano K, Harrington TL. Neural mechanisms of space vision in the parietal association cortex of the monkey. Vision Res. 25: 453-63, 1985<br /> Sommer MA and Wurtz RH. Influence of the thalamus on spatial visual processing in frontal cortex. Nature, 444: 374-377, 2006.<br /> Sommer MA and Wurtz RH. A pathway in primate brain for internal monitoring of movements. Science, 296: 1480-1482, 2002.<br /> Sperry R. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. J. Comp. Physiol. Psychol. 43: 482–489, 1950<br /> Stevens JK, Emerson RC, Gerstein GL, Kallos T, Neufeld GR, Nichols CW, Rosenquist AC. Paralysis of the awake human: visual perceptions. Vision Res. 16: 93-98, 1976.<br /> von Helmholtz H. Helmholtz’s treatise on physiological optics, Optical Society of America, New York, 1925.<br /> von Holst EV and Mittelstaedt H. The reafference principle. Naturwissenschaften, 37, 464–467 (1950).<br /> Wang X, Zhang M, Cohen IS, and Goldberg ME. The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex. Nat Neurosci 10: 640-646, 2007.<br /> Wurtz RH, Joiner WM, and Berman RA. Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 366: 492-503, 2011.</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=12834 2012-08-10T03:58:35Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> == 遠心性コピー（随伴発射）== <br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている (von Helmhortz、1925, von Holst and Mittelstaedt, 1950; Sperry, 1950)。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）を参照のこと］。<br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える（Stevens et al., 1976）。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため（Wang et al., 2007）、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され（Sommer and Wurtz, 2002）、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる(Wurtz et al., 2011)。<br /> <br /> == サッケード眼球運動と視野安定性 == <br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> SommerとWurtz（2002）は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> 通常、視覚応答性ニューロンの受容野は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した（Sommer and Wurtz, 2006）。<br /> <br /> == 追跡眼球運動中の視覚 == <br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある（Haarmeier et al., 1997）。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している（Sakata et al., 1985）。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている（Erickson and Thier, 1991; Inaba et al., 2007, 2011）。<br /> <br /> 参考文献<br /> Crapse TB and Sommer MA. Corollary discharge across the animal kingdom. Nat Rev Neurosci. 9: 587-600, 2008.<br /> Erickson RG, Thier P. A neuronal correlate of spatial stability during periods of self-induced visual motion. Exp Brain Res. 1991;86(3):608-16. <br /> Haarmeier T, Thier P, Repnow M, Petersen D. False perception of motion in a patient who cannot compensate for eye movements. Nature. 1997, 389: 849-52. <br /> Inaba N, Shinomoto S, Yamane S, Takemura A, Kawano K. MST neurons code for visual motion in space independent of pursuit eye movements. J Neurophysiol. 97:3473-83, 2007. <br /> Inaba N, Miura K, Kawano K. Direction and speed tuning to visual motion in cortical areas MT and MSTd during smooth pursuit eye movements. J Neurophysiol. 105: 1531-45, 2011. <br /> Sakata H, Shibutani H, Kawano K, Harrington TL. Neural mechanisms of space vision in the parietal association cortex of the monkey. Vision Res. 25: 453-63, 1985<br /> Sommer MA and Wurtz RH. Influence of the thalamus on spatial visual processing in frontal cortex. Nature, 444: 374-377, 2006.