脳科学辞典 - 利用者の投稿記録 [ja]

ワイルダー・グレイヴス・ペンフィールド

2013-07-31T05:13:05Z

Kiyoshikurata:

{{Infobox scientist
|birth_name = {{Dr}} Wilder Graves Penfield
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| caption = Dr Wilder G. Penfield (vers 1934).
| birth_date = Jan. 26, 1891
| birth_place = [[Spokane, Washington]], [[United States]]
| death_date = April 5, 1976 (age 85)
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Penfield, Wilder Graves

　[[wikipedia:ja:アメリカ合衆国|アメリカ合衆国]]、[[wikipedia:ja:カナダ|カナダ]]の脳神経外科医。米国[[wikipedia:ja:ワシントン州|ワシントン州]][[wikipedia:ja:スポケーン|スポケーン]]生まれ。米国[[wikipedia:ja:プリンストン大学|プリンストン大学]]卒業後、[[wikipedia:ja:イギリス|イギリス]]・[[wikipedia:ja:オックスフォード|オックスフォード]]の[[wikipedia:Merton College, Oxford|マートン・カレッジ]]で[[wikipedia:Charles Scott Sherrington|シェリントン]]の下で神経科学を学んだ。また、オックスフォードでは今日の医学教育・医療の基礎を築いたことで知られる[[wikipedia:ja:ウイリアム・オスラー|ウイリアム・オスラー]]とも出会っている。米国に戻り、[[wikipedia:ja:ボルチモア|ボルチモア]]の[[wikipedia:ja:ジョンズ・ホプキンス大学|ジョンズ・ホプキンス大学]]で医学博士号を取得後、[[wikipedia:ja:クッシング病]|クッシング病]]でその名の残る[[wikipedia:ja:ハーヴェイ・ウィリアムス・クッシング|ハーヴェイ・クッシング]]のもとで脳外科の薫陶を受けた。その後、[[wikipedia:Neurological Institute of New York|ニューヨーク神経学研究所]]に移り、[[てんかん]]の脳外科手術を手がけるようになった。1928年にPenfieldは[[wikipedia:ja:カナダ|カナダ]]の[[wikipedia:ja:モントリオール|モントリオール]]にある[[wikipedia:ja:マギル大学|マギル大学]]に招聘され、同大学に1934年に設立された[[wikipedia:Montreal Neurological Institute|モントリオール神経学研究所]]の初代所長となった。

　その経歴を通して、今日の脳科学の基礎となる脳外科学のみならず、今日に至る神経科学の発展に多大な貢献をした。てんかんの外科治療の先駆者であるとともに、脳外科手術時に[[wikipedia:ja:全身麻酔|全身麻酔]]を行わず、切開部の局所麻酔で行った。脳そのものには痛みを含む[[感覚受容体]]がないためこのような術式が可能である。この術式を用いると手術中も患者に意識があるため、[[大脳皮質]]の電気刺激による脳局所の機能同定を行なうことができ、疾患のある脳領域の切除部決定をするにあたって、機能保存すべき大脳皮質領域の決定が可能になった。世界的に麻酔の安全性を優先させるため脳外科手術も全身麻酔で行われるようになったため、このような術式は行われることが少なくなったが、最近になって麻酔全般の安全性向上にともなって復活してきている。

[[ファイル:Somatosensory cortex ja.png|thumb|right|200px|'''図　体性感覚野で観察されるホムンクルス''']]

　Penfieldはさまざまな脳領域の刺激に基づく膨大な知見をもとに、ヒト大脳の[[一次運動野]]と[[一次体性感覚野]]の[[ホムンクルス]]（homunculus, 小人間像）として知られる[[体性地図]]の存在を明らかにするなど、ヒト脳の大脳皮質に[[機能局在]]があることを明らかにした<文献1>。さらに、同様の方法を用いて、[[運動連合野]]である[[補足運動野]]の存在を明らかにしたとともに<文献2>、ヒト側頭葉の電気刺激により過去の記憶が誘発されたことから側頭皮質が視覚記憶に関与することを明らかにした<文献3>ことなど、ヒト脳の機能地図を発見したパイオニアである。その後サルの大脳皮質にも一次運動野および補足運動野の存在が確認されたが、近年の研究により、大脳前頭皮質には一次運動野および補足運動野の他にも多数の運動領野が存在し、それぞれが機能特異性を有していることが明らかにされてきた。またサル側頭葉が短期および長期記憶に重要な役割を果たしていることなどが明らかにされてきた＜文献4＞。

== 参考文献 ==
1. '''Penfield, W. & Rasmussen, T.''' The Cerebral Cortex of Man. MacMillan, New York, 1950.

