脳科学辞典 - 利用者の投稿記録 [ja]

追跡眼球運動

2012-12-28T14:24:22Z

Tisa:

英：smooth pursuit eye movement、英略語：SPEM

同義語：滑動性眼球運動、円滑性追跡眼球運動 

　追跡眼球運動は、ゆっくり動く[[視覚]]対象物の[[網膜]]像を網膜[[中心窩]]付近に維持し、その動きに合わせて視線を滑らかに動かす時に起こる随意性眼球運動を指す。ヒトやサルなど、網膜中心窩の発達した霊長類で特によく発達している。

== 追跡眼球運動とは ==

　追跡眼球運動は、ゆっくり動く[[視覚]]対象物の[[網膜]]像を網膜[[中心窩]]付近に維持し、その動きに合わせて視線を滑らかに動かす時に起こる随意性眼球運動を指す。ヒトやサルなど、網膜中心窩の発達した霊長類で特によく発達している。ヒトでは眼球をおおよそ50°/秒まで滑らかに動かすことができる。追跡眼球運動を起こすためには通常は絶えず視覚対象を必要とし、視覚対象の速度に対する眼球速度の比（ゲイン）はヒトで0.7-0.9である。

== 制御モデル ==

　追跡眼球運動は、視覚対象物（視標）の動きの信号を入力とし、視標の動きに眼の動きを合わせ、その網膜像のぶれが小さくなるように眼を滑らかに動かす運動である。視標の動きの信号が網膜で受容されるとき、網膜は眼球と共に動くので、視標の網膜像の動きは、「視標の実際の動き」と「[[眼]]の動き」の差（[[視覚誤差]]）となる。この網膜像の動きは視覚系によって検出され、その誤差が小さくなるように眼の動きが制御される。このような制御は、[[wikipedia:JA:負帰還制御システム|負帰還制御システム]](negative-feedback system)でモデル化される。網膜像の動きを検出し眼球運動を制御する運動指令信号を作成する時に脳が行う情報処理については未だ明らかになっていないが、いくつかの点について重要な示唆が得られており、脳で視標の空間内の動きが推測され、その信号によって追跡眼球運動が駆動されるという考え方が提案されている。視標の空間内の動きの推定速度は、制御モデルの枠組みでは、眼球速度信号（運動指令信号の遠心性コピー）のフィードバックに、視覚系によって検出された視標の網膜上の速度を加算することで得ることができる。Robinsonは、この正帰還ループを仮定することにより追跡眼球運動のダイナミクスを良く再現できることを示している<ref><pubmed> 3801529 </pubmed></ref>。現在までに提案されている追跡眼球運動制御モデルでは、多くの場合、この構造が含まれている（例えば<ref><pubmed> 8792234 </pubmed></ref>）。一旦、視標の動きにより追跡眼球運動が誘発されると、その運動の最中に視標を消しても（すなわち視覚誤差入力を無くしても）、眼球運動の速度は落ちるものの、運動自体は継続される<ref><pubmed> 3979498 </pubmed></ref>。このような実験結果は、追跡眼球運動を制御するシステムにおいて、視覚刺激の網膜上の像の動き以外にも眼球運動を駆動する信号があることを示唆し、上記の眼球運動信号のフィードバックも関与するという説を支持する。しかし、眼球速度信号以外の非視覚性信号も関与する可能性もある。視標が将来どのように動くかについての予測の信号も追跡眼球運動の制御に関係すると考えられている。

== 神経機構 ==

　追跡眼球運動を駆動するためには、視標の網膜像の速度情報が重要である。さらに、自身の眼球速度の情報も追跡眼球運動の制御に関与する可能性がある。サルを用いた神経生理学的研究から得られた主要な信号伝達経路について概観する。

　視標の動きの信号は、[[一次視覚野]]から[[上側頭溝]]の壁に位置する[[MT野]](middle temporal area)および[[MST野]](medial superior temporal area)を経て[[橋核]]にいたる。また、MST野からは[[前頭眼野]]を経て[[橋被蓋網様核]]や橋核にいたる経路もある。さらにそこから[[苔状線維]]を介して[[小脳]][[片葉]]・[[傍片葉]]および[[小脳虫部]]を経て、[[小脳核]]、[[前庭神経核]]等に投射し、[[wikipedia:JA:外眼筋|外眼筋]][[運動ニューロン]]に入力する。

=== MT/MST野 ===

　マカクサルの大脳皮質のMT/MST野では、視覚刺激の動きに対して反応するニューロンや追跡眼球運動に関連して活動するニューロンが数多く発見されている<ref><pubmed> 6875628 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 3171643 </pubmed></ref>。MT/MST野を薬物で破壊すると、同側へ向かう追跡眼球運動が障害される<ref><pubmed> 3171667 </pubmed></ref>。電気刺激を加えると同側へ向かう眼球運動速度の上昇が見られる<ref><pubmed> 2754480 </pubmed></ref>。一定速度で動く視標を追いかける追跡眼球運動を遂行中に、短時間視標を消す、あるいは網膜上で固定する（視覚誤差をゼロにする）と、MT野の追跡眼球運動関連ニューロンの活動は著しく減少するが、MST野の追跡眼球運動関連ニューロンの中には活動があまり変化しないものがある<ref><pubmed> 3171644 </pubmed></ref>。このようなMST野ニューロンは、非視覚性信号を受け、眼球運動の情報と網膜上の視覚刺激の動きの情報を統合している可能性が示唆されている。上述の制御モデルの枠組みで大まかに言えば、MT野の追跡眼球運動関連ニューロンの活動が視覚情報処理機構の出力に、MST野の追跡眼球運動関連ニューロンの活動が視標速度の推定値に対応すると考えられる。

=== 前頭眼野 ===

　前頭眼野からも追跡眼球運動に関係した活動を示すニューロンが数多く見つかっており、この領野に電気刺激を加えると滑動性の眼球運動反応が起こる<ref><pubmed> 7823092 </pubmed></ref>。また、通常、静止視標を注視している間に視標を動かしても非常に小さな眼球運動しか起こらないが、この領野に電気刺激を加えながら視標を動かすと、大きな眼球運動反応が得られる<ref><pubmed> 11196642 </pubmed></ref>。これは、追跡眼球運動では視覚‐運動変換の増幅率が動的に制御されていること、また、前頭眼野が追跡眼球運動のゲイン制御に関与していることを示唆している<ref><pubmed> 12070750 </pubmed></ref>。

=== 橋核と橋被蓋網様核 ===

　橋核（特に背外側橋核）や橋被蓋網様核において、追跡眼球運動に関係した活動を示すニューロンが見つかっている<ref><pubmed> 3171646 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12686582 </pubmed></ref>。また、背外側橋核や被蓋網様核を薬物で不活性化するあるいは破壊すると追跡眼球運動が障害されることが報告されている<ref><pubmed> 10482737 </pubmed></ref>。

=== 小脳 ===

　小脳も追跡眼球運動の制御に重要な役割を果たしている。両側の小脳片葉・傍片葉を切除すると追跡眼球運動の発現が障害される<ref><pubmed> 7288469 </pubmed></ref>。片葉・傍片葉に電気刺激を加えると滑らかな眼球運動が起こる<ref><pubmed> 3622694 </pubmed></ref>。片葉・傍片葉から追跡眼球運動中に活動度を変化させる[[プルキンエ細胞]]が発見されている<ref><pubmed> 1083068 </pubmed></ref>。これらのニューロンの活動は追跡眼球運動の運動指令信号と関係していて、小脳で視標の動きから眼球運動指令信号が生成されることを示唆している<ref><pubmed> 8361536 </pubmed></ref>。小脳虫部(背側)も追跡眼球運動の発現に関係すると考えられている。この部位からも追跡眼球運動中に発火頻度が変化するプルキンエ細胞が見つかっている<ref><pubmed> 111350 </pubmed></ref>。追跡眼球運動を行っている時に、背側虫部に電気刺激を加えると滑らかな眼球運動に変化が起こる<ref><pubmed> 9772260 </pubmed></ref>。また、背側虫部を切除すると追跡眼球運動開始時の眼球加速度に影響が見られる<ref><pubmed> 10758115 </pubmed></ref><ref><pubmed> 3801529 </pubmed></ref>。

== 関連項目 ==

*[[追従眼球運動]]
*[[輻輳開散運動]]
*[[衝動性眼球運動]]
*[[視運動性眼振]]
*[[前庭動眼反射]]

== 参考文献 ==

<references />

（執筆者：稲場直子、河野憲二　担当編集委員：伊佐正）

脊髄神経

2012-12-22T09:48:51Z

Tisa:

[[ファイル:spinal_cord_whole_view.jpg|thumb|250px|'''図１　脊髄外景''' <ref name=ref1>'''Werner Spalteholz''' Handatlas der Anatomie des Menschen ''Verlag von S. Hirzel'', Leiptig 1933</ref>による。日本語名称は船戸和弥による。]]
[[ファイル:spinal_cord_with_spinal_nerve.jpg|thumb|250px|'''図２　脊髄と脊髄神経''' <ref name=ref1 />による。日本語名称は船戸和弥による。]]
羅：nervi spinales　英：spinal nerves　独：Spinalnerv　仏：nerf spinal

　脊椎動物の神経系は[[中枢神経]]系（[[脳]]と[[脊髄]]）と[[末梢神経系]]（たとえば[[顔面神経]]や[[坐骨神経]]など、いわゆる体中に張りめぐらされた神経の総称）に区分される。[[末梢神経]]系は脳や脊髄から伸びて全身の器官、組織を支配する神経からなる。脊髄神経は、脊髄から伸び出る末梢神経のことをいう。一方、脳から伸び出る末梢神経のことは[[脳神経]]と呼ぶ。