<br /> Sommer MA and Wurtz RH. A pathway in primate brain for internal monitoring of movements. Science, 296: 1480-1482, 2002.<br /> Sperry R. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. J. Comp. Physiol. Psychol. 43: 482–489, 1950<br /> Stevens JK, Emerson RC, Gerstein GL, Kallos T, Neufeld GR, Nichols CW, Rosenquist AC. Paralysis of the awake human: visual perceptions. Vision Res. 16: 93-98, 1976.<br /> von Helmholtz H. Helmholtz’s treatise on physiological optics, Optical Society of America, New York, 1925.<br /> von Holst EV and Mittelstaedt H. The reafference principle. Naturwissenschaften, 37, 464–467 (1950).<br /> Wang X, Zhang M, Cohen IS, and Goldberg ME. The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex. Nat Neurosci 10: 640-646, 2007.<br /> Wurtz RH, Joiner WM, and Berman RA. Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 366: 492-503, 2011.</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E9%81%A0%E5%BF%83%E6%80%A7%E3%82%B3%E3%83%94%E3%83%BC&diff=12832 2012-08-10T03:57:26Z

<p>Kenichiromiura: ページの作成：「英語名：efference copy 同義語：corollary discharge 遠心性コピー ● 遠心性コピー（随伴発射） 網膜に映った外界の像は、眼球運動...」</p> <hr /> <div>英語名：efference copy<br /> <br /> 同義語：corollary discharge <br /> <br /> 遠心性コピー<br /> ● 遠心性コピー（随伴発射）<br /> 網膜に映った外界の像は、眼球運動に伴って大きく動く。しかしながら、日常生活において我々は頻繁に視線を動かしているにもかかわらず、安定した視覚世界を知覚している。このような視野安定性は、網膜から入力された視覚像を眼球の動きと逆方向に同じ大きさで変位させることによって、すなわち眼球運動による位置変化をキャンセルすることによって実現されていると考えられている (von Helmhortz、1925, von Holst and Mittelstaedt, 1950; Sperry, 1950)。キャンセレーションには、眼球の運動位置信号が重要となるが、脳内で考えられる信号源として2つの候補が考えられる。1つは眼筋に存在する伸張受容器からの固有感覚（proprioception）であり、もう1つは眼球運動系への運動指令信号を眼球の位置変化信号として感覚系に戻す随伴発射（corollary discharge）・遠心性コピー（efference copy）である［随伴発射と遠心性コピーの違いに関してはCrapse and Sommer（2008）を参照のこと］。<br /> 視野安定性を維持するためには、どちらの経路がより重要なのであろうか？眼筋を麻痺させているときに眼を随意的に動かそうとすると（運動指令は出力されるが、眼は実際には動かない）、眼を動かそうとした方向に外界が動いて見える（Stevens et al., 1976）。また、瞼（まぶた）の上から眼球を指で押して受動的に動かすと、外界が動いて知覚される。さらに、固有感覚信号が皮質に伝達されるにはある程度の時間遅れ（80 ms）が存在するため（Wang et al., 2007）、サッケードのような急速性眼球運動における視野安定性を説明することが難しい。これらの結果は、固有感覚よりも随伴発射（遠心性コピー）から得られる眼球位置情報の方が視野安定性により強く貢献していることを示唆する。近年、霊長類において視野安定性に貢献する随伴発射の伝達経路の一つが初めて同定され（Sommer and Wurtz, 2002）、これらの現象の基盤となる神経機構の解明が進んでいる(Wurtz et al., 2011)。<br /> <br /> ● サッケード眼球運動と視野安定性<br /> サッケード眼球運動に関係した随伴発射が上丘から視床の背内側核（the mediodorsal thalamus）を介してFEF（the frontal eye field）に伝わることが報告されている。実験では、サルにダブルステップ刺激課題を行なわせた。この課題では、短期間だけ呈示されるフラッシュ刺激が異なる視野位置に続けて与えられ、それぞれの刺激位置を順にサッケード眼球運動で追従することが求められる。2つの刺激とも最初のサッケードが生じる前に消失するため、最初のサッケード（S1）は1つ目の目標位置（T1）に向かって行なえばよいが、2度目のサッケード（S2）は次の目標位置（T2）から最初のサッケードの位置変化分（S1）を差し引いた方向（T2 - S1）にサッケードを行なわなければならない（T1, T2, S1, S2は方向ベクトルをあらわす）。すなわち、2度目のサッケードを正しく行なうためには、最初のサッケードによる眼球位置変化を脳内で正確に把握している必要がある。<br /> SommerとWurtz（2002）は、視床の背内側核において上丘（the superior colliculus: SC）から神経入力を受け、前頭眼野（the frontal eye field: FEF）に神経出力を送っている求心性経路の中継ニューロンを同定し、それらのニューロンがサッケード眼球運動時に一過性の活動を示すこと見出した。このようなニューロンが存在する部位に、ムシモール（GABA受容体のアゴニスト）を投与することによって背内側核の機能を一時的に脱落させると、ダブルステップ刺激に対する2度目のサッケードの位置精度の低下が観察された。シングルステップ刺激に対するサッケードには影響が生じなかったことから、求心性経路の障害により最初のサッケード運動指令由来の随伴発射が正しく送れなくなったため、2度目のサッケード精度が低下したと考えられた。<br /> 通常、視覚応答性ニューロンの受容野は視野内で固定している。しかしながら、視野安定性に関与している領野では、随伴発射信号によってニューロンの受容野がシフトしている可能性がある。この可能性を検討するため、上丘から随伴発射信号が送られている前頭眼野でサッケード前後の視覚性応答が調べられた。サッケード後にニューロンの受容野内となる空間位置に対して、視覚刺激をサッケード前に呈示したところニューロン活動に視覚性応答が見出された。さらに、このような「未来の受容野」に対する刺激で生じたニューロン活動は、視床背内側核の機能を薬物により不活性化すると著しく減衰した。これらの結果は、サッケード前後の視覚安定性に貢献すると考えられる神経メカニズムの存在と、それが機能するためには視床の背内側核を経由する求心性経路が重要であることを示唆した（Sommer and Wurtz, 2006）。<br /> <br /> ● 追跡眼球運動中の視覚<br /> われわれは動く対象物を見るために滑らかに眼を動かしてそれを追跡する（追跡眼球運動）。その時、追跡対象以外の静止物に由来する背景の網膜像は眼の動きと反対の方向に流れるように動くが、われわれはその動きを外界の動きとは感じない。