2. '''Penfield, W. & Welch, K.''' The supplementary motor area of the cerebral cortex. A clinical and experimental study. ''Arch. Neurol. Psychiatr.''; 1951, 66, 289-317.

3. '''Penfield, W. ''' Memory Mechanisms. AMA Archives of Neurology and Psychiatry 1952, 67,178-198.

4. "Kandel, E. et al." Principles of Neural Science 5th ed.. McGraw-Hill, New York.

（執筆者：蔵田潔　担当編集委員：伊佐正）

両手間協調運動

2013-07-31T04:49:25Z

Kiyoshikurata:

英語名：bimanual movement　独：bimanuelle Bewegungen, beidhändige Bewegungen　仏：mouvements bimanuels

　靴ひもを結ぶ運動に代表される運動は左右の手を協調して行うことで達成される。両手間協調運動は特にヒトでよく発達しており、このような運動機能が[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]に至る進化の上で重要と考えられている。しかし、霊長類よりも下等とされる動物、例えば[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]]でも捕食時や摂食時などにしばしば見られる運動でもある。

　この運動には、左右の手指の精緻な運動制御に加え、タイミング制御という二つの要素が必須であり、脳の多くの領域が関与しているものと思われる。まず、左右手指の精緻な運動制御は、[[一次運動野]]に存在する[[体部位局在]]にもとづく運動パターンの生成と制御指令が脊髄への下行系を経て行われていると考えられる。一次運動野には、特に[[錐体路]]を経由し[[脊髄]]へ直接投射するニューロン（[[錐体路ニューロン]]）と、さらにその中で[[脊髄前角]]の[[α運動細胞]]に直接シナプス接続する[[皮質運動ニューロン]]とが存在しており、大脳皮質で生成された運動指令を直接伝える系として知られてきた。しかし、左右の一次運動野だけがそれぞれ独立して両手間協調を行っているのではなく、左右半球間の脳梁を介する情報のやりとりが重要と思われるが、左右大脳半球の一次運動野の手指領域には[[脳梁]]を介する相互投射が少ない。[[wikipedia:ja:サル|サル]]大脳の一次運動野の近傍では、[[ブロードマン6野]]の大脳内側面に存在する[[補足運動野]]、および[[ブロードマン6野]]の大脳外側面に存在する[[運動前野]]にはそれぞれ左右半球間で相互に線維連絡があることに加え、補足運動野の破壊実験により板の穴に詰められた餌を両手間協調によって取り出すことに障害の生じることが報告されている＜文献7>。また、ニューロン活動の解析から、右あるいは左のみの手指を動かす時、または左右の手指を動かす時のそれぞれに特異的に活動を示すニューロンが運動前野に存在することが知られており＜文献5>、両手でどのような運動をすべきかのパターンを生成していると考えられている。

　一方、両手間の協調に必要なタイミング制御には[[大脳運動前野]]とともに、[[小脳によるタイミング制御]]が重要な役割を果たしていることが知られている<ref name=ref1>'''Porter, R. & Lemon, R.''' Corticospinal Function and Voluntary Movement Oxford. (1993)</ref> <ref name=ref2><pubmed>12582062</pubmed></ref>。また、このような左右手による精緻な運動には、上位中枢が運動指令を送ることによる前向き制御のみならず、[[体性感覚]]や[[視覚]]などによるフィードバック情報に基づき実時間制御が必要であろう。また、特に発達期や脳や脊髄の障害時には学習によって両手間協調が熟達するものと考えられ、運動学習の中枢である小脳のみならず、大脳に存在する両側半球の一次運動野を含む運動関連諸領野のそれぞれが、半球に対して反対側の手のみならず、両手間協調に必要な運動学習に関与していると考えられる＜文献6>。

== 関連項目 ==
*[[運動前野]]
*[[補足運動野]]
*[[前補足運動野]]
*[[小脳によるタイミング制御]]

== 参考文献 ==

<references />

3. '''Diedrichsen, J., Verstynen, T., Lehman, S.L. & Ivry, R.B.''' Cerebellar involvement in anticipating the consequences of self-produced actions during bimanual movements. ''J. Neurophysiol.'': 2005, 93, 801-812.

4. '''Kitazawa, S., Kimura, T. & Uka, T.''' Prism adaptation of reaching movements: specificity for the velocity of reaching. ''J. Neurosci.'': 1997, 17, 1481-1492.

5. '''Tanji, J., Okano, K. & Sato, K.C.''' Relation of neurons in the nonprimary motor cortex to bilateral hand movement. '''Nature''':1987, 327, 618-620.

6. '''Nishimura, Y., Onoe, H., Morichika, Y., Perfiliev, S., Tsukada, H., & Isa, T.''' Time-dependent central compensatory mechanisms of finger dexterity after spinal cord injury. ''Science'': 2007, 318, 1150-1155.