　脊髄神経は機能的には求心性の[[感覚神経]]（[[皮膚感覚]]、[[深部感覚]]、[[内臓感覚]]）と遠心性の[[運動神経]]（[[wikipedia:ja:骨格筋|骨格筋]]を支配する[[体性運動神経]]と[[wikipedia:ja:血管|血管]]や[[wikipedia:ja:内臓|内臓]]の筋を支配する[[内臓運動神経]]）を含んでいる。四肢体幹に分布する神経のほとんどは脊髄神経である（一部、脳神経である[[迷走神経]]が胸腹部の内臓を支配している）。

==名称==
[[ファイル:spinal nerves.png|thumb|250px|'''図３　脊髄神経の構成''' 青：求心性感覚神経（体性、内臓） 赤：体性遠心性運動神経 緑：交感神経節前線維 黒：交感神経節後線維 <ref name=ref3>'''Henry Gray''' Anatomy of the Human Body ''Longman Ltd.'', Edinburgh, 1973</ref>より改変]]

　脊髄神経は[[wikipedia:ja:脊柱|脊柱]]の前後の[[wikipedia:ja:椎骨|椎骨]]の間にできる[[wikipedia:ja:椎間孔|椎間孔]]を通って[[wikipedia:ja:脊柱管|脊柱管]]を出てくるので、そこの椎骨に対応して名づけられている。ヒトでは左右31対（第1[[頚神経]]～第8頚神経：C1-C8、第1[[胸神経]]～第12胸神経：T1-T12もしくはTh1-Th12、第1[[腰神経]]～第5腰神経：L1-L5、第1[[仙骨神経]]～第5仙骨神経：S1-S5、[[尾骨神経]]：Co）ある。C1は頭蓋の[[wikipedia:ja:後頭骨|後頭骨]]と第1[[wikipedia:ja:頸椎|頸椎]]（[[wikipedia:ja:環椎|環椎]]）のあいだからでるものをさし、C8は第7頸椎と第1[[wikipedia:ja:胸椎|胸椎]]のあいだからでるものをさす。第1胸椎と第2胸椎の間から出る神経をT1、次のものをT2というように、漸次各椎骨名に倣って名づけられている。ここでの説明は[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]の解剖所見をもとに書かれているが、基本的には他の[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]にもあてはまることである。（図１）

==解剖==
　脊髄神経は脊髄から伸びる各々数本の[[後根]]と[[前根]]が合流して一本の束となって椎間孔を通り脊柱管の外に出る（図２、３）。

===前根===
　[[前索]]から出る遠心性の[[運動神経]]線維と[[自律神経]]線維からなる。（適宜内容を御追加下さい）

===後根===
　脊髄後索に入る求心性の[[知覚神経]]線維で[[体性感覚]]と自律性の内臓感覚機能を司る。

　後根には前根との合流直前に[[後根神経節]]（[[脊髄神経節]]）という膨らみがあって、そのなかに[[神経節細胞]]とよばれる知覚性の神経細胞が集まっている。この神経細胞は[[細胞体]]から細胞質突起を一本だけ出す[[偽単極性]]の細胞である。この突起はやがて2本に分岐し、片方（中枢突起 central process）は脊髄に、もう片方（末梢突起 peripheral process）はその支配領域にむかう。末梢端はたとえば[[wikipedia:ja:皮膚|皮膚]]（[[体性知覚]]を司る[[一般体性求心性神経]]）、[[wikipedia:ja:臓器|臓器]]（[[内臓感覚]]を司る[[一般内臓求心性]]の[[自律神経]]）など、その分布先で直接感覚情報を受容するほか、[[受容体]]と複合体を形成して感覚の受容を行う。末梢突起で受容した感覚情報は求心性に細胞体へ、また同時に中枢突起へと伝えられる。中枢突起の先端は脊髄内あるいは[[延髄]]まで上行してから、そこに位置する中枢神経系の感覚の伝導路の神経細胞に[[シナプス]]連結する。

[[ファイル:Brachial plexus.png|thumb|250px|'''図４　腕神経叢'''<ref name=ref3 />]]
[[ファイル:dermatome.png|thumb|250px|'''図５　デルマトーム'''<ref name=ref3 />]]

===脊髄神経の形成===
　脊髄神経は前根と後根が合流したあとで[[交感神経幹]]に[[交通枝]]を出しながら分岐し、脊髄神経前枝と脊髄神経後枝となる。これら前枝、後枝はそれぞれ体の前面、後面の支配を担う。概して、前枝は後枝より太く支配領域も広い。上下の脊髄神経の前枝は、吻合と分岐を繰り返しながら複雑な[[神経叢]]（[[頚神経叢]]：C1-C4、[[腕神経叢]]：C5-T1（図４）、[[腰神経叢]]：L1-L4、[[仙骨神経叢]]：L4-S3）を形成しながら特定の支配領域に向かう。それぞれの脊髄神経の皮膚の分布領域は[[デルマトーム]]とよばれる（図５）。

===交感神経系===
[[ファイル:sympathetic nervous system.png|thumb|250px|'''図６　自律神経系<ref name=ref3 />''' 赤：交感神経系、青：副交感神経系]]
　頸髄～腰髄レベルの前根からでる交感神経（遠心性）の[[節前線維]]（自律神経）は交感神経幹（脊柱の外側面に貼りつき、ところどころに神経節をつくりながら、[[wikipedia:ja:頭蓋|頭蓋]]底から[[wikipedia:ja:尾骨|尾骨]]レベルまでつづく神経の束）に加わり、いずれか近隣の神経節（[[上頸]]・[[中頸]]・[[頸胸神経節]]、[[胸神経節]]、[[腰神経節]]、[[仙骨神経節]]など）で[[節後神経細胞]]にシナプス結合する。そこからの神経[[軸索]]（[[節後線維]]）は神経束を形成（[[大・小内臓神経]]など）したり、血管に絡まったり（[[頸動脈神経叢]]）、あるいは末梢神経の分岐に合流しながら、各支配臓器に向かう。臓器周辺では、よく発達した神経叢（[[心臓神経叢]]、[[肺神経叢]]、[[腹腔神経叢]]、[[骨盤神経叢]]など）の形成をみる。

===副交感神経系===
　一方、[[副交感神経]]の節前線維は脊髄レベルではS2-S4の[[側索]][[中間外側柱]]の神経細胞体に由来する（[[脳神経]]に含まれる副交感神経については脳神経の項参照）。これらの節前線維は脊髄神経に混じって末梢器官（[[wikipedia:ja:結腸|結腸]]下部、[[wikipedia:ja:直腸|直腸]]、[[wikipedia:ja:膀胱|膀胱]]など）に進み、臓器周辺の神経叢に達してはじめて、そこの節後神経細胞に連結し、近隣の臓器を支配する。

==関連項目==

*[[脳神経]]
*[[脊髄]]
*[[運動神経]]
*[[自律神経]]
*[[交感神経]]
*[[副交感神経]]
*[[後根神経節]]

== 参考文献 ==

<references />

== その他の文献 ==
#'''A. Brodal''' Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine: 3rd edition ''Oxford University Press'', New York, USA, 1981.

（執筆者：端川勉　担当編集委員：伊佐正）

前補足運動野

2012-12-22T08:59:10Z

Tisa: /* 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡 */

英 presupplementary motor area 英略 pre-SMA, preSMA

　前補足運動野とは大脳皮質前頭葉のうち[[wikipedia:Korbinian Brodmann|Brodmann]]の[[ブロードマンの脳地図|脳地図]][[6野]]内側部かつ[[補足運動野]]の前方を占める皮質運動領野である。かつては補足運動野の一部と看做されていたが、その後の研究によって解剖･生理学的性質や機能の違いが明らかになり、現在では6野内側部後方を(狭義の)補足運動野、前方を前補足運動野として区別する。前補足運動野は[[前頭前野]]と密接な線維連絡を持ち、補足運動野に比べて高次の運動制御に関わっている事が示唆されている。

[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|'''図１　サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係''' CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]]

== 歴史的背景 ==

　古典的な定義による補足運動野はBrodmann分類の6野内側部全体を占めると考えられてきた。しかし6野内側部は皮質の層構造の違いから前後二つの領域<ref name="Vogt1919">'''C Vogt. O Vogt''' Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref name="Matelli1991"><pubmed>1757597</pubmed></ref>)に分けられることが知られており、又1990年代に入って後方領域に加えて前方からも電気刺激によって上肢の運動を惹起できること<ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>、及び前方領域には動物が手を伸ばして物を取ろうとするときに特徴的な活動を示すニューロン群が見られること<ref><pubmed>2286236</pubmed></ref>などから6野内側部全体を一つの皮質運動野と看做す考え方に疑義が呈されるようになった。こうした経緯を踏まえて、同じ個体([[wikipedia:ja:サル|サル]])で系統的に6野内側部前方･後方の性質を比較した研究<ref name="Matsuzaka1992"><pubmed>1432040</pubmed></ref>の結果、1) 従来補足運動野と呼ばれていた6野内側部には、前後各一つずつの上肢の運動に関連した領域が存在すること、2) 6野前方部の領域は後方部とは解剖･生理学的な性質が異なること、3) 従来から知られていた補足運動野の性質([[体部位再現]]の存在、電気刺激による運動の誘発、脊髄への投射経路の存在など)は6野内側部後方に当てはまる事、が明らかにされるに及んで6野前方部は前補足運動野と命名され、補足運動野とは異なる領域として確立されるに至った(図1)。なお、前補足運動野の概念は最初に動物実験で確立されたが、現在では[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]でも6野内側部は前補足運動野と補足運動野に分けられることが明らかにされている<ref><pubmed>8586553</pubmed></ref><ref><pubmed>8670662</pubmed></ref><ref><pubmed>9189916</pubmed></ref>。

== 解剖・生理学的所見 ==

　前補足運動野の位置は6野内側部前方に位置し、補足運動野とは解剖･生理学的に以下の点で区別される。

=== 電気刺激の効果 ===

　前補足運動野のニューロンは上肢の運動に関連して活動し、又この領域からは電気刺激によって上肢の運動を惹起することが出来る。しかし、前補足運動野における誘発運動には補足運動野に比べてより強い電流を必要とし、しかも刺激の効果は明確でない場合が大部分である。又、前補足運動野の上肢領域は補足運動野の顔の領域よりも前方に位置し、それよりも後方に位置する補足運動野の上肢支配領域とは空間的にも分離している。

