脳科学辞典 - 利用者の投稿記録 [ja]

ミラー・ニューロン

2014-12-11T06:58:04Z

Watarusato: ページの作成:「　ミラー・ニューロンとは，サルの腹側運動前野および下頭頂小葉で見つかった，自分が行為を実行するときにも，他者が...」

　ミラー・ニューロンとは，[[サル]]の腹側運動前野および下頭頂小葉で見つかった，自分が行為を実行するときにも，他者が同様の行為をするのを観察するときにも活動するニューロンである．[[ヒト]]の相同領域でも，ミラー・ニューロンと解釈できる活動が示されている．他者と自分の行為を対応づけることから，行為理解・意図理解などの機能を実現すると提案されている．

サルでの研究
　ミラー・ニューロンは，Rizzolattiらの研究において発見された[1]．研究者は，サルを対象として，F[[5野]]は，手や顔の動きと関係があることが知られていた腹側運動前野のF5野において，手で物を掴むといった行為の実行中のニューロン活動を単一細胞記録で調べていた．すると偶発的に，研究者が手で物を拾うといった行為をサルが観察する際にも，これらのニューロンが活動することが示された．いろいろな動作に対する反応を調べた結果，ニューロンは実行する行為と観察する行為が対応するときに活動することが分かった．こうしたニューロンは，他者の行為を観察者の脳内に映し出しているように見えることから，後にミラー・ニューロンと名付けられた[2]．
　その後の研究で，ミラー・ニューロンは単に行為の視覚特性に反応しているのではなく，より深く行為を処理していることが示されている．例えば，手で物を掴む行為の観察で活動するミラー・ニューロンは，掴む動作をあらかじめ見せておけば，行為の途中経過を隠しても反応することが示された[3]．ピーナッツの殻を剥くという行為の実行・観察で活動するミラー・ニューロンが，行為で生じる音を聞くときにも活動することが示された[4]．同じ餌を掴む行為でも，自分の口に運ぶか容器に入れるかといった目標の違いで活動が異なることが示され，行為の意図まで処理していることが示唆された[5]．
　また，手だけでなく顔に対する反応も見つかっており，食物摂取における口の動きやコミュニケーションにおける口の動きの実行および観察に関与するミラー・ニューロンが報告されている[6]．
　行為の実行・観察での活動および目標による活動の違いを示すミラー・ニューロンは，下頭頂小葉のPFG野でも見つかっている[7]．また上側頭溝には，自分の行為の実行では活動しないものの，他者の行為の観察において活動するニューロンが存在することが報告されている[8]．こうした知見，および解剖学的な結合関係から，上側頭溝・下[[頭頂葉]]・腹側運動前野がミラー・ニューロン・システムを形成していると提案されている[9]．

ヒトでの研究
　ヒトでもミラー・ニューロンと解釈できる脳活動が示されている．
　例えば，刺激研究から，被験者に他者の手の動作を見せると見せない場合に比べて，運動野の磁気刺激による手の筋肉からの運動誘発電位が増強されることが示され，動作の観察と実行を対応づけるシステムの関与が示唆された[10]．
　機能的脳画像研究から，手の動作を観察するときに，ヒトにおいてサル腹側運動前野の相同領域とされる下前頭回が活動することが示された[11]．また，指の動きを見るときおよび[[模倣]]するときのどちらも，下前頭回が活性化することが示された[12]．
　脳磁図研究から，他者の口の動きを観察するとき，他者の口の動きを模倣するとき，自発的に口を動かすとき，どの場合にも下前頭回および下頭頂小葉が活動することが示された[13]．

ミラー・ニューロンの機能
　ミラー・ニューロンの関与する機能として，多くの提案および支持する証拠が提出されている．
　例えば，サルを対象とした研究では，ミラー・ニューロンが自分と他者の行為を対応づけることから，他者の行為の意味を理解する機能を持つと提案された[1]．
　また，サルを対象とした研究において，同じ行為でも目標の違いでミラー・ニューロンの活動が異なることから，行為の背後にある意図の理解に関与すると提案された[7]．
　他者と心理状態を共有しうるポテンシャルから，ミラー・ニューロンは[[共感]]を実現すると提案された[14]．これを支持する知見として，ヒト脳損傷研究から，下前頭回の損傷により表情からの[[情動]]認識が障害されることが報告されている[15]．
　ヒトにおける機能的脳画像研究において，意図的模倣で下前頭回の活動が高まったことから，ミラー・ニューロンは模倣に関与すると提案された[12]．
　模倣の障害を示すことなどから，ミラー・ニューロンの機能不全が[[自閉症スペクトラム障害]]の神経基盤となると提案された[16]．これを支持する知見として，機能的脳画像研究から，[[自閉症]]スペクトラム障害者では定型発達者と比べて，表情に対する模倣での下前頭回の活動が弱いことが報告されている[17]．
　サルの腹側運動前野がヒトの[[ブローカ野]]に対応することなどから，ミラー・ニューロンが言語処理に関与すると提案された[18]．これを支持する知見として，舌を強く動かす音声を聞いているときに弱く動かす音声の場合と比べて，運動野の磁気刺激による舌筋肉の運動誘発電位が増強されることが示されている[19]．