7. "Brinkman, C." Lesions in supplementary motor area interfere with a monkey's performance of a bimanual coordination task. "Neurosci Lett": 1981, 27, 267-70.

（執筆者：蔵田潔　担当編集委員：伊佐正）

機能局在

2013-07-31T03:59:41Z

Kiyoshikurata:

[[ファイル:Brodmann Cytoarchitectonics.PNG|thumb|right|250px| '''図　ブロードマンの脳地図''' 文献<ref name=ref1/>より]]
英語名：Functional localization　独：funktionelle Lokalisierung　仏：localisation fonctionnelle

　脳は共通素子である神経細胞で構成される神経回路によって機能を発揮しているが、特に[[大脳皮質]]では細胞構築を基本とする多くの領域から構成され、それぞれの領域には固有の機能が局在していることが知られている。機能局在は大脳皮質に限らず、脳の基本構成であると考えられる。例えば、[[脊髄]]においても、分節ごとに[[頚髄]]では手の、また[[腰髄]]では足の[[体性感覚]]および運動機能を有するという機能の体部位局在を有している。このような機能局在は中枢神経の全領域にわたって存在しているが、機能分化が著しいのは大脳皮質である。

　[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]ではより高等になるほど[[新皮質]]の発達が著明であり、新皮質が大脳皮質の大半を占めているが、新皮質内では機能局在の多様な分化が進んでいる。新皮質は基本的に6層の細胞構築からなっているが、層構造は部分ごとに少しずつ異なっている。細胞構築分類と呼ばれる大脳新皮質の分類は19世紀の初頭以来、多くの研究者によって行われてきているが、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]脳の細胞構築分類は複数の報告があるが、その中で最も有名なのは[[ブロードマンの脳地図|ブロードマン（Brodmann）の分類]]であり、今日に至るまで広く用いられている文献<ref name=ref1>'''Brodmann, K.''' Vergleichende Lokalizationlehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Gund des Zellenbaues J.A. Barth, Leipzig.1909</ref>。Brodamann分類によればヒト大脳皮質は52の領域に分類されているが、その後の電気刺激や傷害実験に始まる様々な研究により、Brodmann分類による個々の領域が機能的に特異性を有していることが確認されている。同様の細胞構築分類はサルの脳でも使われているが、いくつかの細胞構築分類があることに加え、[[wikipedia:Cytochrome Oxidase|シトクローム酸化酵素]]などの標識物質による分類や、解剖学的な神経結合に基づく分類などが併用されている<ref> '''von Bonin, G., and P. Bailey''' The Neocortex of Macaca Mulatta University of Illinois Press, Urbana.1947</ref><文献4,5>。

　ヒトを含む霊長類の大脳皮質における機能局在として最も明らかになっているのは、[[後頭葉]]の[[一次視覚野]]をはじめとして、後頭葉のみならず[[側頭葉]]や[[頭頂葉]]に数多くの[[視覚]]領域が存在することであり、それぞれの視覚野には形態や色情報の処理から物体認知、また視覚空間の位置や運動情報の処理など独自の機能を有していることである。さらに、ヒトでは左右半球間に機能差があることが知られている。そのうち最も有名なのは、大多数のヒトでは左半球に[[言語野]]が存在することである。左[[中大脳動脈]]の血管障害によって[[前頭前野]]が傷害されることで発語傷害（運動性失語）が生じることを[[wikipedia:ja:フランス|フランス]]の神経学者の[[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|ブローカ]]が報告し、この領域が[[ブローカの運動言語]]中枢と呼ばれている。言語中枢を含め<文献6>、ヒト脳の多彩な機能局在が近年の[[機能的MRI]]によるイメージングなどによって報告されている<文献6>。

== 関連項目==
*[[大脳皮質]]
*[[ブロードマンの脳地図]]

== 参考文献 ==

<references />

4. '''Rizzolatti, G. & Luppino, G.''' The cortical motor system. Neuron; 2001, 31, 889-901.

5. '''Van Essen, D.C., Anderson, C.H. & Felleman, D.J.''' Information processing in the primate visual system: an integrated systems perspective. ''Science''; 1992, 255, 419-423.

6. '''Hashimoto, R. & Sakai, K.L.''' Specialization in the left prefrontal cortex for sentence comprehension. ''Neuron''; 2002, 35, 589-597.