=== 感覚応答 ===

　前補足運動野のニューロンは[[視覚]]刺激に対して反応する一方、体性感覚刺激には殆ど反応しない。対照的に補足運動野においては[[体性感覚]]刺激に対する応答が顕著であり、しかもその[[受容野]]は前方から後方にかけて顔、上肢、体幹、下肢の順に配置されている(体部位再現)。反面視覚刺激に対する応答性は乏しい。

=== 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡 ===

[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|'''図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射''' PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAr: 吻側帯状皮質運動野、CMAc: 尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE: 上頭頂皮質、PF: 下頭頂皮質。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治順''' 一次運動野と高次運動野の働き Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より一部改変。]]

[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|'''図3. 皮質運動野・視床･大脳基底核・視床下核との線維連絡''' PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治順''' 一次運動野と高次運動野の働き Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より一部改変。]]

　前補足運動野と補足運動野は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野背外側部]](Brodmannの[[46野]])から密な直接入力があり、その他にも[[8b野]]、及び[[前頭眼窩野]]の[[11野]]、[[12野]]からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも[[背側運動前野]](PMd)及び[[腹側運動前野]](PMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は[[吻側帯状皮質運動野]](CMAr)と、補足運動野は[[尾側帯状皮質運動野]](CMAc)とそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の[[7a野]], [[5野]])からの入力を受ける。

　皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれ[[前腹側核小細胞部]]（VApc）、[[外側腹側核吻側部]]（VLo核）が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が[[被殻]]に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と[[尾状核]]の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは[[脊髄]]への投射はない。

　上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは前頭前野、一次運動野・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。

==機能==

　前補足運動野の機能については、かつて補足運動野の一部とされていた経緯から、新しい分類による補足運動野と対比して論じられることが多い。従来補足運動野の破壊症状として考えられていた症例には前補足運動野や帯状皮質運動野の損傷を伴うケースも含まれていると考えられ、これまでの内側領野損傷に伴う高次運動障害の症例報告については見直しが必要である。現在までの研究によって、前補足運動野は隣接する補足運動野よりも随意運動制御において高度な側面に関わっている事が明らかにされている<ref><pubmed>8670662</pubmed></ref>。ここではそのうち代表的なものについて触れる。

===運動の準備===

　前補足運動野は補足運動野に比べて運動の準備段階から活動するニューロンを高い割合で含む<ref name="Matsuzaka1992" /><ref><pubmed>2388061</pubmed></ref>。但し、こうした神経活動は脳の他の領域でも数多く発見されており、前補足運動野に特有のものではない。 

===ルーチン化した行動の切り替え===

　習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする(例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど)。前補足運動野や[[吻側帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは補足運動野、尾側帯状皮質運動野では乏しく一次運動野では見つかっていない。前述のように前補足運動野は前頭前野から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野の破壊によって状況の変化に適応できない硬直した行動パターンが生じることが明らかにされており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。

=== 手続き学習procedural learning ===

　日常生活において我々は多数の動作からなる複雑な動作を、個々の要素的動作を特に意識することも無く半ば無意識のうちに実行している(例、書字、タイピング等)。多くの場合これらの複雑な連続動作は生得的に備わっているものではなく、繰り返し実行する事によって獲得したスキル、つまり[[手続き記憶]]の一種である。前補足運動野は[[手続き学習]]のうち、連続動作の新規学習に関わっていると考えられている。こうした見方を裏付ける根拠として連続動作の学習初期に前補足運動野の血流量が増大すること<ref><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref><pubmed>9465007</pubmed></ref><ref><pubmed>10234047</pubmed></ref><ref><pubmed>15852385</pubmed></ref>、前補足運動野のニューロンは新しい運動シークエンスを与えられた時に活動が増強する一方、動物が動作の実行に習熟するに従って活動が減弱すること<ref name="Nakamura1998" />、および連続動作学習初期に前補足運動野への[[ムシモール]]注入によって動作の順序を間違え易くなる一方で既に習熟した動作の実行には影響を及ぼさないこと<ref><pubmed>10444698</pubmed></ref>等が挙げられる。これらの所見は補足運動野には当てはまらず、両領野間の[[機能局在]]が見られる。

=== 動作の時間的順序のコントロール ===

　複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活の中で重要な位置を占めるが、前補足運動野は補足運動野と共に順序動作の実行にも関与していることがニューロン記録や障害実験の結果から明らかになっている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。但し順序動作の遂行に関わる両領野のニューロン活動には質的な違いが見られる。前補足運動野のニューロンは、現在実行している要素動作が一連の動作の中の何番目かという順序自体に関する情報をコードする傾向がある。その一方で、動作の種類には殆ど選択性がない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→Bでも二番目の動作実行時に活動する)。それに対して補足運動野のニューロンは連続する二つの要素動作の組み合わせ(例.A→B)に選択的な活動を示す。又、その活動性はその前後の動作に影響されない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→BでもA→Bの間に活動する)。

=== その他 ===

　動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の行為の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として注目されている。

== 関連項目 ==

* [[高次運動関連領野]]

== 参考文献 ==

<references />

(執筆者：松坂義哉　担当編集者：伊佐正)

前補足運動野

2012-12-22T08:56:55Z

Tisa: /* 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡 */

英 presupplementary motor area 英略 pre-SMA, preSMA

　前補足運動野とは大脳皮質前頭葉のうち[[wikipedia:Korbinian Brodmann|Brodmann]]の[[ブロードマンの脳地図|脳地図]][[6野]]内側部かつ[[補足運動野]]の前方を占める皮質運動領野である。かつては補足運動野の一部と看做されていたが、その後の研究によって解剖･生理学的性質や機能の違いが明らかになり、現在では6野内側部後方を(狭義の)補足運動野、前方を前補足運動野として区別する。前補足運動野は[[前頭前野]]と密接な線維連絡を持ち、補足運動野に比べて高次の運動制御に関わっている事が示唆されている。

[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|'''図１　サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係''' CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]]

== 歴史的背景 ==

　古典的な定義による補足運動野はBrodmann分類の6野内側部全体を占めると考えられてきた。しかし6野内側部は皮質の層構造の違いから前後二つの領域<ref name="Vogt1919">'''C Vogt. O Vogt''' Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref name="Matelli1991"><pubmed>1757597</pubmed></ref>)に分けられることが知られており、又1990年代に入って後方領域に加えて前方からも電気刺激によって上肢の運動を惹起できること<ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>、及び前方領域には動物が手を伸ばして物を取ろうとするときに特徴的な活動を示すニューロン群が見られること<ref><pubmed>2286236</pubmed></ref>などから6野内側部全体を一つの皮質運動野と看做す考え方に疑義が呈されるようになった。こうした経緯を踏まえて、同じ個体([[wikipedia:ja:サル|サル]])で系統的に6野内側部前方･後方の性質を比較した研究<ref name="Matsuzaka1992"><pubmed>1432040</pubmed></ref>の結果、1) 従来補足運動野と呼ばれていた6野内側部には、前後各一つずつの上肢の運動に関連した領域が存在すること、2) 6野前方部の領域は後方部とは解剖･生理学的な性質が異なること、3) 従来から知られていた補足運動野の性質([[体部位再現]]の存在、電気刺激による運動の誘発、脊髄への投射経路の存在など)は6野内側部後方に当てはまる事、が明らかにされるに及んで6野前方部は前補足運動野と命名され、補足運動野とは異なる領域として確立されるに至った(図1)。なお、前補足運動野の概念は最初に動物実験で確立されたが、現在では[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]でも6野内側部は前補足運動野と補足運動野に分けられることが明らかにされている<ref><pubmed>8586553</pubmed></ref><ref><pubmed>8670662</pubmed></ref><ref><pubmed>9189916</pubmed></ref>。

== 解剖・生理学的所見 ==

　前補足運動野の位置は6野内側部前方に位置し、補足運動野とは解剖･生理学的に以下の点で区別される。

=== 電気刺激の効果 ===

　前補足運動野のニューロンは上肢の運動に関連して活動し、又この領域からは電気刺激によって上肢の運動を惹起することが出来る。しかし、前補足運動野における誘発運動には補足運動野に比べてより強い電流を必要とし、しかも刺激の効果は明確でない場合が大部分である。又、前補足運動野の上肢領域は補足運動野の顔の領域よりも前方に位置し、それよりも後方に位置する補足運動野の上肢支配領域とは空間的にも分離している。

=== 感覚応答 ===

　前補足運動野のニューロンは[[視覚]]刺激に対して反応する一方、体性感覚刺激には殆ど反応しない。対照的に補足運動野においては[[体性感覚]]刺激に対する応答が顕著であり、しかもその[[受容野]]は前方から後方にかけて顔、上肢、体幹、下肢の順に配置されている(体部位再現)。反面視覚刺激に対する応答性は乏しい。

=== 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡 ===

[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|'''図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射''' PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAr: 吻側帯状皮質運動野、CMAc: 尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE: 上頭頂皮質、PF: 下頭頂皮質。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治順''' 一次運動野と高次運動野の働き Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より一部改変。]]

[[Image:Subcortical2.jpg|thumb|right|250px|'''図3. 皮質運動野・視床･大脳基底核・視床下核との線維連絡''' PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd: 背側運動前野、PMv: 腹側運動前野、CMAd: 背側帯状皮質運動野、CNAv: 腹側帯状皮質運動野、MIr: 一次運動野吻側部、MIc: 一次運動野尾側部、VA, X, VLo, VLm, VLc, VPLo: 視床亜核。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治順''' 一次運動野と高次運動野の働き Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図4より一部改変。]]