ミラー・ニューロンへの批判
　ミラー・ニューロンについては，知見の解釈や提案された機能について批判も提出されており，現在でも議論は続いている[20]．例えば，Hickok (2009)[20]は，サルのミラー・ニューロンが他者の行為の理解に関与するといった機能の提案は，損傷研究などで実証的に支持されたものではないことを指摘している．Catmur et al. (2008)[21]は，機能的脳画像研究において，訓練によって非ミラー的な観察と実行の組み合わせ（足の動作の観察と手の動作の実行など）で運動前野および下頭頂小葉が活性化することを示し，ミラー・ニューロンの反応は[[知覚]]と運動の[[連合学習]]で獲得されるもので，必ずしも自分と他者の同じ行為を対応づけるものではないと提案している．

引用文献
1. Giuseppe di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti
Understanding motor events: A neurophysiological study.
Exp Brain Res, 1992, 91, 176-180.

2. Marc Jeannerod, Michael A. Arbib, Giacomo Rizzolatti, Hideo Sakata
Grasping objects: the cortical mechanisms of visuomotor transformation.
Trends Neurosci, 1995, 18, 314-320.

3. M. Alessandra Umiltà, Evelyne Kohler, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi, Luciano Fadiga, Christian Keysers, Giacomo Rizzolatti
I know what you are doing. A neurophysiological study.
Neuron, 2001, 31, 155-165.

4. Evelyne Kohler, Christian Keysers, M. Alessandra Umiltà, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti
Hearing sounds, understanding actions: Action representation in mirror neurons.
Science, 2002, 297, 846-848.

5. Luca Bonini, Stefano Rozzi, Francesca U. Serventi, Luciano Simone, Pier F. Ferrari, Leonardo Fogassi
Ventral premotor and inferior parietal cortices make distinct contribution to action organization and intention understanding.
Cereb Cortex, 2010, 20, 1372-1385.

6. Pier F. Ferrari, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi
Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex.
Eur J Neurosci, 2003, 17, 1703-1714.

7. Leonardo Fogassi, Pier F. Ferrari, Benno Gesierich, Stefano Rozzi, Fabian Chersi, Giacomo Rizzolatti
Parietal lobe: From action organization to intention understanding.
Science, 2005, 308, 662-667.

8. David I. Perrett, Jari K. Hietanen, Mike W. Oram, Philip J. Benson
Organization and functions of cells responsive to faces in the temporal cortex.
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 1992, 335, 23-30.

9. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese
Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action.
Nat Rev Neurosci, 2001, 2, 661-670.

10. Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi, Giovanni Pavesi, Giacomo Rizzolatti
Motor facilitation during action observation: A magnetic stimulation study.
J Neurophysiol, 1995, 73, 2608-2611.

11. Giacomo Rizzolatti, Luciano Fadiga, Vittorio Gallese, Leonardo Fogassi
Premotor cortex and the recognition of motor actions.
Brain Res Cogn Brain Res, 1996, 3, 131-141.

12. Marco Iacoboni, Roger P. Woods, Marcel Brass, Harold Bekkering, John C. Mazziotta, Giacomo Rizzolatti.
Cortical mechanisms of human imitation.
Science, 1999, 286, 2526-2528.

13. Nobuyuki Nishitani, Riitta Hari.
Viewing lip forms: Cortical dynamics.
Neuron, 2002, 36, 1211-1220.

14. Vittorio Gallese
The "shared manifold" hypothesis: From mirror neurons to empathy.
J Consciousness Studies, 2001, 8, 33-50.

15. Simone G. Shamay-Tsoory, Judith Aharon-Peretz, Daniella Perry
Two systems for empathy: A double dissociation between emotional and cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial prefrontal lesions.
Brain, 2009, 132, 617-627.

16. Justin H. G. Williams, Andrew Whiten, Thomas Suddendorf, David I. Perrett
Imitation, mirror neurons and autism.
Neurosci Biobehav Rev, 2001, 25, 287-295.

17. Mirella Dapretto, Mari S. Davies, Jennifer H. Pfeifer, Ashley A. Scott, Marian Sigman, Susan Y. Bookheimer, Marco Iacoboni
Understanding emotions in others: Mirror neuron dysfunction in children with [[Autism Spectrum Disorders|autism spectrum disorders]].
Nat Neurosci, 2006, 9, 1-3.

18. Giacomo Rizzolatti, Michael A. Arbib
Language within our grasp.
Trends Neurosci, 1998, 21, 188-194.

19. Luciano Fadiga, Laila Craighero, Giovanni Buccino, Giacomo Rizzolatti
Speech listening specifically modulates the excitability of tongue muscles: A TMS study.
Eur J Neurosci, 2002, 15, 399-402.

20. Gregory Hickok
Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans.
J Cogn Neurosci, 2009, 21, 1229-1243.

21. Caroline Catmur, Helge Gillmeister, Geoffrey Bird, Roman Liepelt, Marcel Brass, Cecilia Heyes
Through the looking glass: counter-mirror activation following incompatible sensorimotor learning.
Eur J Neurosci, 2008, 28, 1208-1215.