（執筆者：蔵田潔　担当編集委員：伊佐正）

機能局在

2013-07-31T03:56:32Z

Kiyoshikurata:

[[ファイル:Brodmann Cytoarchitectonics.PNG|thumb|right|250px| '''図　ブロードマンの脳地図''' 文献<ref name=ref1/>より]]
英語名：Functional localization　独：funktionelle Lokalisierung　仏：localisation fonctionnelle

　脳は共通素子である神経細胞で構成される神経回路によって機能を発揮しているが、特に[[大脳皮質]]では細胞構築を基本とする多くの領域から構成され、それぞれの領域には固有の機能が局在していることが知られている。機能局在は大脳皮質に限らず、脳の基本構成であると考えられる。例えば、[[脊髄]]においても、分節ごとに[[頚髄]]では手の、また[[腰髄]]では足の[[体性感覚]]および運動機能を有するという機能の体部位局在を有している。このような機能局在は中枢神経の全領域にわたって存在しているが、機能分化が著しいのは大脳皮質である。

　[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]ではより高等になるほど[[新皮質]]の発達が著明であり、新皮質が大脳皮質の大半を占めているが、新皮質内では機能局在の多様な分化が進んでいる。新皮質は基本的に6層の細胞構築からなっているが、層構造は部分ごとに少しずつ異なっている。細胞構築分類と呼ばれる大脳新皮質の分類は19世紀の初頭以来、多くの研究者によって行われてきているが、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]脳の細胞構築分類で最も有名なのは[[ブロードマンの脳地図|ブロードマン（Brodmann）の分類]]であり、今日に至るまで広く用いられている文献<ref name=ref1>'''Brodmann, K.''' Vergleichende Lokalizationlehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Gund des Zellenbaues J.A. Barth, Leipzig.1909</ref>。Brodamann分類によればヒト大脳皮質は52の領域に分類されているが、その後の電気刺激や傷害実験に始まる様々な研究により、Brodmann分類による個々の領域が機能的に特異性を有していることが確認されている。同様の細胞構築分類はサルの脳でも使われているが、いくつかの細胞構築分類があることに加え、[[wikipedia:Cytochrome Oxidase|シトクローム酸化酵素]]などの標識物質による分類や、解剖学的な神経結合に基づく分類などが併用されている<ref> '''von Bonin, G., and P. Bailey''' The Neocortex of Macaca Mulatta University of Illinois Press, Urbana.1947</ref><文献4,5>。

　ヒトを含む霊長類の大脳皮質における機能局在として最も明らかになっているのは、[[後頭葉]]の[[一次視覚野]]をはじめとして、後頭葉のみならず[[側頭葉]]や[[頭頂葉]]に数多くの[[視覚]]領域が存在することであり、それぞれの視覚野には形態や色情報の処理から物体認知、また視覚空間の位置や運動情報の処理など独自の機能を有していることである。さらに、ヒトでは左右半球間に機能差があることが知られている。そのうち最も有名なのは、大多数のヒトでは左半球に[[言語野]]が存在することである。左[[中大脳動脈]]の血管障害によって[[前頭前野]]が傷害されることで発語傷害（運動性失語）が生じることを[[wikipedia:ja:フランス|フランス]]の神経学者の[[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|ブローカ]]が報告し、この領域が[[ブローカの運動言語]]中枢と呼ばれている。言語中枢を含め<文献6>、ヒト脳の多彩な機能局在が近年の[[機能的MRI]]によるイメージングなどによって報告されている<文献6>。

== 関連項目==
*[[大脳皮質]]
*[[ブロードマンの脳地図]]

== 参考文献 ==

<references />

4. '''Rizzolatti, G. & Luppino, G.''' The cortical motor system. Neuron; 2001, 31, 889-901.

5. '''Van Essen, D.C., Anderson, C.H. & Felleman, D.J.''' Information processing in the primate visual system: an integrated systems perspective. ''Science''; 1992, 255, 419-423.

6. '''Hashimoto, R. & Sakai, K.L.''' Specialization in the left prefrontal cortex for sentence comprehension. ''Neuron''; 2002, 35, 589-597.

（執筆者：蔵田潔　担当編集委員：伊佐正）

大脳皮質

2012-09-04T09:04:57Z

Kiyoshikurata: ページの作成：「　霊長類を含む哺乳動物の大脳皮質は大別して前頭葉、頭頂葉、後頭葉、側頭葉に分けられる。ヒトを含む高等な霊長類の脳で...」