　前補足運動野と補足運動野は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野背外側部]](Brodmannの[[46野]])から密な直接入力があり、その他にも[[8b野]]、及び[[前頭眼窩野]]の[[11野]]、[[12野]]からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも[[背側運動前野]](PMd)及び[[腹側運動前野]](PMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は[[吻側帯状皮質運動野]](CMAr)と、補足運動野は[[尾側帯状皮質運動野]](CMAc)とそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。[[頭頂葉]]との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上[[頭頂連合野]](それぞれBrodmann分類の[[7a野]], [[5野]])からの入力を受ける。

　皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる(図3)。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれ[[前腹側核小細胞部]]（VApc）、[[外側腹側核吻側部]]（VLo核）が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が[[被殻]]に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と[[尾状核]]の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは[[皮質脊髄路]]への投射はない。

　上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは前頭前野、一次運動野・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。

==機能==

　前補足運動野の機能については、かつて補足運動野の一部とされていた経緯から、新しい分類による補足運動野と対比して論じられることが多い。従来補足運動野の破壊症状として考えられていた症例には前補足運動野や帯状皮質運動野の損傷を伴うケースも含まれていると考えられ、これまでの内側領野損傷に伴う高次運動障害の症例報告については見直しが必要である。現在までの研究によって、前補足運動野は隣接する補足運動野よりも随意運動制御において高度な側面に関わっている事が明らかにされている<ref><pubmed>8670662</pubmed></ref>。ここではそのうち代表的なものについて触れる。

===運動の準備===

　前補足運動野は補足運動野に比べて運動の準備段階から活動するニューロンを高い割合で含む<ref name="Matsuzaka1992" /><ref><pubmed>2388061</pubmed></ref>。但し、こうした神経活動は脳の他の領域でも数多く発見されており、前補足運動野に特有のものではない。 

===ルーチン化した行動の切り替え===

　習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする(例.海外で運転する際に右側通行に切り換えるなど)。前補足運動野や[[吻側帯状皮質運動野]]はこうした柔軟な[[行動の切り替え]]に深く関わっており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは補足運動野、尾側帯状皮質運動野では乏しく一次運動野では見つかっていない。前述のように前補足運動野は前頭前野から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野の破壊によって状況の変化に適応できない硬直した行動パターンが生じることが明らかにされており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。

=== 手続き学習procedural learning ===

　日常生活において我々は多数の動作からなる複雑な動作を、個々の要素的動作を特に意識することも無く半ば無意識のうちに実行している(例、書字、タイピング等)。多くの場合これらの複雑な連続動作は生得的に備わっているものではなく、繰り返し実行する事によって獲得したスキル、つまり[[手続き記憶]]の一種である。前補足運動野は[[手続き学習]]のうち、連続動作の新規学習に関わっていると考えられている。こうした見方を裏付ける根拠として連続動作の学習初期に前補足運動野の血流量が増大すること<ref><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref><pubmed>9465007</pubmed></ref><ref><pubmed>10234047</pubmed></ref><ref><pubmed>15852385</pubmed></ref>、前補足運動野のニューロンは新しい運動シークエンスを与えられた時に活動が増強する一方、動物が動作の実行に習熟するに従って活動が減弱すること<ref name="Nakamura1998" />、および連続動作学習初期に前補足運動野への[[ムシモール]]注入によって動作の順序を間違え易くなる一方で既に習熟した動作の実行には影響を及ぼさないこと<ref><pubmed>10444698</pubmed></ref>等が挙げられる。これらの所見は補足運動野には当てはまらず、両領野間の[[機能局在]]が見られる。

=== 動作の時間的順序のコントロール ===

　複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活の中で重要な位置を占めるが、前補足運動野は補足運動野と共に順序動作の実行にも関与していることがニューロン記録や障害実験の結果から明らかになっている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。但し順序動作の遂行に関わる両領野のニューロン活動には質的な違いが見られる。前補足運動野のニューロンは、現在実行している要素動作が一連の動作の中の何番目かという順序自体に関する情報をコードする傾向がある。その一方で、動作の種類には殆ど選択性がない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→Bでも二番目の動作実行時に活動する)。それに対して補足運動野のニューロンは連続する二つの要素動作の組み合わせ(例.A→B)に選択的な活動を示す。又、その活動性はその前後の動作に影響されない(例.動作を実行する順序がA→B→CでもC→A→BでもA→Bの間に活動する)。

=== その他 ===

　動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の行為の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として注目されている。

== 関連項目 ==

* [[高次運動関連領野]]

== 参考文献 ==

<references />

(執筆者：松坂義哉　担当編集者：伊佐正)

補足運動野

2012-12-22T08:32:22Z

Tisa: /* 随意的な運動の開始及び抑制 */

英：supplementary motor area　英略語：SMA

[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|図1.サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係。CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]]

　補足運動野(supplementary motor area, SMA)とは[[大脳皮質]][[前頭葉]]のうち[[wikipedia:Korbinian Brodmann|Brodmann]][[ブロードマンの脳地図|脳地図]]の[[6野]]内側部を占める[[皮質運動領野]]である。[[wikipedia:JA:Wilder Penfield|Penfield]]とWelchによって初めてその存在が報告され、それまでに知られていた[[一次運動野]]に対して、もう一つの補足的な皮質運動領野であるという意味を込めて命名された。しかしその後の研究によって補足運動野は運動制御において一次運動野とは異なる固有の役割(例、自発的な運動の開始、異なる複数の運動を特定の順序に従って実行する、両手の協調動作など)を果たしていることが明らかにされている。なお、当初補足運動野は6野内側部全体を占めていると考えられていたが、現在では補足運動野は6野内側部後方を占める一方、6野内側部前方部は[[前補足運動野]]として区別される(図1)。このため、補足運動野は前補足運動野との区別を強調する意図でcaudal SMA, SMA properなどと呼ばれることもある。

==歴史的背景==

　補足運動野は20世紀中盤にカナダの脳外科医Wilder Penfield及びKeasley Welchによって発見･命名された<ref><pubmed> 14867993 </pubmed></ref>。大脳皮質に於いては[[中心溝]]に接する[[前頭皮質]]([[中心前回]])に運動を支配する領域(一次運動野)が存在する事が古くから知られていたが、Penfieldらは[[中心前回]]の更に前方、Brodmannの6野内側部に電気刺激によって運動が誘発される領域があることを見出した。この領域における誘発運動には[[体部位再現]]が存在する。つまり刺激部位によって前方から後方にかけて刺激側とは反対側の顔、上肢、体幹、下肢の順に異なる体部位の運動が誘発され、かつこの体部位再現は一次運動野のもの(外側から内側にかけて顔、上肢、体幹、下肢)とは位置的にも別個のものである。更に、サルを用いた実験では補足運動野と一次運動野の間の連絡線維を切除した後でも補足運動野の電気刺激によって運動を惹起できることから（文献を示してください；伊佐コメント）、補足運動野は一次運動野とは独立した皮質運動領野として確立された。

　後の研究によって、補足運動野の位置する6野内側部には前後各一つずつの運動関連領野が存在することが判明し、そのうち従来から知られていた補足運動野の性質(体部位再現の存在、電気刺激による運動の誘発、[[脊髄]]への投射経路の存在など)は6野内側部後方の領域に当てはまる事が判明したため、現在では6野内側前方部を前補足運動野、後方を元来の意味での補足運動野として区別する。以下、本項目ではこの新しい定義による補足運動野を取り扱う。

==解剖・生理学的所見==

　補足運動野はBrodmann6野内側部後方に位置する<ref>'''C Vogt. O Vogt''' Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref><pubmed>1757597</pubmed></ref>。補足運動野は運動系中枢との密な線維連絡を持ち、[[脳幹]][[運動神経核]]や[[脊髄]][[運動細胞]]へ直接投射する<ref><pubmed>1705965</pubmed></ref><ref><pubmed>7696600</pubmed></ref>ほか、一次運動野、背側及び腹側[[運動前野]]、[[帯状皮質運動野]]とも双方向性に結合する<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>。頭頂葉との関係では、[[二次体性感覚野]]やBrodmannの[[5野]]からの入力を受ける<ref name="Luppino1993"></ref>。一方で[[前頭前野]]、[[前頭眼窩野]]とは直接の線維連絡を持たない<ref name="Luppino1993"></ref>。また補足運動野は[[視床]][[外側腹側核吻側部]]（VLo核）を介して[[大脳基底核]]からの入力を受け取る一方、[[小脳核]]からの入力は乏しい<ref name="Schell1984"><pubmed>6199485</pubmed></ref><ref><pubmed>8841922</pubmed></ref><ref><pubmed>9924930</pubmed></ref><ref name="Sakai2002"><pubmed>12088388</pubmed></ref>。対照的に一次運動野や運動前野は小脳からの入力が優勢である<ref name="Schell1984" /><ref name="Sakai2002" /><ref><pubmed>9193166</pubmed></ref>。

　前述のように補足運動野には電気刺激による誘発運動や体性感覚応答の[[受容野]]によって定義される体部位再現があり、前方より顔、上肢、体幹、下肢の領域が認められる<ref><pubmed>7067775</pubmed></ref><ref><pubmed>1941101</pubmed></ref><ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>。一方で[[視覚]]刺激に対する応答性は乏しく、この点で前補足運動野とは区別される。

==機能==

　補足運動野の機能に関しては、脳血管障害などに伴う破壊症状や動物･人間における電気生理学的研究、脳機能イメージング等から様々な仮説が提唱されている。ここではそのうち重要なものについて触れる。 

===随意的な運動の開始及び抑制===

　一次運動野と異なり補足運動野の損傷は軽微な[[麻痺]]しか起こさず、一見すると運動の制御に従属的な役割しか果たしていないように見える。しかし補足運動野の損傷は自発的な[[発語]]や運動の開始が著しく困難になる[[無動性無言症]](akinetic mutism)と呼ばれる特徴的な症状を惹き起こす。一方でこうした患者でも本を渡して｢声を出して読みなさい｣と指示されると問題なく読むことが出来、験者が行う動作を真似する限りはなんら障害を示さない。つまり運動の遂行自体に障害はなく、外部から何をいつ為すべきか指示を与えられると運動を遂行できるが、自発的に運動を開始できないのである。動物実験からも同様の所見が得られている<ref><pubmed>7737391</pubmed></ref>。