この視知覚は、網膜像の動きが追跡眼球運動の運動指令の遠心性コピー等の網膜外信号によって補正されることによると考えられている。両側の高次視覚野の障害で追跡眼球運動による視覚入力の補正ができなくなる症例がある（Haarmeier et al., 1997）。この患者の追跡眼球運動機能と眼が動いていない時の視知覚は正常であるにもかかわらず、追跡中の静止した背景刺激に対してはその動きを感じる。サルのMST（the medial superior temporal）に相当する領域が障害されている可能性が指摘されている。<br /> Sakataらは実際の対象物の動きと眼の運動による網膜像の動きを区別するニューロンを下頭頂小葉で発見している（Sakata et al., 1985）。それらのニューロンでは、サルが画面中心の注視点を固視している間に受容野内でスリット刺激を動かすと強い反応が得られるが、同じ網膜上の動きを追跡眼球運動で作り出した時には反応が見られない。この現象は、網膜像の動きに対する反応が随意的な眼球運動に関係する遠心性コピーによって抑制されたためと考えられている。実際の動きと眼の動きによって引き起こされた動きを区別するニューロンや外界の実際の動きをコードするニューロンがMSTにもあることが報告されている（Erickson and Thier, 1991; Inaba et al., 2007, 2011）。<br /> <br /> 参考文献<br /> Crapse TB and Sommer MA. Corollary discharge across the animal kingdom. Nat Rev Neurosci. 9: 587-600, 2008.<br /> Erickson RG, Thier P. A neuronal correlate of spatial stability during periods of self-induced visual motion. Exp Brain Res. 1991;86(3):608-16. <br /> Haarmeier T, Thier P, Repnow M, Petersen D. False perception of motion in a patient who cannot compensate for eye movements. Nature. 1997, 389: 849-52. <br /> Inaba N, Shinomoto S, Yamane S, Takemura A, Kawano K. MST neurons code for visual motion in space independent of pursuit eye movements. J Neurophysiol. 97:3473-83, 2007. <br /> Inaba N, Miura K, Kawano K. Direction and speed tuning to visual motion in cortical areas MT and MSTd during smooth pursuit eye movements. J Neurophysiol. 105: 1531-45, 2011. <br /> Sakata H, Shibutani H, Kawano K, Harrington TL. Neural mechanisms of space vision in the parietal association cortex of the monkey. Vision Res. 25: 453-63, 1985<br /> Sommer MA and Wurtz RH. Influence of the thalamus on spatial visual processing in frontal cortex. Nature, 444: 374-377, 2006.<br /> Sommer MA and Wurtz RH. A pathway in primate brain for internal monitoring of movements. Science, 296: 1480-1482, 2002.<br /> Sperry R. Neural basis of the spontaneous optokinetic response produced by visual inversion. J. Comp. Physiol. Psychol. 43: 482–489, 1950<br /> Stevens JK, Emerson RC, Gerstein GL, Kallos T, Neufeld GR, Nichols CW, Rosenquist AC. Paralysis of the awake human: visual perceptions. Vision Res. 16: 93-98, 1976.<br /> von Helmholtz H. Helmholtz’s treatise on physiological optics, Optical Society of America, New York, 1925.<br /> von Holst EV and Mittelstaedt H. The reafference principle. Naturwissenschaften, 37, 464–467 (1950).<br /> Wang X, Zhang M, Cohen IS, and Goldberg ME. The proprioceptive representation of eye position in monkey primary somatosensory cortex. Nat Neurosci 10: 640-646, 2007.<br /> Wurtz RH, Joiner WM, and Berman RA. Neuronal mechanisms for visual stability: progress and problems. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 366: 492-503, 2011.</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9058 2012-05-24T05:29:55Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：ocular following response、英略語：OFR <br /> <br /> 同義語：OFR <br /> <br /> 追従眼球運動とは眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。 <br /> <br /> ==追従眼球運動とは==<br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&amp;lt;60ms、ヒトで&amp;lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。 <br /> <br /> ==機能==<br /> 一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。 <br /> <br /> ==視覚要因==<br /> 観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。<br /> <br /> 追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。 <br /> <br /> ==神経機構==<br /> サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot; /&gt;。