　霊長類を含む哺乳動物の大脳皮質は大別して前頭葉、頭頂葉、後頭葉、側頭葉に分けられる。ヒトを含む高等な霊長類の脳では、前頭葉と頭頂葉を隔てる中心溝直前の中心前回（Brodmannの4野）には一次運動野が、中心溝直後の中心後回（Brodmannの3a, 3b, 1, 2野）には一次体性感覚野が存在しており、ヒト脳のこれら領域の中には大脳半球に対して反体側の体を支配するホムンクルスと呼ばれる体部位局在がそれぞれ存在している。後頭葉のBrodmannの17野には一次視覚野が存在しており、大脳半球に対して反体側の視野情報が空間的に配列されており、網膜地図（retinotopy）が形成されている。また、側頭葉のBrodmannの41野には一次聴覚野があり、音の周波数に対応するマップ（tonotopy）が存在している。これらの一次領域と呼ばれる脳領域はげっ歯類に至る哺乳類に存在しているが、より高等な動物には一次領域以外の連合野と呼ばれる領域が多くを占めるようになり、ヒトの前頭葉でその傾向が著しい。霊長類を含む哺乳動物の大脳皮質は大別して前頭葉、頭頂葉、後頭葉、側頭葉に分けられる。ヒトを含む高等な霊長類の脳では、前頭葉と頭頂葉を隔てる中心溝直前の中心前回（Brodmannの4野）には一次運動野が、中心溝直後の中心後回（Brodmannの3a, 3b, 1, 2野）には一次体性感覚野が存在しており、ヒト脳のこれら領域の中には大脳半球に対して反体側の体を支配するホムンクルスと呼ばれる体部位局在がそれぞれ存在している。後頭葉のBrodmannの17野には一次視覚野が存在しており、大脳半球に対して反体側の視野情報が空間的に配列されており、網膜地図（retinotopy）が形成されている。また、側頭葉のBrodmannの41野には一次聴覚野があり、音の周波数に対応するマップ（tonotopy）が存在している。これらの一次領域と呼ばれる脳領域はげっ歯類に至る哺乳類に存在しているが、より高等な動物には一次領域以外の連合野と呼ばれる領域が多くを占めるようになり、ヒトの前頭葉でその傾向が著しい。このような一次野以外の大脳皮質領域を一般に連合野という。連合野には運動機能と同時に感覚機能もあるなど、多彩な機能連合を有していることが多く、これが連合野と呼ばれる理由である。連合野にもまたブロードマン分類にそって機能局在があることが知られてきた。
　連合野の機能局在は大別して感覚・運動・記憶・意思決定などさまざまな機能があり、個別にはそれぞれの項を参照されたい。ここでは、大脳皮質の機能局在とそれにもとづく脳の動作原理について概説する。大脳皮質では基本的に同じ構造有しながら、部分ごとに独自の機能があること、すなわち機能局在があることである。しかし、ひとつの脳の中に多数の機能局在があっても、それらがばらばらに働くのではなく、一個体の脳として統率がとれるよう、脳の機能が連関しているものと考えられる。脳が全体として機能するため、ふたつの基本原理があると考えられる。ひとつは、機能局在を有し機能的関連性を有する領域間に階層構造（ヒエラルヒー）があること、もうひとつは並列分散処理である。
　例えば「赤いりんごが落ちる」という情景を目にした時、脳はその機能局在により「赤い」という色認識、「りんご」という物体認知、そして「落ちる」という視覚運動情報処理を、それぞれ脳の異なる機能局在を有するさまざまな領域でほぼ同時に行なっている。大脳皮質一次感覚野では感覚入力の特徴抽出などすでに相当の情報処理が行われているが、それらの情報は一般には隣接する大脳皮質領域に投射され、その領域ではより広範な入力を統合するなどしてさらなる特徴抽出が行われている。このように、それぞれの感覚には一次感覚野と、そこから順に投射を受け、より高度な情報処理が行われる二次、三次、さらにそれ以降の多数の感覚野が大脳皮質に存在しており、それぞれが機能特異性を有している。またより高次の感覚野では複数の感覚が統合され「連合野」と呼ばれるゆえんである。下位から上位への階層構造は脳内に複数存在しており、それらが同時並列的に機能することにより、複雑な情報を短時間で処理することが可能になっている。このことは、例えば宇宙飛行士が月面で興味深い月の石をサンプルとして拾い上げるといった行動に有効に機能していると考えられる。同じ機能を再現しようとすると巨大なスーパーコンピューターが必要かもしれない。

随意運動と不随意運動

2012-09-04T08:51:30Z

Kiyoshikurata: ページの作成：「　随意運動は、必ずしも外的な感覚刺激要因によらず、手や足（特に手指）に加え、顔面筋や眼球など体のさまざまな部分を、...」