　こうした所見からは補足運動野は自発的な運動の開始に寄与している事が窺われ、実際、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では自発運動の開始に先行して補足運動野領域から[[運動準備電位]]（Bereitschaftspotential）が記録される<ref><pubmed>4066425</pubmed></ref>。又、[[wikipedia:ja:サル|サル]]の補足運動野のニューロン活動を記録した研究によっても、補足運動野のニューロンは動物が外部からの指示に拠らずに運動を実行する際に活動する傾向があることが指摘されている<ref><pubmed>2257906</pubmed></ref><ref><pubmed>1753282</pubmed></ref>。

　補足運動野の損傷は自発的な運動の開始に困難をもたらす一方で、意図しない運動の出現をもたらす。補足運動野の損傷によって生じる非意図的な運動の代表例として挙げられる“[[他人の手症候群]]（alien-hand syndrome）”では、患者の手が本人の意思とは無関係にまるで他人の手であるかのように一定のまとまった動作(例、健側の手が片付けた物を患側の手が勝手に取り出すなど)を行う。その他にも道具の強制使用、強制把握などの非意図的な運動が生じる。我々の脳は五感を通して外界の状況を認知し、それを基に運動を企画･実行するが健常者なら全ての感覚入力に対して自動的に反応するのではなく、何に対してどう反応するか、又は反応しないか等、意図による制御が働いている。補足運動野が損傷されるとこの意図による制御が働かず、感覚入力によって自動的に運動が惹起されてしまうと考えられる<ref><pubmed>18356377</pubmed></ref>。

===順序動作の制御===

　複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活を営む上で重要な役割を持つが、補足運動野の損傷は一連の動作を順序立てて実行することが困難になる運動障害を引き起こす。その一方で個別の要素的運動を実行する限り目立った障害を示さない<ref><pubmed>591992</pubmed></ref>。健常者に於いても順序動作の実行に伴って補足運動野の脳血流が増加すること<ref><pubmed>7351547</pubmed></ref>、複数の動作を個別に行うよりも一連の動作として行う時に補足運動野上から記録される運動準備電位(Bereitschaftspotentia)が増強すること<ref><pubmed>4094721</pubmed></ref>が指摘されている。動物実験でも補足運動野、前補足運動野には動作の順序に選択的な活動を示すニューロンが数多く存在すること、[[GABA受容体|GABAA受容体]][[作動薬]]である[[ムシモール]]をこれらの領域に注入することによって順序動作の実行が障害されるなどヒトで得られた知見を支持する結果が得られている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。 

===両手の協調運動===

　片手で木の枝を引き寄せてもう片手で実を取る、両手で糸を結ぶなど両手を協調させて動作させることは日常の様々な場面で見られるが、補足運動野の傷害は両手の協調動作にも重篤な障害をもたらす。例えばサルにアクリル板に開けた通し穴の中のレーズンを取らせると、片手でレーズンを穴の反対側に押し出しもう一方の手で受け取ることが容易に出来る。ところが補足運動野を損傷したサルでは穴の両側から同時に両手で押し出そうとして取り出すことが出来ない<ref name="Brinkman1984"><pubmed>6716131</pubmed></ref>。更に動物の補足運動野においては両手でボタンを押す際に選択的に活動するニューロンの存在が報告されている<ref><pubmed>3404223</pubmed></ref>が、こうした所見は両手[[協調運動]]に際しては、左右[[大脳半球]]の補足運動野がそれぞれ右手・左手の運動を独立に制御しているのではなく、両手の動作の組み合わせを生成していることを示唆する。

　注目すべき所見として、ヒトの補足運動野においては両手で同じ動作をさせた場合に比べて、左右の手で同時に異なる動作をさせると[[局所脳血流量]]の増大が著しいことが指摘されている<ref><pubmed>9391021</pubmed></ref>。両手運動では、両手が同じ動作をするよりも異なる動作をしつつ目的を達するために協調して動く事が一般的である。このように両手協調運動には左右の手の役割分担という側面があり、上記の研究成果及び補足運動野傷害サルの観察結果<ref name ="Brinkman1984"></ref>は、左右の手による異なる運動の使い分けに於ける本領野の重要性を示す。

==関連項目==

*[[高次運動関連領野]]
*[[前補足運動野]]

==参考文献==

<references />

(執筆者：松坂義哉　担当編集者：伊佐正)

補足運動野

2012-12-22T08:26:33Z

Tisa: /* 歴史的背景 */

英：supplementary motor area　英略語：SMA

[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|図1.サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係。CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]]

　補足運動野(supplementary motor area, SMA)とは[[大脳皮質]][[前頭葉]]のうち[[wikipedia:Korbinian Brodmann|Brodmann]][[ブロードマンの脳地図|脳地図]]の[[6野]]内側部を占める[[皮質運動領野]]である。[[wikipedia:JA:Wilder Penfield|Penfield]]とWelchによって初めてその存在が報告され、それまでに知られていた[[一次運動野]]に対して、もう一つの補足的な皮質運動領野であるという意味を込めて命名された。しかしその後の研究によって補足運動野は運動制御において一次運動野とは異なる固有の役割(例、自発的な運動の開始、異なる複数の運動を特定の順序に従って実行する、両手の協調動作など)を果たしていることが明らかにされている。なお、当初補足運動野は6野内側部全体を占めていると考えられていたが、現在では補足運動野は6野内側部後方を占める一方、6野内側部前方部は[[前補足運動野]]として区別される(図1)。このため、補足運動野は前補足運動野との区別を強調する意図でcaudal SMA, SMA properなどと呼ばれることもある。

==歴史的背景==

　補足運動野は20世紀中盤にカナダの脳外科医Wilder Penfield及びKeasley Welchによって発見･命名された<ref><pubmed> 14867993 </pubmed></ref>。大脳皮質に於いては[[中心溝]]に接する[[前頭皮質]]([[中心前回]])に運動を支配する領域(一次運動野)が存在する事が古くから知られていたが、Penfieldらは[[中心前回]]の更に前方、Brodmannの6野内側部に電気刺激によって運動が誘発される領域があることを見出した。この領域における誘発運動には[[体部位再現]]が存在する。つまり刺激部位によって前方から後方にかけて刺激側とは反対側の顔、上肢、体幹、下肢の順に異なる体部位の運動が誘発され、かつこの体部位再現は一次運動野のもの(外側から内側にかけて顔、上肢、体幹、下肢)とは位置的にも別個のものである。更に、サルを用いた実験では補足運動野と一次運動野の間の連絡線維を切除した後でも補足運動野の電気刺激によって運動を惹起できることから（文献を示してください；伊佐コメント）、補足運動野は一次運動野とは独立した皮質運動領野として確立された。

　後の研究によって、補足運動野の位置する6野内側部には前後各一つずつの運動関連領野が存在することが判明し、そのうち従来から知られていた補足運動野の性質(体部位再現の存在、電気刺激による運動の誘発、[[脊髄]]への投射経路の存在など)は6野内側部後方の領域に当てはまる事が判明したため、現在では6野内側前方部を前補足運動野、後方を元来の意味での補足運動野として区別する。以下、本項目ではこの新しい定義による補足運動野を取り扱う。

==解剖・生理学的所見==

　補足運動野はBrodmann6野内側部後方に位置する<ref>'''C Vogt. O Vogt''' Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref><pubmed>1757597</pubmed></ref>。補足運動野は運動系中枢との密な線維連絡を持ち、[[脳幹]][[運動神経核]]や[[脊髄]][[運動細胞]]へ直接投射する<ref><pubmed>1705965</pubmed></ref><ref><pubmed>7696600</pubmed></ref>ほか、一次運動野、背側及び腹側[[運動前野]]、[[帯状皮質運動野]]とも双方向性に結合する<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>。頭頂葉との関係では、[[二次体性感覚野]]やBrodmannの[[5野]]からの入力を受ける<ref name="Luppino1993"></ref>。一方で[[前頭前野]]、[[前頭眼窩野]]とは直接の線維連絡を持たない<ref name="Luppino1993"></ref>。また補足運動野は[[視床]][[外側腹側核吻側部]]（VLo核）を介して[[大脳基底核]]からの入力を受け取る一方、[[小脳核]]からの入力は乏しい<ref name="Schell1984"><pubmed>6199485</pubmed></ref><ref><pubmed>8841922</pubmed></ref><ref><pubmed>9924930</pubmed></ref><ref name="Sakai2002"><pubmed>12088388</pubmed></ref>。対照的に一次運動野や運動前野は小脳からの入力が優勢である<ref name="Schell1984" /><ref name="Sakai2002" /><ref><pubmed>9193166</pubmed></ref>。

　前述のように補足運動野には電気刺激による誘発運動や体性感覚応答の[[受容野]]によって定義される体部位再現があり、前方より顔、上肢、体幹、下肢の領域が認められる<ref><pubmed>7067775</pubmed></ref><ref><pubmed>1941101</pubmed></ref><ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>。一方で[[視覚]]刺激に対する応答性は乏しく、この点で前補足運動野とは区別される。

==機能==

　補足運動野の機能に関しては、脳血管障害などに伴う破壊症状や動物･人間における電気生理学的研究、脳機能イメージング等から様々な仮説が提唱されている。ここではそのうち重要なものについて触れる。 