<br /> <br /> 大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot; /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。<br /> <br /> 脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。<br /> <br /> 小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。 <br /> <br /> <br /> ==関連項目==<br /> *[[追跡眼球運動]]<br /> *[[視運動性眼振]]<br /> *[[前庭動眼反射]]<br /> *[[衝動性眼球運動]]<br /> *[[輻輳解散運動]]<br /> <br /> <br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、河野憲二、担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9050 2012-05-24T05:17:36Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：ocular following response、英略語：OFR <br /> <br /> 同義語：OFR <br /> <br /> 追従眼球運動とは眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。 <br /> <br /> ==追従眼球運動とは==<br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&amp;lt;60ms、ヒトで&amp;lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。 <br /> <br /> ==機能==<br /> 一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。 <br /> <br /> ==視覚要因==<br /> 観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。<br /> <br /> 追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。 <br /> <br /> ==神経機構==<br /> サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot; /&gt;。<br /> <br /> 大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot; /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。<br /> <br /> 脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。<br /> <br /> 小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。 <br /> <br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、河野憲二、担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9046 2012-05-24T04:51:36Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：ocular following response、英略語：OFR <br /> <br /> 同義語：OFR <br /> <br /> 追従眼球運動とは眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。 <br /> <br /> ==追従眼球運動とは==<br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&amp;lt;60ms、ヒトで&amp;lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。 <br /> <br /> ==機能==<br /> 一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。 <br /> <br /> ==視覚要因==<br /> 観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。 <br /> <br /> ==神経機構==<br /> サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot; /&gt;。大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot; /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。 <br /> <br /> &lt;references /&gt;<br /> <br /> <br /> （執筆者：三浦健一郎、河野憲二、担当編集委員：伊佐正）</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9043 2012-05-24T04:49:25Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：ocular following response、英略語：OFR <br /> <br /> 同義語：OFR <br /> <br /> 追従眼球運動とは眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。 <br /> <br /> ==追従眼球運動とは==<br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&amp;lt;60ms、ヒトで&amp;lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。 <br /> <br /> ==機能==<br /> 一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。 <br /> <br /> ==視覚要因==<br /> 観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。 <br /> <br /> ==神経機構==<br /> サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot; /&gt;。大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot; /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。 <br /> <br /> &lt;references /&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9042 2012-05-24T04:46:43Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：ocular following response、英略語：OFR <br /> <br /> 同義語：OFR <br /> <br /> 追従眼球運動とは眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。 <br /> <br /> '''追従眼球運動とは'''　眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&amp;lt;60ms、ヒトで&amp;lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。 <br /> <br /> '''機能：'''一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。 <br /> <br /> '''視覚要因：'''　観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。 <br /> <br /> '''神経機構：'''　サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot; /&gt;。大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot; /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。 <br /> <br /> &lt;references /&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9040 2012-05-24T04:44:33Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名：ocular following response、英略語：OFR <br /> 同義語：OFR <br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。 <br /> <br /> '''追従眼球運動とは'''　眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&amp;lt;60ms、ヒトで&amp;lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。 <br /> <br /> '''機能：'''一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。 <br /> <br /> '''視覚要因：'''　観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。 <br /> <br /> '''神経機構：'''　サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot; /&gt;。大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot; /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。 <br /> <br /> &lt;references /&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9037 2012-05-24T04:41:08Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名　ocular following response (OFR) 同義語　OFR 要約：眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。 <br /> <br /> ==追従眼球運動とは==　眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&amp;lt;60ms、ヒトで&amp;lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。 <br /> <br /> '''機能：'''一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。 <br /> <br /> '''視覚要因：'''　観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。 <br /> <br /> '''神経機構：'''　サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name=&quot;refkawano1999&quot; /&gt;。大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot;&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name=&quot;reftakemura2001&quot; /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。 <br /> <br /> &lt;references /&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9032 2012-05-24T04:34:45Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名　ocular following response (OFR)<br /> 同義語　OFR<br /> 要約：眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。<br /> <br /> <br /> 追従眼球運動とは：(用語の定義)<br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&lt;60ms、ヒトで&lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=refkawano1999&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 機能：<br /> 一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。<br /> <br /> '''視覚要因：'''　観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。<br /> 　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。<br /> <br /> '''神経機構：'''　サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name= refkawano1999 /&gt;。<br /> 大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=reftakemura2001&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name= reftakemura2001 /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。<br /> 脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。<br /> 小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。<br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9031 2012-05-24T04:32:36Z