　随意運動は、必ずしも外的な感覚刺激要因によらず、手や足（特に手指）に加え、顔面筋や眼球など体のさまざまな部分を、自らの意思によって自在に動かすことによって、自らの意図する行動の目的を達成するだけでなく、言語の生成や、表情を表わすことによって、社会生活に欠かせないコミュニケーションをとることができる。一方、何らかの脳病変により、随意運動の生成に障害をきたすのみならず、自らが意図しない異常な規則的あるいは不規則的運動が発生してしまうことがあり、不随意運動と呼ばれている。
今日の脳研究の理解では、随意運動に関連する主要な脳領域は大脳皮質、小脳、それに大脳基底核である。随意運動を伝える経路として、20世紀の初頭に始まる近代脳研究の黎明期から、延髄錐体が注目されてきた。延髄錐体は大脳皮質から脊髄への直接下行路であり、錐体交差で左右大脳皮質からの線維が反体側に交差し、脊髄に直接あるいは間接投射することで、左脳が右半身を、右脳が左半身の随意運動を制御している。錐体路が傷害されると、特に手指の精緻な随意運動に障害が生じることから、このときに生じる症状が「錐体路症状」と呼ばれてきた。一方、大脳基底核の病変に伴い生じるさまざまな不随意運動が臨床的に「錐体外路症状」と呼びならわされてきた。しかし、「錐体外路」は錐体路以外の中枢内投射の総称であり、必ずしも大脳基底核の異常に特異的ではない。

両手間協調運動

2012-04-04T05:52:43Z

Kiyoshikurata: ページの作成：「　靴ひもを結ぶ運動に代表される運動は左右の手を協調して行うことで達成される。両手間協調運動は特にヒトでよく発達し...」

　靴ひもを結ぶ運動に代表される運動は左右の手を協調して行うことで達成される。両手間協調運動は特にヒトでよく発達しており、このような運動機能が霊長類に至る進化の上で重要と考えられている。しかし、霊長類よりも下等とされる動物、例えばげっ歯類でも捕食時や摂食時などにしばしば見られる運動でもある。

　この運動には、左右の手指の精緻な運動制御に加え、タイミング制御という二つの要素が必須であり、脳の多くの領域が関与しているものと思われる。まず、左右手指の精緻な運動制御は、一次運動野に存在する体部位局在にもとづく運動パターンの生成と制御指令が脊髄への下行系を経て行われていると考えられる。一次運動野には、特に錐体路を経由し脊髄へ直接投射するニューロン（錐体路ニューロン）と、さらにその中で脊髄前角のα運動細胞に直接シナプス接続する皮質運動ニューロンとが存在しており、大脳皮質で生成された運動指令を直接伝える系として知られてきた。しかし、左右の一次運動野だけがそれぞれ独立して両手間協調を行っているのではなく、左右半球間の脳梁を介する情報のやりとりが重要と思われるが、左右大脳半球の一次運動野の手指領域には脳梁を介する相互投射が少ない。サル大脳の一次運動野の近傍では補足運動野あるいは運動前野（いずれもBrodmannの6野に存在）が左右半球間での投射があることに加え、右あるいは左のみの手指を動かす時、または左右の手指を動かす時のそれぞれに特異的に活動を示すニューロンの存在することが知られており、両手でどのような運動をすべきかのパターンを生成していると考えられている。

　一方、両手間の協調に必要なタイミング制御には大脳運動前野とともに、小脳によるタイミング制御が重要な役割を果たしていることが知られている1, 2。また、このような左右手による精緻な運動には、上位中枢が運動指令を送ることによる前向き制御のみならず、体性感覚や視覚などによるフィードバック情報に基づき実時間制御が必要であろう。また、特に発達期や脳や脊髄の障害時には学習によって両手間協調が熟達するものと考えられ、運動学習の中枢である小脳のみならず、一次運動野をはじめとする大脳に存在する運動関連諸領野が両手間協調に必要な運動学習に関与していると考えられる。

1. Porter, R. & Lemon, R. (1993) Corticospinal Function and Voluntary Movement, Oxford.
2. Ivry, R.B., Spencer, R.M., Zelaznik, H.N. & Diedrichsen, J. (2002) The cerebellum and event timing. Ann N Y Acad Sci 978, 302-317.
3. Diedrichsen, J., Verstynen, T., Lehman, S.L. & Ivry, R.B. (2005) Cerebellar involvement in anticipating the consequences of self-produced actions during bimanual movements. J. Neurophysiol. 93, 801-812.
4. Kitazawa, S., Kimura, T. & Uka, T. (1997) Prism adaptation of reaching movements: specificity for the velocity of reaching. J. Neurosci. 17, 1481-1492.
5. Tanji, J., Okano, K. & Sato, K.C. Relation of neurons in the nonprimary motor cortex to bilateral hand movement. Nature 327, 618-620 (1987).
6. Nishimura, Y., Onoe, H., Morichika, Y., Perfiliev, S., Tsukada, H., & Isa, T. (2007) Time-dependent central compensatory mechanisms of finger dexterity after spinal cord injury. Science 318, 1150-1155.