===随意的な運動の開始及び抑制===

　一次運動野と異なり補足運動野の損傷は軽微な[[麻痺]]しか起こさず、一見すると運動の制御に従属的な役割しか果たしていないように見える。しかし補足運動野の損傷は自発的な[[発語]]や運動の開始が著しく困難になる[[無動性無言症]](akinetic mutism)と呼ばれる特徴的な症状を惹き起こす。一方でこうした患者でも本を渡して｢声を出して読みなさい｣と指示されると問題なく読むことが出来、験者が行う動作を真似する限りはなんら障害を示さない。つまり運動の遂行自体に障害はなく、外部から何をいつ為すべきか指示を与えられると運動を遂行できるが、自発的に運動を開始できないのである。動物実験からも同様の所見が得られている<ref><pubmed>7737391</pubmed></ref>。

　こうした所見からは補足運動野は自発的な運動の開始に寄与している事が窺われ、実際、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では自発運動の開始に先行して補足運動野領域から[[運動準備電位]]（Bereitschaftspotential）が記録される<ref><pubmed>4066425</pubmed></ref>。又、[[wikipedia:ja:サル|サル]]の補足運動野のニューロン活動を記録した研究によっても、補足運動野のニューロンは動物が外部からの指示に拠らずに運動を実行する際に活動する傾向があることが指摘されている<ref><pubmed>2257906</pubmed></ref><ref><pubmed>1753282</pubmed></ref>。

　補足運動野の損傷は自発的な運動の開始に困難をもたらす一方で、意図しない運動の出現をもたらす。補足運動野の損傷によって生じる非意図的な運動の代表例として挙げられる“[[他人の手症候群]]（alien-hand syndrome）”では、患者の手が本人の意思とは無関係にまるで他人の手であるかのように一定のまとまった動作(例、健側の手が片付けた物を患側の手が勝手に取り出すなど)を行う。その他にも道具の強制使用、強制把握などの非意図的な運動が生じる。我々の脳は五感を通して外界の状況を認知し、それを基に運動を企画･実行するが健常者なら全ての感覚入力に対して自動的に反応するのではなく、何に対してどう反応するか、又は反応しないか等、意図による制御が働いている。補足運動野が損傷されるとこの意図による制御が働かず、感覚入力によって自動的に運動がトリガーされてしまうと考えられる<ref><pubmed>18356377</pubmed></ref>。

===順序動作の制御===

　複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活を営む上で重要な役割を持つが、補足運動野の損傷は一連の動作を順序立てて実行することが困難になる運動障害を引き起こす。その一方で個別の要素的運動を実行する限り目立った障害を示さない<ref><pubmed>591992</pubmed></ref>。健常者に於いても順序動作の実行に伴って補足運動野の脳血流が増加すること<ref><pubmed>7351547</pubmed></ref>、複数の動作を個別に行うよりも一連の動作として行う時に補足運動野上から記録される運動準備電位(Bereitschaftspotentia)が増強すること<ref><pubmed>4094721</pubmed></ref>が指摘されている。動物実験でも補足運動野、前補足運動野には動作の順序に選択的な活動を示すニューロンが数多く存在すること、[[GABA受容体|GABAA受容体]][[作動薬]]である[[ムシモール]]をこれらの領域に注入することによって順序動作の実行が障害されるなどヒトで得られた知見を支持する結果が得られている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。 

===両手の協調運動===

　片手で木の枝を引き寄せてもう片手で実を取る、両手で糸を結ぶなど両手を協調させて動作させることは日常の様々な場面で見られるが、補足運動野の傷害は両手の協調動作にも重篤な障害をもたらす。例えばサルにアクリル板に開けた通し穴の中のレーズンを取らせると、片手でレーズンを穴の反対側に押し出しもう一方の手で受け取ることが容易に出来る。ところが補足運動野を損傷したサルでは穴の両側から同時に両手で押し出そうとして取り出すことが出来ない<ref name="Brinkman1984"><pubmed>6716131</pubmed></ref>。更に動物の補足運動野においては両手でボタンを押す際に選択的に活動するニューロンの存在が報告されている<ref><pubmed>3404223</pubmed></ref>が、こうした所見は両手[[協調運動]]に際しては、左右[[大脳半球]]の補足運動野がそれぞれ右手・左手の運動を独立に制御しているのではなく、両手の動作の組み合わせを生成していることを示唆する。

　注目すべき所見として、ヒトの補足運動野においては両手で同じ動作をさせた場合に比べて、左右の手で同時に異なる動作をさせると[[局所脳血流量]]の増大が著しいことが指摘されている<ref><pubmed>9391021</pubmed></ref>。両手運動では、両手が同じ動作をするよりも異なる動作をしつつ目的を達するために協調して動く事が一般的である。このように両手協調運動には左右の手の役割分担という側面があり、上記の研究成果及び補足運動野傷害サルの観察結果<ref name ="Brinkman1984"></ref>は、左右の手による異なる運動の使い分けに於ける本領野の重要性を示す。

==関連項目==

*[[高次運動関連領野]]
*[[前補足運動野]]

==参考文献==

<references />

(執筆者：松坂義哉　担当編集者：伊佐正)

補足運動野

2012-12-22T08:18:19Z

Tisa:

英：supplementary motor area　英略語：SMA

[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|図1.サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係。CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]]

　補足運動野(supplementary motor area, SMA)とは[[大脳皮質]][[前頭葉]]のうち[[wikipedia:Korbinian Brodmann|Brodmann]][[ブロードマンの脳地図|脳地図]]の[[6野]]内側部を占める[[皮質運動領野]]である。[[wikipedia:JA:Wilder Penfield|Penfield]]とWelchによって初めてその存在が報告され、それまでに知られていた[[一次運動野]]に対して、もう一つの補足的な皮質運動領野であるという意味を込めて命名された。しかしその後の研究によって補足運動野は運動制御において一次運動野とは異なる固有の役割(例、自発的な運動の開始、異なる複数の運動を特定の順序に従って実行する、両手の協調動作など)を果たしていることが明らかにされている。なお、当初補足運動野は6野内側部全体を占めていると考えられていたが、現在では補足運動野は6野内側部後方を占める一方、6野内側部前方部は[[前補足運動野]]として区別される(図1)。このため、補足運動野は前補足運動野との区別を強調する意図でcaudal SMA, SMA properなどと呼ばれることもある。

==歴史的背景==

　補足運動野は20世紀中盤にカナダの脳外科医Wilder Penfield及びKeasley Welchによって発見･命名された<ref><pubmed> 14867993 </pubmed></ref>。大脳皮質に於いては[[中心溝]]に接する[[前頭皮質]]([[中心前回]])に運動を支配する領域(一次運動野)が存在する事が古くから知られていたが、Penfieldらは[[中心前回]]の更に前方、Brodmannの6野内側部に電気刺激によって運動が誘発される領域があることを見出した。この領域における誘発運動には[[体部位再現]]が存在する。つまり刺激部位によって前方から後方にかけて刺激側とは反対側の顔、上肢、体幹、下肢の順に異なる体部位の運動が誘発され、かつこの体部位再現は一次運動野のもの(外側から内側にかけて顔、上肢、体幹、下肢)とは位置的にも別個のものである。更に、サルを用いた実験では補足運動野と一次運動野の間の連絡線維を切除した後でも補足運動野の電気刺激によって運動を惹起できることから、補足運動野は一次運動野とは独立した皮質運動領野として確立された。

　後の研究によって、補足運動野の位置する6野内側部には前後各一つずつの運動関連領野が存在することが判明し、そのうち従来から知られていた補足運動野の性質(体部位再現の存在、電気刺激による運動の誘発、[[脊髄]]への投射経路の存在など)は6野内側部後方の領域に当てはまる事が判明したため、現在では6野内側前方部を前補足運動野、後方を本来の意味での補足運動野として区別する。以下、本項目ではこの新しい定義による補足運動野を取り扱う。

==解剖・生理学的所見==

　補足運動野はBrodmann6野内側部後方に位置する<ref>'''C Vogt. O Vogt''' Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref><pubmed>1757597</pubmed></ref>。補足運動野は運動系中枢との密な線維連絡を持ち、[[脳幹]][[運動神経核]]や[[脊髄]][[運動細胞]]へ直接投射する<ref><pubmed>1705965</pubmed></ref><ref><pubmed>7696600</pubmed></ref>ほか、一次運動野、背側及び腹側[[運動前野]]、[[帯状皮質運動野]]とも双方向性に結合する<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>。頭頂葉との関係では、[[二次体性感覚野]]やBrodmannの[[5野]]からの入力を受ける<ref name="Luppino1993"></ref>。一方で[[前頭前野]]、[[前頭眼窩野]]とは直接の線維連絡を持たない<ref name="Luppino1993"></ref>。また補足運動野は[[視床]][[外側腹側核吻側部]]（VLo核）を介して[[大脳基底核]]からの入力を受け取る一方、[[小脳核]]からの入力は乏しい<ref name="Schell1984"><pubmed>6199485</pubmed></ref><ref><pubmed>8841922</pubmed></ref><ref><pubmed>9924930</pubmed></ref><ref name="Sakai2002"><pubmed>12088388</pubmed></ref>。対照的に一次運動野や運動前野は小脳からの入力が優勢である<ref name="Schell1984" /><ref name="Sakai2002" /><ref><pubmed>9193166</pubmed></ref>。

　前述のように補足運動野には電気刺激による誘発運動や体性感覚応答の[[受容野]]によって定義される体部位再現があり、前方より顔、上肢、体幹、下肢の領域が認められる<ref><pubmed>7067775</pubmed></ref><ref><pubmed>1941101</pubmed></ref><ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>。一方で[[視覚]]刺激に対する応答性は乏しく、この点で前補足運動野とは区別される。

==機能==

　補足運動野の機能に関しては、脳血管障害などに伴う破壊症状や動物･人間における電気生理学的研究、脳機能イメージング等から様々な仮説が提唱されている。ここではそのうち重要なものについて触れる。 