<p>Kenichiromiura: </p> <hr /> <div>英語名　ocular following response (OFR)<br /> 同義語　OFR<br /> 要約：眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。<br /> <br /> <br /> 追従眼球運動とは：(用語の定義)<br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&lt;60ms、ヒトで&lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=refkawano1999&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 機能：<br /> 一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。<br /> <br /> 視覚要因：<br /> 観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。<br /> 　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。<br /> <br /> 神経機構：<br /> 　サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name= refkawano1999 /&gt;。<br /> 大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=reftakemura2001&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name= reftakemura2001 /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。<br /> 脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。<br /> 小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。<br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

Kenichiromiura https://bsd.neuroinf.jp/w/index.php?title=%E8%BF%BD%E5%BE%93%E7%9C%BC%E7%90%83%E9%81%8B%E5%8B%95&diff=9030 2012-05-24T04:31:44Z

<p>Kenichiromiura: ページの作成：「追従眼球運動 英語名　ocular following response (OFR) 同義語　OFR 要約：眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的...」</p> <hr /> <div>追従眼球運動<br /> 英語名　ocular following response (OFR)<br /> 同義語　OFR<br /> 要約：眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる。大脳皮質MST野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。<br /> <br /> 目次：<br /> １． 追従眼球運動とは<br /> ２． 機能<br /> ３． 視覚要因<br /> ４． 神経機構<br /> <br /> <br /> 追従眼球運動とは：(用語の定義)<br /> 眼前のテクスチャパターンが突然動く時に誘発される反射的な眼球運動である。視覚刺激が動き始めてから眼の動きが起こるまでの潜時が非常に短いことがその特徴として挙げられる（サルで&lt;60ms、ヒトで&lt;80ms）&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 3794772 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 2278939&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;　&lt;ref name=refkawano1999&gt;&lt;pubmed&gt; 10448153&lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> <br /> 機能：<br /> 一様な方向に動く、広い視野を覆うテクスチャパターンは追従眼球運動の有効刺激である。日常生活の中では、例えば、ある方向に動きながら横を見る時にこのような視覚条件となる。このような場合には、前庭動眼反射と協調して働いて、観察者の視線を安定させるように機能する。また、同じ視覚刺激の動きでも、サッケード運動直後の動きに対する追従眼球運動反応は大きくなることが知られている（サッケード後増強）。サッケード後の眼位ドリフトを抑制することや、サッケード運動の到達先である新たな視覚対象の動きに素早く追従することに役立つと考えられている。<br /> <br /> 視覚要因：<br /> 観察者が注視している平面上を動く視覚刺激に対しては良く反応するが、両眼視差をつけることで、それよりも前あるいは後ろの平面上の刺激をシミュレートすると、その刺激の動きに対する反応は注視平面から離れるにつれて急激に小さくなる。眼前に広がる３次元空間の中で、観察者がその時に注視している平面上の対象の網膜像を安定化するように働いていると考えられる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9753150 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 追従眼球運動反応は視覚刺激のサイズに依存する。広い視野を覆う視覚刺激は追従眼球運動の有効刺激であるが、視野全体を覆うテクスチャパターンは最適刺激ではない。横に細長い帯状の刺激(高さ１度、幅45度)を用い、それを画面上に間欠的に配置して調べると、帯状刺激の本数が多くなるにつれて反応が増大するが数本配置すると飽和する。さらに、視野全体を覆う刺激に対する反応は、たった一本の帯状刺激で起こる反応よりも小さい。このサイズの影響は、追従眼球運動の視覚情報処理に、正規化(divisive normalization)や周辺抑制(surround inhibitory mechanism)といった非線形機構が関わることを示唆している&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 18603279 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 　追従眼球運動は視覚刺激の空間周波数と時間周波数に依存する&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 21421006 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。様々な空間周波数の正弦波運動縞に対する反応からその周波数特性を調べると、刺激の時間周波数が25Hzの時には平均0.2-0.3 cycles/度の刺激が最適であることが報告されている。また、高い時間周波数の正弦波運動縞に対して早く大きく応答する。サルでは20-40Hzの刺激で眼球運動濳時が最も短くなる。ヒトでは16-20 Hz程度が最適と報告されている。<br /> 　追従眼球運動は一次運動に対する応答である。一次運動とは輝度の時空間的分布で定義される視覚刺激の動きであり、視覚像の輝度の時空間スペクトルからその運動を推定することができる。実現の段階においては網膜像の時空間フィルタリングに基づく空間周波数成分の運動を検出して全体の運動を決める検出機構による。一次運動の検出機構のホールマークとしていくつかの運動錯視が知られている。例えば、パターンをある方向に移動させると同時にコントラストを反転させると、移動と反対方向への動きが知覚される。