機能局在

2012-04-04T05:34:25Z

Kiyoshikurata: ページの作成：「　脳は共通素子である神経細胞で構成される神経回路によって機能を発揮しているが、特に大脳皮質では細胞構築を基本とする...」

　脳は共通素子である神経細胞で構成される神経回路によって機能を発揮しているが、特に大脳皮質では細胞構築を基本とする多くの領域から構成され、それぞれの領域には固有の機能が局在していることが知られている。機能局在は大脳皮質に限らず、脳の基本構成であると考えられる。例えば、脊髄においても、分節ごとに頚髄では手の、また腰髄では足の体性感覚および運動機能を有するという機能の体部位局在を有している。このような機能局在は中枢神経の全領域にわたって存在しているが、機能分化が著しいのは大脳皮質である。

　霊長類ではより高等になるほど新皮質の発達が著明であり、新皮質が大脳皮質の大半を占めているが、新皮質内では機能局在の多様な分化が進んでいる。新皮質は基本的に6層の細胞構築からなっているが、層構造は部分ごとに少しずつ異なっている。細胞構築分類と呼ばれる大脳新皮質の分類は19世紀の初頭以来、多くの研究者によって行われてきているが、ヒト脳の細胞構築分類で最も有名なのはブロードマン（Brodmann）の分類であり、今日に至るまで広く用いられている。Brodamann分類によればヒト大脳皮質は52の領域に分類されているが、その後の電気刺激や傷害実験に始まる様々な研究により、Brodmann分類による個々の領域が機能的に特異性を有していることが確認されている。同様の細胞構築分類はサルの脳でも使われているが、いくつかの細胞構築分類があることに加えCytochrome Oxidaseなどの標識物質による分類や、機能結合に基づく分類などが併用されている。

　ヒトを含む霊長類の大脳皮質における機能局在として最も明らかになっているのは、後頭葉の一次視覚野をはじめとして、後頭葉のみならず側頭葉や頭頂葉に数多くの視覚領域が存在することであり、それぞれの視覚野には形態や色情報の処理から物体認知、また視覚空間の位置や運動情報の処理など独自の機能を有している。さらに、ヒトでは左右半球間に機能差があることが知られている。そのうち最も有名なのは、大多数のヒトでは左半球に言語野が存在することである。左中大脳動脈の血管障害によって前頭前野が傷害されることで発語傷害（運動性失語）が生じることをフランスの神経学者のブローカが報告し、この領域がブローカの運動言語中枢と呼ばれている。言語中枢を含め、ヒト脳の多彩な機能局在が近年の機能的MRIによるイメージングなどによって報告されている。

1. Brodmann, K. (1909) Vergleichende Lokalizationlehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Gund des Zellenbaues, J.A. Barth, Leipzig.
2. Vogt, O., and C Vogt (1919) Ergebnisse unserer Hirnforschung. J. Psychol. Neurol. (Leipzig) 25: 277-462.
3. von Bonin, G., and P. Bailey (1947) The Neocortex of Macaca Mulatta, University of Illinois Press, Urbana.
4. Rizzolatti, G. & Luppino, G. The cortical motor system. Neuron 31, 889-901 (2001).
5. Van Essen, D.C., Anderson, C.H. & Felleman, D.J. (1992) Information processing in the primate visual system: an integrated systems perspective. Science 255, 419-423.
6. Hashimoto, R. & Sakai, K.L. (2002) Specialization in the left prefrontal cortex for sentence comprehension. Neuron 35, 589-597.

ワイルダー・グレイヴス・ペンフィールド

2012-04-04T04:50:46Z

Kiyoshikurata:

　Penfield, Wilder Graves (1891-1976) アメリカ合衆国、カナダの脳神経外科医。米国ワシントン州スポケーン生まれ。米国プリンストン大学卒業後、イギリス・オックスフォードのマートン・カレッジでシェリントンの下で神経科学を学んだ。また、オックスフォードでは今日の医学教育・医療の基礎を築いたことで知られるウィリアム・オスラーとも出会っている。米国に戻り、ボルチモアのジョンス・ホプキンス大学で医学博士号を取得後、クッシング病でその名の残るハーヴェイ・クッシングのもとで脳外科の薫陶を受けた。その後、ニューヨーク神経学研究所に移り、てんかんの脳外科手術を手がけるようになった。1928年にPenfieldはカナダのモントリオールにあるマギル大学に招聘され、同大学に1934年に設立されたモントリオール神経学研究所の初代所長となった。
　
その経歴を通して、今日の脳科学の基礎となる脳外科学のみならず、今日に至る神経科学の発展に多大な貢献をした。てんかんの外科治療の先駆者であるとともに、脳外科手術時に全身麻酔を行わず、切開部の局所麻酔で行った。脳そのものには痛みを含む感覚受容体がないためこのような術式が可能である。この術式を用いると手術中も患者に意識があるため、大脳皮質の電気刺激による脳局所の機能同定を行なうことができ、疾患のある脳領域の切除部決定をするにあたって、機能保存すべき大脳皮質領域の決定が可能になった。世界的に麻酔の安全性を優先させるため脳外科手術も全身麻酔で行われるようになったため、このような術式は行われることが少なくなったが、最近になって麻酔全般の安全性向上にともなって復活してきている。