===随意的な運動の開始及び抑制===

　一次運動野と異なり補足運動野の損傷は軽微な[[麻痺]]しか起こさず、一見すると運動の制御に従属的な役割しか果たしていないように見える。しかし補足運動野の損傷は自発的な[[発語]]や運動の開始が著しく困難になる[[無動性無言症]](akinetic mutism)と呼ばれる特徴的な症状を惹き起こす。一方でこうした患者でも本を渡して｢声を出して読みなさい｣と指示されると問題なく読むことが出来、験者が行う動作を真似する限りはなんら障害を示さない。つまり運動の遂行自体に障害はなく、外部から何をいつ為すべきか指示を与えられると運動を遂行できるが、自発的に運動を開始できないのである。動物実験からも同様の所見が得られている<ref><pubmed>7737391</pubmed></ref>。

　こうした所見からは補足運動野は自発的な運動の開始に寄与している事が窺われ、実際、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では自発運動の開始に先行して補足運動野領域から[[運動準備電位]]（Bereitschaftspotential）が記録される<ref><pubmed>4066425</pubmed></ref>。又、[[wikipedia:ja:サル|サル]]の補足運動野のニューロン活動を記録した研究によっても、補足運動野のニューロンは動物が外部からの指示に拠らずに運動を実行する際に活動する傾向があることが指摘されている<ref><pubmed>2257906</pubmed></ref><ref><pubmed>1753282</pubmed></ref>。

　補足運動野の損傷は自発的な運動の開始に困難をもたらす一方で、意図しない運動の出現をもたらす。補足運動野の損傷によって生じる非意図的な運動の代表例として挙げられる“[[他人の手症候群]]（alien-hand syndrome）”では、患者の手が本人の意思とは無関係にまるで他人の手であるかのように一定のまとまった動作(例、健側の手が片付けた物を患側の手が勝手に取り出すなど)を行う。その他にも道具の強制使用、強制把握などの非意図的な運動が生じる。我々の脳は五感を通して外界の状況を認知し、それを基に運動を企画･実行するが健常者なら全ての感覚入力に対して自動的に反応するのではなく、何に対してどう反応するか、又は反応しないか等、意図による制御が働いている。補足運動野が損傷されるとこの意図による制御が働かず、感覚入力によって自動的に運動がトリガーされてしまうと考えられる<ref><pubmed>18356377</pubmed></ref>。

===順序動作の制御===

　複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を入れるなど)は日常生活を営む上で重要な役割を持つが、補足運動野の損傷は一連の動作を順序立てて実行することが困難になる運動障害を引き起こす。その一方で個別の要素的運動を実行する限り目立った障害を示さない<ref><pubmed>591992</pubmed></ref>。健常者に於いても順序動作の実行に伴って補足運動野の脳血流が増加すること<ref><pubmed>7351547</pubmed></ref>、複数の動作を個別に行うよりも一連の動作として行う時に補足運動野上から記録される運動準備電位(Bereitschaftspotentia)が増強すること<ref><pubmed>4094721</pubmed></ref>が指摘されている。動物実験でも補足運動野、前補足運動野には動作の順序に選択的な活動を示すニューロンが数多く存在すること、[[GABA受容体|GABAA受容体]][[作動薬]]である[[ムシモール]]をこれらの領域に注入することによって順序動作の実行が障害されるなどヒトで得られた知見を支持する結果が得られている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。 

===両手の協調運動===

　片手で木の枝を引き寄せてもう片手で実を取る、両手で糸を結ぶなど両手を協調させて動作させることは日常の様々な場面で見られるが、補足運動野の傷害は両手の協調動作にも重篤な障害をもたらす。例えばサルにアクリル板に開けた通し穴の中のレーズンを取らせると、片手でレーズンを穴の反対側に押し出しもう一方の手で受け取ることが容易に出来る。ところが補足運動野を損傷したサルでは穴の両側から同時に両手で押し出そうとして取り出すことが出来ない<ref name="Brinkman1984"><pubmed>6716131</pubmed></ref>。更に動物の補足運動野においては両手でボタンを押す際に選択的に活動するニューロンの存在が報告されている<ref><pubmed>3404223</pubmed></ref>が、こうした所見は両手[[協調運動]]に際しては、左右[[大脳半球]]の補足運動野がそれぞれ右手・左手の運動を独立に制御しているのではなく、両手の動作の組み合わせを生成していることを示唆する。

　注目すべき所見として、ヒトの補足運動野においては両手で同じ動作をさせた場合に比べて、左右の手で同時に異なる動作をさせると[[局所脳血流量]]の増大が著しいことが指摘されている<ref><pubmed>9391021</pubmed></ref>。両手運動では、両手が同じ動作をするよりも異なる動作をしつつ目的を達するために協調して動く事が一般的である。このように両手協調運動には左右の手の役割分担という側面があり、上記の研究成果及び補足運動野傷害サルの観察結果<ref name ="Brinkman1984"></ref>は、左右の手による異なる運動の使い分けに於ける本領野の重要性を示す。

==関連項目==

*[[高次運動関連領野]]
*[[前補足運動野]]

==参考文献==

<references />

(執筆者：松坂義哉　担当編集者：伊佐正)

CI療法

2012-12-22T08:13:05Z

Tisa: /* 実験的根拠 */

英語名：Constraint-induced movement therapy

　CI療法は、リハビリテーションの方法論である。[[脳卒中]]の[[片麻痺]]患者に対して、非麻痺側手の使用を三角巾やミットなどで制限して(constraint)、麻痺側上肢を使用する動作を練習するものである<ref name="ref1"><pubmed>8466415</pubmed></ref>。患者が成功の報酬を得られる様に課題の難易度を進捗に応じて段階的に設定する(shaping)。発症後1年以上の患者でも、手関節と手指伸展が10度以上可能であれば、手指機能が改善することが示唆された。

==実験的根拠==
　CI療法は、実験的に報告された[[Use-dependent plasticity]]の臨床的な焼き直しとも考えられる。すなわち、健常な[[wikipedia:ja:リスザル|リスザル]]では、訓練（段階的に口径が小さく深いパレットからエサをとる）による運動スキルの向上とともに、inter-cortical micro-stimulation(皮質内微小刺激)で評価した[[一次運動野]]の手の領域の拡大が観察される<ref name="ref2"><pubmed>8551360</pubmed></ref>。一方、大きなパレットからエサをとることをくりかえすような単純な運動の反復では、運動地図の変化はおこらない<ref name="ref4"><pubmed>10873519</pubmed></ref>。同様に、リスザルにおける一次運動野の損傷実験でも、一次運動野の部分的な実験的脳虚血後、5日後から麻痺手で同様の訓練を行うと、麻痺手機能の改善とともに一次運動野内の手の領域が拡大することが示された<ref name="ref3"><pubmed>8650578</pubmed></ref>。このような運動野地図の変化は、臨床的にも検証されている。少数例の検討ではあるがCI療法後に、麻痺側上肢機能の改善とともに、[[経頭蓋磁気刺激]]により麻痺手の運動誘発電位が惹起されるに領域が病変側で増加した<ref name="ref5"><pubmed>10835434</pubmed></ref>。この観察結果は上記[2][3][4]の（伊佐追記）Nudoらの実験結果とあわせて、実際の能力よりやや難易度の高い課題を与えるような手の練習後に観察される（伊佐修正）機能改善と病変半球の一次運動野内の運動地図の変化との関連を示唆する。

==有効性==
　CI療法の現実的な有効性を証明すべく、多施設無作為比較試験(RCT)として、[http://www.excite.wustl.edu/ Extremity Constraint-Induced Therapy Evaluation (EXCITE)研究]が米国で実施された。リハビリテーションの方法論に対する初めての多施設RCTである。同研究では発症後3から9カ月の初発脳卒中患者222例が登録され、CI療法群と通常ケア群に無作為に割り付けられた。上肢機能としての主要アウトカムはWolf Motor Function Test (15の課題遂行時間測定と2つの筋力測定テストからなる上肢機能評価)とMotor Activity Log (麻痺側上肢使用についての系統的インタビュー) で評価した。その結果、2週間のCI療法（日中の活動時間の90%でミットで非麻痺手を梗塞）が上肢機能を1年にわたって対照に比較して有意に改善することが明らかになった。

　EXCITE研究は、手指伸展や手関節伸展がある程度可能な、比較的上肢麻痺が軽い脳卒中患者が対象となったが、最適な患者を選択し、課題指向型練習の練習量を再現よく確保するための優れた方法論を提示したととらえられる。治療側から見ると、どの施設においても、比較的経験の浅い療法士でもCI療法を同様の方法論で同等な患者に提供でき、その結果も再現性があるという一定の保証が得られたことになる。

==限界==
　いくつかの限界もあり、まず対象患者の上肢・手指機能が上述のように相当保たれている必要がある。EXCITE研究ではRCT参加のためにスクリーニングされた患者3,626例のうち、9割以上が適応から除外された。EXCITE以降もいくつかのCIに関するRCTが蓄積され、メタ解析が行われている。その結果、上肢機能を改善することに対しては高いエビデンスが得られているが、手指機能の改善に関しては、十分なエビデンスは得られていない。

==関連項目==
（ございましたらご指摘ください）

== 参考文献 ==

<references />

6. Wolf SL, Winstein CJ, Miller JP, Taub E, Uswatte G, Morris D, Giuliani C, Light KE, Nichols-Larsen D. Effect of constraint-induced movement therapy on upper extremity function 3 to 9 months after stroke: The excite randomized clinical trial. JAMA. 2006;296:2095-2104

7. Langhorne P, Coupar F, Pollock A. Motor recovery after stroke: A systematic review. Lancet Neurol. 2009;8:741-754

 （執筆者：宮井一郎　担当編集委員：伊佐正）

トーク:ワイルダー・グレイヴス・ペンフィールド

2012-12-22T07:35:35Z

Tisa:

==編集　林　作業記録==
*項目名はフルネームといたしました。
*内部リンク、外部リンク作成
*写真、ホムンクルスなど挿入

--[[利用者:WikiSysop|Yasunori Hayashi]] 2012年12月8日 (土) 23:33 (JST)
３段落目ですが、Penfieldの業績として、運動関連の領域や体性感覚野の同定もありますが、電気刺激によって記憶の惹起に成功し、記憶に関連する連合野の特定にも寄与したこともあるのではないかと思いますが、追記していただけませんでしょうか？