（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）

ソマティック・マーカー仮説

2014-12-11T06:09:52Z

Watarusato: ページの作成:「　ソマティック・マーカー（somatic marker；身体信号）仮説とは，Damasio et al. (1991)[1]により提案されDamasio (1994)[2]などで精緻化さ...」

　ソマティック・マーカー（somatic marker；身体信号）仮説とは，Damasio et al. (1991)[1]により提案されDamasio (1994)[2]などで精緻化された，意思決定において[[情動]]的な身体反応が重要な信号を提供するという仮説である．その処理において腹内側[[前頭前野]]が重要な役割を果たすとされる．

仮説の提案と修正の経緯
　ソマティック・マーカー仮説は，腹内側前頭前野損傷患者での意思決定の障害を説明するためにDamasio et al. (1991)[1]により提案された．こうした患者では，知能には問題がないにもかかわらず，日常生活で適切に意思決定できない．患者では，情動喚起刺激に対する末梢の[[皮膚]]電気反応に障害が示された．こうした知見に基づき研究者は，一見情動とは関係のない意思決定においても，情動的な身体反応の信号が不可欠な役割を果たしていると提案した．
　Damasio (1994)[2]では，仮説の拡張・精緻化が行われた．上述の身体反応が実際に喚起され脳に信号が送られる経路（身体ループ）に加え，脳内で身体反応をシミュレーションする経路（あたかも身体ループ）があると提案された．また神経基盤として，生得的あるいは条件づけで学習した情動刺激による身体反応の喚起には[[扁桃体]]が関与し，思考や記憶を介する情動的身体反応の喚起には腹内側前頭前野が関与し，身体反応の脳での処理およびあたかもループでの脳内シミュレーションには[[体性感覚野]]が関与すると提案した．
　Bechara et al. (1997)[3]では，仮説を実証する知見として，[[前頭葉]]腹内側部損傷患者および健常者を対象としたアイオワ・ギャンブリング課題の実験データが報告された[3]．この課題では，テーブルの上に4組のカード束が置かれた．このうち2組は，利益が高いがときに出る損失も高く長期的には損失をもたらす悪い組として設定された．他の2組は，利益と損失が共に低く長期的には利益をもたらす良い組として設定された．被験者は，最初に一定額の貸付金を渡され，何度もカードをめくって最終的に多くの利益を得るように求められた．課題中は皮膚電気反応が計測され，自覚している方略の報告も求められた．その結果，健常者は時間と共に良い組を選択するようになり課題成績が向上したが，前頭葉腹内側部損傷患者では悪い組を選択し続け課題成績が向上しなかった．皮膚電気反応において，健常者では悪い組の選択前に良い組の場合よりも高い反応が獲得されたが，前頭葉腹内側部損傷患者ではこうした反応が示されなかった．方略の報告と課題成績との間には関係が示されず，健常者は方略に気づくより前に課題成績が向上し，前頭葉腹内側部損傷患者では適切な方略に気づいても成績は変わらなかった．こうした結果に基づいて研究者は，適切な意思決定には腹内側前頭前野が引き起こす[[無意識]]の情動的身体反応が不可欠であると提案した．
　Bechara & Damasio (2005)[4]では，いくつかの研究知見に基づいて，腹内側前頭前野の後方・前方がそれぞれより短期的・長期的な意思決定に関わること，左側・右側がそれぞれ[[快・不快]]の意思決定に関与すること，情動が不適切に喚起された場合には意思決定に不利益をもたらす場合があること，などが追加的に提案された．
　ソマティック・マーカー仮説を支持する実証知見は，Damasioら以外のグループの心理学研究や脳画像研究からも報告されている．例えば，Suzuki et al. (2003)[5]では，健常者を対象としてアイオワ・ギャンブリング課題を遂行中の皮膚電気反応が計測され，課題初期の選択における皮膚電気反応が弱いほど課題後期の悪い組の選択が多くなることが示された．Northoff et al. (2006)[6]の健常者を対象としたfMRI研究では，情動刺激に対する腹内側前頭前野の活動が，アイオワ・ギャンブリング課題の課題成績と対応することが示された．

ソマティック・マーカー仮説への批判
　ソマティック・マーカー仮説には批判も提出されており，現在でも議論は続いている[7]．例えば，Fellows & Farah (2005)[8]では，アイオワ・ギャンブリング課題において，悪い組で最初に損失を与えた場合には腹内側前頭前野損傷患者でも健常者と同等の成績が示されたことから，Bechara et al. (1997)[3]の結果は腹内側前頭前野損傷で示される逆転学習の障害で説明可能であると提案されている．Maia & McClelland (2004)[9]では，健常者を対象としたアイオワ・ギャンブリング課題において，意識的な方略を精緻化された質問で調べると課題成績と方略に対応が示されたことから，必ずしも無意識の身体反応を想定する必要はないと提案されている．

引用文献
1. Antonio R. Damasio, Daniel Tranel, Hanna C. Damasio
Somatic markers and the guidance of behavior: Theory and preliminary testing.
Frontal lobe function and dysfunction, 1991 (pp 217-229).
In H. S. Levin, H. M. Eisenberg, A. L. Benton (Ed.), New York, NY: Oxford University Press.

2. Antonio R. Damasio
Descartes' error: Emotion, reason, and the human brain, 1994
New York, NY: Quill Publishing

3. Antoine Bechara, Hanna Damasio, Daniel Tranel, Antonio R. Damasio
Deciding advantageously before knowing the advantageous strategy.
Science, 1997, 275, 1293-1295.