Penfieldはさまざまな脳領域の刺激に基づく膨大な知見をもとに、ヒト大脳の一次運動野と一次体性感覚野のホムンクルス（homunculus, 小人間像）として知られる体性地図の存在を明らかにするなど、ヒト脳の大脳皮質に機能局在があることを明らかにした。さらに、同様の方法を用いて、運動連合野である補足運動野の存在を明らかにするなど、ヒト脳の機能地図を発見したパイオニアである。その後サルの大脳皮質にも一次運動野および補足運動野の存在が確認されたが、近年の研究により、大脳前頭皮質には一次運動野および補足運動野の他にも多数の運動領野が存在し、それぞれが機能特異性を有していることが明らかにされてきた。

文献
1. Penfield, W. & Rasmussen, T. The Cerebral Cortex of Man (MacMillan, New York, 1950).
2. Penfield, W. & Welch, K. The supplementary motor area of the cerebral cortex. A clinical and experimental study. Arch. Neurol. Psychiatr. 66, 289-317 (1951).
3. Penfield, W. & Jasper, H. Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain, Little, Brown , Boston.

ワイルダー・グレイヴス・ペンフィールド

2012-04-04T04:50:18Z

Kiyoshikurata: ページの作成：「　Penfield, Wilder Graves (1891-1976) アメリカ合衆国、カナダの脳神経外科医。米国ワシントン州スポケーン生まれ。米国プリンストン...」

　Penfield, Wilder Graves (1891-1976) アメリカ合衆国、カナダの脳神経外科医。米国ワシントン州スポケーン生まれ。米国プリンストン大学卒業後、イギリス・オックスフォードのマートン・カレッジでシェリントンの下で神経科学を学んだ。また、オックスフォードでは今日の医学教育・医療の基礎を築いたことで知られるウィリアム・オスラーとも出会っている。米国に戻り、ボルチモアのジョンス・ホプキンス大学で医学博士号を取得後、クッシング病でその名の残るハーヴェイ・クッシングのもとで脳外科の薫陶を受けた。その後、ニューヨーク神経学研究所に移り、てんかんの脳外科手術を手がけるようになった。1928年にPenfieldはカナダのモントリオールにあるマギル大学に招聘され、同大学に1934年に設立されたモントリオール神経学研究所の初代所長となった。
　その経歴を通して、今日の脳科学の基礎となる脳外科学のみならず、今日に至る神経科学の発展に多大な貢献をした。てんかんの外科治療の先駆者であるとともに、脳外科手術時に全身麻酔を行わず、切開部の局所麻酔で行った。脳そのものには痛みを含む感覚受容体がないためこのような術式が可能である。この術式を用いると手術中も患者に意識があるため、大脳皮質の電気刺激による脳局所の機能同定を行なうことができ、疾患のある脳領域の切除部決定をするにあたって、機能保存すべき大脳皮質領域の決定が可能になった。世界的に麻酔の安全性を優先させるため脳外科手術も全身麻酔で行われるようになったため、このような術式は行われることが少なくなったが、最近になって麻酔全般の安全性向上にともなって復活してきている。
　Penfieldはさまざまな脳領域の刺激に基づく膨大な知見をもとに、ヒト大脳の一次運動野と一次体性感覚野のホムンクルス（homunculus, 小人間像）として知られる体性地図の存在を明らかにするなど、ヒト脳の大脳皮質に機能局在があることを明らかにした。さらに、同様の方法を用いて、運動連合野である補足運動野の存在を明らかにするなど、ヒト脳の機能地図を発見したパイオニアである。その後サルの大脳皮質にも一次運動野および補足運動野の存在が確認されたが、近年の研究により、大脳前頭皮質には一次運動野および補足運動野の他にも多数の運動領野が存在し、それぞれが機能特異性を有していることが明らかにされてきた。

文献
1. Penfield, W. & Rasmussen, T. The Cerebral Cortex of Man (MacMillan, New York, 1950).
2. Penfield, W. & Welch, K. The supplementary motor area of the cerebral cortex. A clinical and experimental study. Arch. Neurol. Psychiatr. 66, 289-317 (1951).
3. Penfield, W. & Jasper, H. Epilepsy and the Functional Anatomy of the Human Brain, Little, Brown , Boston.