その運動錯視は逆転運動(reversed phi)と呼ばれる。この運動錯視は空間周波数成分の動きから像の運動方向を決める運動検出機構があることを示している。その運動刺激に対する追従眼球運動は刺激を移動させた方向と反対の方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 12169427 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。また、矩形波縞からその基本周波数の正弦波成分を除いて構成される縞刺激(MF: missing fundamental)をその周期の1/4だけステップさせると刺激を動かした方向と逆方向の動きが知覚される。矩形波は基本波と振幅が順次小さくなってゆく奇数高調波の和で構成されるので、MF刺激は第3高調波を最大振幅とする奇数調波の和となる。パターンを1/4周期ステップさせると、第3高調波成分は1/4だけ反対方向に動くことになる。MF縞の仮現運動刺激に対する追従眼球運動はパターンを動かした方向と逆方向に起こる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 15894346 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 16356529 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。これらの運動錯視刺激に対する追従眼球運動反応は一次運動の検出機構が運動発現の基盤となっていることを示している。<br /> <br /> 神経機構：<br /> 　サルの大脳皮質MST (Medial Superior Temporal)野、脳幹の背外側橋核、脳幹の視索核、小脳の腹側傍片葉のニューロン活動が調べられている。これらの脳部位を含み、最終的に脳幹の外眼筋運動神経核に到る経路が追従眼球運動の発現に関わると考えられている。この神経経路に沿って行われる視覚情報から運動指令信号への変換について、共通の視覚刺激（ランダムドットパターン）、共通の解析法（網膜誤差からの神経活動の再構成および眼球運動からの再構成）を用いた研究が系統的に行われてきた&lt;ref name= refkawano1999 /&gt;。<br /> 大脳皮質MST野には、広い視野の視覚刺激の動きに反応し、追従眼球運動反応に先行して発火頻度を上昇させるニューロンがある。その多くは動きの方向に選択性を持って反応し、それらの最適方向の分布は全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時のMST野の発火頻度の時間経過は、眼球運動よりも、網膜像の位置、速度、加速度の時間経過から良く再構成できる&lt;ref name=reftakemura2001&gt;&lt;pubmed&gt; 11600636 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。しかし、単一のモデルを用いて再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。大脳皮質MST野を含む上側頭溝の領域を薬物で破壊すると、その破壊の程度に応じて追従眼球運動反応が影響を受けることが知られている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 17234585 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 脳幹の背外側橋核はMST野から投射を受ける。その神経核には、広い視野の視覚刺激の動きの方向に選択性を持って反応するニューロンがあり、それらの最適方向の分布は、大脳皮質MST野と同様、全方向にほぼ一様である。追従眼球運動時の背外側橋核ニューロンの発火頻度についても、眼球運動よりも網膜像の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref name= reftakemura2001 /&gt;。しかし、MST野と同様、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られる。脳幹の背外側橋核からは小脳の腹側傍片葉に投射があることが知られている。<br /> 脳幹の視索核にも追従眼球運動に先行して活動するニューロンがある&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 10789943 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。それらのニューロンの最適方向は同側であり、遅い刺激(≤ 20 度/秒)を好むものが多い。片側の視索核を薬物で不活性化すると、対側方向と上下方向への追従眼球運動への影響は小さいが、同側への追従眼球運動の速度が約50％減弱する。追従眼球運動時の視索核ニューロンの発火頻度は、眼球運動よりも、網膜誤差から良く再構成できる。しかし、単一のモデルを用いて反応が再構成できる視覚刺激のスピードの範囲は限られている。視索核からは背外側橋核や同側の下オリーブ核に投射があることが知られている。<br /> 小脳の腹側傍片葉ではプルキンエ細胞の活動が調べられている。プルキンエ細胞の単純スパイクの最適方向は同側か下方向である。単純スパイクの発火頻度は追従眼球運動の速度、加速度と良く相関する。単純スパイクの時間経過は眼球運動の位置、速度、加速度を用いた逆ダイナミクス表現によって再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 8361536 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; &lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705471 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。このことから小脳は追従眼球運動の運動指令の構成に重要な役割を果たすと考えられている。複雑スパイクの最適方向は対側か上方向である。複雑スパイクの時間経過についても、網膜誤差よりも、眼球運動の位置、速度、加速度から良く再構成できる&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 9705472 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt; 。しかし、単純スパイクに比べて網膜誤差との相関が高いことが指摘されている。複雑スパイクは視索核から下オリーブ核を介する小脳への入力によるものと考えられ、それによって運ばれる網膜誤差の信号と単純スパイクに表現される信号との間の長期的相互作用が追従眼球運動の適応に貢献する可能性が指摘されている&lt;ref&gt;&lt;pubmed&gt; 11877526 &lt;/pubmed&gt;&lt;/ref&gt;。<br /> 近年では、追従眼球運動の基盤となる視覚運動検出の神経機構に関する研究が進んでいる。様々な正弦波運動縞や、行動実験で用いられた運動錯視刺激に対するMST野のニューロン活動が調べられており、視覚運動の検出過程の詳細に迫りつつある。追従眼球運動のための感覚-運動変換のうち、感覚に比較的近い領野(MST野、視索核、背外側橋核)のニューロン活動は総じて、視覚像の位置、速度、加速度の時間経過の線系モデルで良く再構成できるが、単一のモデルを用いて反応を再構成できるスピードの範囲は非常に限られている。システム全体としての非線形性は、神経経路上で行われる動く視覚像の解析の性質を反映するものと考えられる。この点が今後明らかにされることが期待される。<br /> <br /> &lt;references/&gt;</div>

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