4. Antoine Bechara, Antonio R. Damasio
The somatic marker hypothesis: A neural theory of economic decision.
Games and Economic Behavior, 2005, 52, 336-372.

5. Atsunobu Suzuki, Akihisa Hirota, Noriyoshi Takasawa, Kazuo Shigemasu
Application of the somatic marker hypothesis to individual differences in decision making.
Biol Psychol, 2003, 65, 81-88.

6. Gerog Northoff, Simone Grimm, Heinz Boeker, Conny Schmidt, Felix Bermpohl, Alexander Heinzel, Daniel Hell, Peter Boesiger
Affective judgment and beneficial decision making: ventromedial prefrontal activity correlates with performance in the Iowa Gambling Task.
Hum Brain Mapp, 2006, 27, 572-587.

7. Barnaby D. Dunn, Tim Dalgleish, Andrew Lawrence
The somatic marker hypothesis: a critical evaluation.
Neurosci Biobehav Rev, 2006, 30, 239-271.

8. Lesley K. Fellows, Martha J. Farah
Different underlying impairments in decision-making following ventromedial and dorsolateral frontal lobe damage in humans.
Cereb Cortex, 2005, 15, 58-63.

9. Tiago V. Maia, James L. McClelland
A reexamination of the evidence for the somatic marker hypothesis: what participants really know in the Iowa gambling task.
Proc Natl Acad Sci U S A, 2004, 101, 16075-16080.

（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）

共感

2014-12-11T06:08:02Z

Watarusato: ページの作成:「　共感とは，他者の情動表出を観察した際に，同様の情動を経験することおよび他者の情動を認識することを主に指す[1]．...」

　共感とは，他者の[[情動]]表出を観察した際に，同様の情動を経験することおよび他者の情動を認識することを主に指す[1]．非情動的な認知状態の認識として用いられることなどもあり[2]，多義的な概念である．神経基盤として，下前頭回のミラーニューロン，[[扁桃体]]などの情動関連領域，内側[[前頭前野]]を中心とするメンタライジング関連領域の関与が提案されている[3]．

心理学研究
　心理学における今日的な意味での共感の議論は，Lipps (1907)[4]に始まる．Lippsは，他者の情動の認識が共感（ドイツ語でeinfühlungsvermögen）であるとし，これは表情[[模倣]]を通した情動経験の喚起により実現されると提案した．英語の共感Empathyは，このLippsの概念が[[翻訳]]されたものである．
　その後，心理学における各分野で共感の研究が進められている．例えば，社会心理学においてDavis (1983)[2]は，共感が，情動の経験（他者の不快に対する苦痛および配慮），認知状態の認識，および空想力という下位成分から成ると提案し，質問紙でこれらの下位成分および総合的な共感を信頼性・妥当性をもって計測できることを示した．臨床心理学においてRogers (1959)[5]は，他者の情動および認知を認識するという意味での共感が，カウン[[セリン]]グにおいて治療効果を果たすと提案した．発達心理学でEisenberg & Miller (1987)[6]は，他者と同様の情動を経験する意味での共感が，[[向社会的行動]]をもたらすことを示した．

共感に関与する脳部位
　複数の脳部位が共感に関与すると示唆されている．主要な部位として，以下の脳部位が挙げられる．
下前頭回
　[[ヒト]]の下前頭回は[[サル]]の腹側運動前野に対応するとされ，サルのこの領域には，他者の運動を観察したときに活動するとともに自身が同じ運動を実行するときに活動する「ミラーニューロン」と命名されたニューロン群がある[7]．このことから，他者を観察して同様の情動および認知を経験し認識するという意味での共感が，ミラーニューロンの活動により実現されると提案された[8]．これを支持する知見として，脳損傷研究は，下前頭回の損傷により表情からの情動認識が傷害されることが報告されている[9]．
扁桃体
　脳損傷研究から，扁桃体の損傷が情動経験および他者の情動の認識を障害することが示されている[10]．こうした知見に基づいて，同様の情動を経験するおよび情動を認識するという意味における共感に扁桃体が関与すると提案されている[11]．
島
　機能的脳画像研究から，表情に対する意図的模倣において島が活動すること，またあわせて下前頭回および扁桃体が活動することから，島が模倣と情動をつなぐことで他者と同様の情動を経験する意味での共感に関与すると提案されている[12]．また機能的脳画像研究からは，他者の痛み[13]あるいは嫌悪[14]を[[知覚]]した際，これらの情動を自身で経験するときと同様に島が活動したことから，島が他者と同様の情動を経験する意味での共感に関与するとも提案されている．
内側前頭前野
　機能的脳画像研究から，他者の認知状態の認識（メンタライジング）において，内側前頭前野が活動することが示されている[15]．こうした知見から，認知状態の認識の意味における共感に，内側前頭前野が関与すると提案されている[3]．

引用文献
1. Ickes William
Introduction.
Empathic accuracy, 1997 (pp. 1-16).
In I. William (Ed.), New York, NY: Guilford Press

2. Mark H. Davis
Measuring individual differences in empathy: Evidence for a multidimensional approach.
J Perso SocPsychol, 1983, 44; 113-126.