両手間協調運動

2012-12-22T07:26:21Z

Tisa:

英語名：（適切な訳語をご教示いただけると幸いです）

　靴ひもを結ぶ運動に代表される運動は左右の手を協調して行うことで達成される。両手間協調運動は特にヒトでよく発達しており、このような運動機能が[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]に至る進化の上で重要と考えられている。しかし、霊長類よりも下等とされる動物、例えば[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]]でも捕食時や摂食時などにしばしば見られる運動でもある。

　この運動には、左右の手指の精緻な運動制御に加え、タイミング制御という二つの要素が必須であり、脳の多くの領域が関与しているものと思われる。まず、左右手指の精緻な運動制御は、[[一次運動野]]に存在する[[体部位局在]]にもとづく運動パターンの生成と制御指令が脊髄への下行系を経て行われていると考えられる。一次運動野には、特に[[錐体路]]を経由し[[脊髄]]へ直接投射するニューロン（[[錐体路ニューロン]]）と、さらにその中で[[脊髄前角]]の[[α運動細胞]]に直接シナプス接続する[[皮質運動ニューロン]]とが存在しており、大脳皮質で生成された運動指令を直接伝える系として知られてきた。しかし、左右の一次運動野だけがそれぞれ独立して両手間協調を行っているのではなく、左右半球間の脳梁を介する情報のやりとりが重要と思われるが、左右大脳半球の一次運動野の手指領域には[[脳梁]]を介する相互投射が少ない。[[wikipedia:ja:サル|サル]]大脳の一次運動野の近傍では[[補足運動野]]あるいは[[運動前野]]（いずれも[[ブロードマン6野]]に存在）が左右半球間での投射があることに加え、右あるいは左のみの手指を動かす時、または左右の手指を動かす時のそれぞれに特異的に活動を示すニューロンの存在することが知られており（この文献を示してください；伊佐コメント）、両手でどのような運動をすべきかのパターンを生成していると考えられている。

　一方、両手間の協調に必要なタイミング制御には[[大脳運動前野]]とともに、[[小脳によるタイミング制御]]が重要な役割を果たしていることが知られている<ref name=ref1>'''Porter, R. & Lemon, R.''' Corticospinal Function and Voluntary Movement Oxford. (1993)</ref> <ref name=ref2><pubmed>12582062</pubmed></ref>。また、このような左右手による精緻な運動には、上位中枢が運動指令を送ることによる前向き制御のみならず、[[体性感覚]]や[[視覚]]などによるフィードバック情報に基づき実時間制御が必要であろう。また、特に発達期や脳や脊髄の障害時には学習によって両手間協調が熟達するものと考えられ、運動学習の中枢である小脳のみならず、一次運動野をはじめとする大脳に存在する運動関連諸領野が両手間協調に必要な運動学習に関与していると考えられる。

== 関連項目 ==
*[[運動前野]]
*[[補足運動野]]
*[[前補足運動野]]
*[[小脳によるタイミング制御]]

== 参考文献 ==

<references />

3. '''Diedrichsen, J., Verstynen, T., Lehman, S.L. & Ivry, R.B.''' Cerebellar involvement in anticipating the consequences of self-produced actions during bimanual movements. ''J. Neurophysiol.'': 2005, 93, 801-812.

4. '''Kitazawa, S., Kimura, T. & Uka, T.''' Prism adaptation of reaching movements: specificity for the velocity of reaching. ''J. Neurosci.'': 1997, 17, 1481-1492.

5. '''Tanji, J., Okano, K. & Sato, K.C.''' Relation of neurons in the nonprimary motor cortex to bilateral hand movement. '''Nature''':1987, 327, 618-620.

6. '''Nishimura, Y., Onoe, H., Morichika, Y., Perfiliev, S., Tsukada, H., & Isa, T.''' Time-dependent central compensatory mechanisms of finger dexterity after spinal cord injury. ''Science'': 2007, 318, 1150-1155.

（執筆者：蔵田潔　担当編集委員：伊佐正）

トーク:両手間協調運動

2012-12-22T07:21:47Z

Tisa:

==編集　林　作業記録==
*内部リンク、外部リンク作成
*運動前野という単語がありますが、これは補足運動野と前補足運動野とどのような関係にあるのでしょうか？該当項目をご確認の上、もし同じものでしたら用語を統一して頂ければ幸いです。
*参考文献、３−６の挿入位置をご教示ください。

--[[利用者:WikiSysop|Yasunori Hayashi]] 2012年12月8日 (土) 19:07 (JST)
両手間協調運動については、補足運動野の破壊によってサルが両手をうまく組み合わせて、板の穴に詰められた餌を取ることができなくなるBrinkman (1981)の論文（Neurosci Lett 27: 267-270）が有名ではないかと思います。その破壊実験の結果について参照、追記されてはどうかと思いますが、いかがでしょうか？

機能局在

2012-12-22T07:03:13Z

Tisa:

[[ファイル:Brodmann Cytoarchitectonics.PNG|thumb|right|250px| '''図　ブロードマンの脳地図''' 文献<ref name=ref1/>より]]
英語名：Functional localization　独：funktionelle Lokalisierung　仏：localisation fonctionnelle

　脳は共通素子である神経細胞で構成される神経回路によって機能を発揮しているが、特に[[大脳皮質]]では細胞構築を基本とする多くの領域から構成され、それぞれの領域には固有の機能が局在していることが知られている。機能局在は大脳皮質に限らず、脳の基本構成であると考えられる。例えば、[[脊髄]]においても、分節ごとに[[頚髄]]では手の、また[[腰髄]]では足の[[体性感覚]]および運動機能を有するという機能の体部位局在を有している。このような機能局在は中枢神経の全領域にわたって存在しているが、機能分化が著しいのは大脳皮質である。

　[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]ではより高等になるほど[[新皮質]]の発達が著明であり、新皮質が大脳皮質の大半を占めているが、新皮質内では機能局在の多様な分化が進んでいる。新皮質は基本的に6層の細胞構築からなっているが、層構造は部分ごとに少しずつ異なっている。細胞構築分類と呼ばれる大脳新皮質の分類は19世紀の初頭以来、多くの研究者によって行われてきているが、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]脳の細胞構築分類で最も有名なのは[[ブロードマンの脳地図|ブロードマン（Brodmann）の分類]]であり、今日に至るまで広く用いられている文献<ref name=ref1>'''Brodmann, K.''' Vergleichende Lokalizationlehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Gund des Zellenbaues J.A. Barth, Leipzig.1909</ref>。Brodamann分類によればヒト大脳皮質は52の領域に分類されているが、その後の電気刺激や傷害実験に始まる様々な研究により、Brodmann分類による個々の領域が機能的に特異性を有していることが確認されている。同様の細胞構築分類はサルの脳でも使われているが、いくつかの細胞構築分類があることに加え[[wikipedia:Cytochrome Oxidase|シトクローム酸化酵素]]などの標識物質による分類や、機能結合（ここでの「機能結合」の意味がよくわかりません。もし解剖学的な結合を指すのであれば「線維連絡」などとされてはいかがでしょうか？（伊佐コメント））に基づく分類などが併用されている<ref> '''von Bonin, G., and P. Bailey''' The Neocortex of Macaca Mulatta University of Illinois Press, Urbana.1947</ref>。

　ヒトを含む霊長類の大脳皮質における機能局在として最も明らかになっているのは、[[後頭葉]]の[[一次視覚野]]をはじめとして、後頭葉のみならず[[側頭葉]]や[[頭頂葉]]に数多くの[[視覚]]領域が存在することであり、それぞれの視覚野には形態や色情報の処理から物体認知、また視覚空間の位置や運動情報の処理など独自の機能を有していることである。さらに、ヒトでは左右半球間に機能差があることが知られている。そのうち最も有名なのは、大多数のヒトでは左半球に[[言語野]]が存在することである。左[[中大脳動脈]]の血管障害によって[[前頭前野]]が傷害されることで発語傷害（運動性失語）が生じることを[[wikipedia:ja:フランス|フランス]]の神経学者の[[wikipedia:ja:ピエール・ポール・ブローカ|ブローカ]]が報告し、この領域が[[ブローカの運動言語]]中枢と呼ばれている。言語中枢を含め、ヒト脳の多彩な機能局在が近年の[[機能的MRI]]によるイメージングなどによって報告されている。

== 関連項目==
*[[大脳皮質]]
*[[ブロードマンの脳地図]]

== 参考文献 ==

<references />

2. '''Vogt, O., and C Vogt''' Ergebnisse unserer Hirnforschung. ''J. Psychol. Neurol.'' (Leipzig) 1919, 25: 277-462.

4. '''Rizzolatti, G. & Luppino, G.''' The cortical motor system. Neuron; 2001, 31, 889-901.

5. '''Van Essen, D.C., Anderson, C.H. & Felleman, D.J.''' Information processing in the primate visual system: an integrated systems perspective. ''Science''; 1992, 255, 419-423.

6. '''Hashimoto, R. & Sakai, K.L.''' Specialization in the left prefrontal cortex for sentence comprehension. ''Neuron''; 2002, 35, 589-597.

（執筆者：蔵田潔　担当編集委員：伊佐正）

トーク:機能局在

2012-12-22T07:00:57Z

Tisa:

==編集　林　作業記録==
*ブロードマンの脳地図は編集部で載せました。
*内部リンク、外部リンク作成
*参考文献、２、４−６の挿入位置をご教示ください。

--[[利用者:WikiSysop|Yasunori Hayashi]] 2012年12月8日 (土) 18:35 (JST)
２段落目の最後の行の「機能結合」について、ここでの「機能結合」の意味がよくわかりません。もし解剖学的な結合を指すのであれば「線維連絡」などとされてはいかがでしょうか？