3. Jean Decety, Philip L. Jackson
The functional architecture of human empathy.
Behav Cogn Neurosci Rev, 2004, 3; 71-100.

4. Thodor Lipps
Das Wissen von fremden Ichen.
Psychologische Untersuchungen, 1907, 1; 694–722.

5. Carl R. Rogers
A theory of therapy, personality, and interpersonal relationships, as developed in the client-centered framework
Psychology: A study of a science (Vol. 3), 1959 (pp. 184-256)
In S. Koch (Ed), New York, NY: McGraw-Hill.

6. Nancy Eisenberg, Paul A. Miller
The relation of empathy to prosocial and related behaviors.
Psychological Bulletin, 1987, 101: 91-119.

7. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fagassi, Vittorio Gallese
Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action.
Nat Rev Neurosci, 2001, 2, 661-670.

8. Vittorio Gallese
The "shared manifold" hypothesis: From mirror neurons to empathy.
Journal of Consciousness Studies, 2001, 8, 33-50.

9. Simone G. Shamay-Tsoory, Judith Aharon-Peretz, Daniella Perry
Two systems for empathy: A double dissociation between emotional and cognitive empathy in inferior frontal gyrus versus ventromedial prefrontal lesions.
Brain, 2009, 132, 617-627.

10. Ralph Adolphs, Daniel Tranel, Hannna Damasio Antonio R. Damasio
Fear and the human amygdala.
J neurosci,1995, 15, 5879-5891.

11. Stephanie D. Preston, Frans B. M. de Waal
Empathy: Its ultimate and proximate bases.
Behav Brain Sci, 2002, 25, 1-20.

12. Laurie Carr, Marco Iacoboni, Marie-Charlotte Dubeau, John C. Mazziotta, Gian Luigi Lenzi
Neural mechanisms of empathy in humans: a relay from neural systems for imitation to limbic areas.
Proc Natl Acad Sci U S A, 2003, 100, 5497-5502.

13. Tania Singer, Ben Seymour, John O'Doherty, Holger Kaube, Raymond J. Dolan, Chris D. Frith
Empathy for pain involves the affective but not sensory components of pain.
Science, 2004, 303, 1157-1162.

14. Bruno Wicker, Christian Keysers, Jane Plailly, Jean-Pierre Royet, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti
Both of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust.
Neuron, 2003, 40, 655-664.

15. Paul C. Fletcher, Francesca Happé, Uta Frith, Simon C. Baker, Raymond J. Dolan, Richard S. J. Frackowiak, Chris D. Frith
Other minds in the brain: A functional imaging study of "theory of mind" in story comprehension.
Cognition, 1995, 57, 109-128.

（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）

顔表情認知

2013-03-06T12:20:34Z

Watarusato:

顔表情認知とは、他者の顔の表情から情動を認識・処理することを指す。行動研究から、顔表情はすばやく認識されることや、顔表情認知には様々な処理が関与することが示されている。また、神経科学研究から、顔表情認知には上側頭溝や扁桃体といった様々な脳部位が関与し、そうした脳部位の活動が数百ミリ秒以内というすばやい段階で起こることが示されている。

 

= 顔表情認知の行動研究 =

顔表情認知は対人コミュニケーションにおいて重要な役割を果たす。Mehrabian (1972)は、表情や声のトーンやメッセージの内容を変えて、聞き手が受ける好意度を調べた[1]。その結果、メッセージの内容と声のトーンが与えた影響はそれぞれ7%と38%であったのに比べ、表情が与えた影響は55%と大きいものであったことを報告している。 顔表情に示される基本情動（例えば恐怖や幸福）は的確に認識され、これは文化を超えてヒトに普遍的な信号であることが示されている。例えば、Ekman & Friesen (1971)は、西洋人との接触が少ないパプアニューギニア人を対象に、西洋人の表情写真に対する認識成績を調べた。その結果、ほとんどの表情を偶然より高いレベルで認識した[2]。 顔表情認知においては、情動の認識に加えて、様々な処理が遂行される。例えば、表情を見たとき、注意が引きつけられ[3]、主観的および身体的な情動反応が喚起され[4]、表情模倣が起こる[5]ことが示されている。 また、顔表情認知は、すばやく、意識下の段階で遂行されることが示されている。例えば、Murphy & Zajonc (1993)は、怒りあるいは幸福の表情を意識的には見えないように短時間だけ呈示し、直後に無関係な図形を呈示してこれに対する好意度評定を求めた[6]。その結果、直前に怒り表情が呈示されていた場合には図形に対する好意度評定が低下するといった影響を示している。

 

= 顔表情認知に関与する脳部位 =

 　機能的脳画像研究・損傷研究から、顔表情認知には複数の脳部位が関与することが示されている。主要な部位として、以下の脳部位が挙げられる。 

== 上側頭溝 ==

機能的脳画像研究から、動的表情を観察したとき、動的モザイクの場合に比べて上側頭溝およびその周辺領域が高く活動することが示されている[7]。上側頭溝は目や口の動きを観察する際にも活動する[8]ことから、表情を含む顔の中の可変情報の視覚分析に関わることが提案されている[9]。また、顔表情の情動を認識する課題遂行時に活動が高まることが示されており[10]、意図的な情動認識にも上側頭溝が関与することが示唆される。 

== 扁桃体 ==

機能的脳画像研究から、情動表情に対して中性表情よりも高く扁桃体が活動することが示されている[11]。情動表情に対する扁桃体の活動は、主観的[12]あるいは生理的[13]な情動反応と対応する。また、情動表情に対する扁桃体の活動変化は、刺激が意識下で呈示された場合にも起こることが示されている[14]。さらに、脳損傷研究から、扁桃体の損傷によって、不快情動を表す表情の認識が障害されることが報告されている[15]。こうした知見から、扁桃体は表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わり、またその情報を活用した情動認識にも関与していることが示唆される。 

== 下前頭回 ==

機能的脳画像研究から、動的表情に対して、動的モザイクの場合に比べてブロードマン44野を中心とする下前頭回が高く活動することが示されている[7]。また下前頭回は、表情を観察するときだけでなく、表情を模倣する際にも活動することが示されている[16]。この領域はサルの腹側運動前野に対応するとされ、サルではこの領域に、他者の運動を観察したときに活動するとともに自身が同じ運動を実行するときに活動する「ミラーニューロン」と命名されたニューロン群がある [17]。これらの知見から、下前頭回は表情模倣や表情模倣を通した情動認識などに関与していることが示唆される。 

== 前頭眼窩野 ==

機能的脳画像研究から、前頭眼窩野が、情動表情に対して中性表情の場合よりも高く活動することが示されている[18]。脳損傷研究から、前頭眼窩野の損傷により表情認識に障害が起こることが報告されている[19]。前頭眼窩野は扁桃体と密な機能的関係を持ちその活動を調整するとされており[20]、表情認知においても扁桃体と関連して情動的な処理を遂行することが考えられる。 

== 大脳基底核・島 ==

機能的脳画像研究から、嫌悪の表情に対して、中性表情の場合に比べて大脳基底核および島が強く活動することが示されている[21]。また、嫌悪の表情を見ているときや、嗅覚刺激を嗅いで嫌悪情動を感じているときに、島の同じ領域が活動することが示されている[22]。また、脳損傷研究から、大脳基底核と島に損傷がある患者において、嫌悪表情の認識が特異的に障害されることが報告されている[23]。こうした知見から、大脳基底核および島は、特に嫌悪の情動の場合に、情動反応の喚起およびその情報を活用した情動認識に関与していると考えられる。

 

= 顔表情認知の脳活動の時間特性 =

電気生理学研究から、顔表情認知の脳活動の時間情報が報告されている。 多くの事象関連電位研究で報告されるのが、刺激呈示後200～400ミリ秒に後方部で記録されるEarly posterior negativity (EPN)と呼ばれる陰性変動である。この成分の振幅は、情動表情に対して中性表情よりも高くなることが報告されている[24]。さらに、この成分の振幅は情動表情の検出速度や主観的な情動評定と対応することが示されており[25]、表情に対する注意・知覚過程を反映すると考えられる。 またいくつかの事象関連電位研究からは、より初期の刺激呈示後約170ミリ秒に後方部で記録されるN170と呼ばれる陰性変動で、情動表情に対する振幅の促進が報告されている[26]。この成分が顔についての新皮質での最初の視覚分析にあたるとされており[27]、表情の視覚処理への影響がすばやいものであることが示唆される。 また深部脳波研究からは、扁桃体において刺激呈示後50～150ミリ秒という速い段階で、恐怖表情に対して、中性表情より強い活動が起こることが報告されている[28]。こうした扁桃体の活動は、表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わっていると考えられ、また視覚野の活動調整に関与している可能性が示唆される。 

= 残されている問題 =

顔表情認知の神経メカニズムについては、残されている問題も多くある。例えば、現状では、顔における表情認知と人物認知の関係は明らかではない[29]。脳損傷研究の知見から、表情認知と人物認知が独立の神経基盤で実現されると提案された[30]が、脳損傷の影響の解離は必ずしも明確ではない。また、脳部位と情動カテゴリの関係も不明である。機能的脳画像研究が開始された当初は、扁桃体が恐怖表情の処理に特異的に関与する可能性が示唆された[31]が、現在では扁桃体は他の不快情動や快情動の表情の処理にも関わることが示されている。さらに、各部位がどのような機能的ネットワークを形成しているかは明らかではない。皮質下および皮質上の経路があるなど、並列かつ階層的な神経ネットワークが関与することが示唆される[32]。こうした問題について、今後のさらなる研究が望まれる。

 

= 引用文献 =

1. Albert Mehrabian Nonverbal communication. Nebraska symposium on motivation, 1971: Vol. 19. (pp. 107-161). In J.K. Cole (Ed.), Lincoln, NE: University of Nebraska Press.

2. Paul Ekman, Wallace V. Friesen Constants across cultures in the face and emotion. J Pers Soc Psychol, 1971, 17; 124-129.

3. Christine H. Hansen , Ranald D. Hansen Finding the face in the crowd: An anger superiority effect. J Pers Soc Psychol, 1988, 54; 917-924.

4. Björn H.Johnsen, Julian F. Thayer, Kenneth Hugdahl Affective judgment of the Ekman faces: A dimensional approach. J Psychophysiol, 1995, 9; 193-202.

5. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa Spontaneous facial mimicry in response to dynamic facial expressions. Cognition, 2007, 104; 1-18.

6. Sheila T. Murphy, Robert B. Zajonc Affect, Cognition, and Awareness: Affective Priming With Optimal and Suboptimal Stimulus Exposures J Pers Soc Psychol, 1993, 64; 723-739.

7. Wataru Sato, Takanori Kochiyama, Sakiko Yoshikawa, Eiichi Naito, Michikazu Matsumura Enhanced neural activity in response to dynamic facial expressions of emotion: an fMRI study. Cognitive Brain Res, 2004, 20; 81-91.

8. Aina Puce, Truett Allison, Shlomo Bentin, John C.Gore, Gregory McCarthy Temporal cortex activation in humans viewing eye and mouth movements. J Neurosci, 1998, 18; 2188-2199.

9. James V. Haxby, Elizabeth A. Hoffman, Maria I.Gobbini The distributed human neural system for face perception. Trends Cogn Sci, 2000, 4; 223-233.

10. Jin Narumoto, Takashi Okada, Norihiro Sadato, Kenji Fukui, Yoshiharu Yonekura Attention to emotion modulates fMRI activity in human right superior temporal sulcus. Cognitive Brain Res, 2001, 12; 225-231.

11. Hans C. Breiter, Nancy L. Etcoff, Paul J. Whalen, William A. Kennedy, Scott L. Rauch, Randy L. Buckner, Monica M. Strauss, Steven E. Hyman, Bruce R. Rosen Response and habituation of the human amygdala during visual processing of facial expression. Neuron, 1996, 17; 875-887.

12. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa, Takanori Kochiyama, Michikazu Matsumura The amygdala processes the emotional significance of facial expressions: An fMRI investigation using the interaction between expression and face direction. Neuroimage, 2004, 22; 1006-1013.

13. Leanne M. Williams, Mary Louise Phillips, Michael J. Brammer, David Skerrett, Jim Lagopoulos, Chris Rennie, Homayoun Bahramali, Gloria Olivieri, Anthony S. David, Anthony Peduto, Evian Gordon Arousal dissociates amygdala and hippocampal fear responses: evidence from simultaneous fMRI and skin conductance recording. Neuroimage, 2001, 14; 1070-1079.

14. Paul J. Whalen, Scott L. Rauch, Nancy L. Etcoff, Sean C. McInerney, Michael, B. Lee, Michael A. Jenike Masked presentations of emotional facial expressions modulate amygdala activity without explicit knowledge. J Neurosci, 1998, 18; 411-418.

15. Ralph Adolphs, Daniel Tranel, Hanna Damasio, Antonio Damasio Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Nature, 1994, 372; 669-672.

16. Kenneth R. Leslie, Scott H. Johnson-Frey, Scott T. Grafton Functional imaging of face and hand imitation: Towards a motor theory of empathy. Neuroimage, 2004, 21; 601-607.

17. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nat Rev Neurosci, 2001, 2; 661-670.

18. Robert J. Blair, Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I.Perrett, Raymond J. Dolan Dissociable neural responses to facial expressions of sadness and anger. Brain, 1999, 122; 883-893.

19. Julia Hornak, Edmund T. Rolls, Derick Wade Face and voice expression identification in patients with emotional and behavioural changes following ventral frontal lobe damage. Neuropsychologia, 1996, 34; 247-261.

20. Edmund T. Rolls The Brain and Emotion. 1999. Oxford University Press, New York.

21. Mary L. Phillips, Andy W. Young, Carl Senior, Michael Brammer, Chris Andrew, Andrew J. Calder, Edward T. Bullmore, David I. Perrett, Duncan Rowland, Steven C. Williams, Jeffrey A. Gray, Anthony S. David A specific neural substrate for perceiving facial expressions of disgust. Nature, 1997, 389; 495-498.

22. Bruno Wicker, Christian Keysers, Jane Plailly, Jean P. Royet, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti Both of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust. Neuron, 2003, 40; 655-664.

23. Andrew J. Calder, Jill Keane, Facundo Manes, Nagui Antoun, Andrew W. Young Impaired recognition and experience of disgust following brain injury. Nat Neurosci, 2000, 3; 1077-1078.

24. Harald T.Schupp, Markus Junghöfer, Arne Öhman, Almut I. Weike, Jessica Stockburger, Alfons O. Hamm The facilitated processing of threatening faces: An ERP analysis. Emotion, 2004, 4; 189-200.

25. Reiko Sawada, Wataru Sato, Shota Uono, Takanori Kochiyama, Motomi Toichi Electrophysiological correlates of detecting emotional facial expressions. Paper presented at Kick-off Symposium for MRI Laboratory, Kokoro Research Center, Kyoto, Japan, 2013.

26. Diego A. Pizzagalli, Dietrich Lehmann, Andrew M. Hendrick, Marianne Regard, Roberto D. Pascual-Marqui, Richard J. Davidson Affective judgments of faces modulate early activity (∼160 ms) within the fusiform gyri Neuroimage, 2002, 16; 663-677.

27. Bruno Rossion, Corentin Jacques Does physical interstimulus variance account for early electrophysiological face sensitive responses in the human brain? Ten lessons on the N170. Neuroimage, 2008, 39; 1959-1979.

28. Wataru Sato, Tokanori Kochiyama, Shota Uono, Kazumi Matsuda, Keiko Usui, Yushi Inoue, Motomi Toichi Rapid amygdala gamma oscillations in response to fearful facial expressions. Neuropsychologia, 2011, 49; 612-617.

29. Andrew J. Calder, Andrew W. Young Understanding the recognition of facial identity and facial expression. Nat Rev Neurosci, 2005, 6; 641-651.

30. Vicki Bruce, Andrew W. Young Understanding face recognition. Brit J Psychol, 1986, 77; 305-327.

31. Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I. Perrett, Duncan A. Rowland, Andrew W. Young, Andrew J. Calder, Raymond J. Dolan A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions. Nature, 1996, 383; 812-815.

32. Patrik O. Vuilleumier, Jorge L. Armony, Jon Driver, Raymond J. Dolan Distinct spatial frequency sensitivities for processing faces and emotional expressions. Nat Neurosci, 2003, 6; 624-631.

 

（執筆者：澤田玲子・佐藤弥、担当編集委員：定藤規弘）

顔表情認知

2013-03-06T11:25:45Z

Watarusato:

顔表情認知とは、他者の顔の表情から情動を認識・処理することを指す。行動研究から、顔表情はすばやく認識されることや、顔表情認知には様々な処理が関与することが示されている。また、神経科学研究から、顔表情認知には上側頭溝や扁桃体といった様々な脳部位が関与し、そうした脳部位の活動が数百ミリ秒以内というすばやい段階で起こることが示されている。

 

= 顔表情認知の行動研究 =

顔表情認知は対人コミュニケーションにおいて重要な役割を果たす。Mehrabian (1972)は、表情や声のトーンやメッセージの内容を変えて、聞き手が受ける好意度を調べた[1]。その結果、メッセージの内容と声のトーンが与えた影響はそれぞれ7%と38%であったのに比べ、表情が与えた影響は55%と大きいものであったことを報告している。
 顔表情に示される基本情動（例えば恐怖や幸福）は的確に認識され、これは文化を超えてヒトに普遍的な信号であることが示されている。例えば、Ekman & Friesen (1971)は、西洋人との接触が少ないパプアニューギニア人を対象に、西洋人の表情写真に対する認識成績を調べた。その結果、ほとんどの表情を偶然より高いレベルで認識した[2]。
 顔表情認知においては、情動の認識に加えて、様々な処理が遂行される。例えば、表情を見たとき、注意が引きつけられ[3]、主観的および身体的な情動反応が喚起され[4]、表情模倣が起こる[5]ことが示されている。
 また、顔表情認知は、すばやく、意識下の段階で遂行されることが示されている。例えば、Murphy & Zajonc (1993)は、怒りあるいは幸福の表情を意識的には見えないように短時間だけ呈示し、直後に無関係な図形を呈示してこれに対する好意度評定を求めた[6]。その結果、直前に怒り表情が呈示されていた場合には図形に対する好意度評定が低下するといった影響を示している。

 

= 顔表情認知に関与する脳部位 =

 　機能的脳画像研究・損傷研究から、顔表情認知には複数の脳部位が関与することが示されている。主要な部位として、以下の脳部位が挙げられる。 

== 上側頭溝 ==

機能的脳画像研究から、動的表情を観察したとき、動的モザイクの場合に比べて上側頭溝およびその周辺領域が高く活動することが示されている[7]。上側頭溝は目や口の動きを観察する際にも活動する[8]ことから、表情を含む顔の中の可変情報の視覚分析に関わることが提案されている[9]。また、顔表情の情動を認識する課題遂行時に活動が高まることが示されており[10]、意図的な情動認識にも上側頭溝が関与することが示唆される。 

== 扁桃体 ==

機能的脳画像研究から、情動表情に対して中性表情よりも高く扁桃体が活動することが示されている[11]。情動表情に対する扁桃体の活動は、主観的[12]あるいは生理的[13]な情動反応と対応する。また、情動表情に対する扁桃体の活動変化は、刺激が意識下で呈示された場合にも起こることが示されている[14]。さらに、脳損傷研究から、扁桃体の損傷によって、不快情動を表す表情の認識が障害されることが報告されている[15]。こうした知見から、扁桃体は表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わり、またその情報を活用した情動認識にも関与していることが示唆される。 

== 下前頭回 ==

機能的脳画像研究から、動的表情に対して、動的モザイクの場合に比べてブロードマン44野を中心とする下前頭回が高く活動することが示されている[7]。また下前頭回は、表情を観察するときだけでなく、表情を模倣する際にも活動することが示されている[16]。この領域はサルの腹側運動前野に対応するとされ、サルではこの領域に、他者の運動を観察したときに活動するとともに自身が同じ運動を実行するときに活動する「ミラーニューロン」と命名されたニューロン群がある [17]。これらの知見から、下前頭回は表情模倣や表情模倣を通した情動認識などに関与していることが示唆される。 

== 前頭眼窩野 ==

機能的脳画像研究から、前頭眼窩野が、情動表情に対して中性表情の場合よりも高く活動することが示されている[18]。脳損傷研究から、前頭眼窩野の損傷により表情認識に障害が起こることが報告されている[19]。前頭眼窩野は扁桃体と密な機能的関係を持ちその活動を調整するとされており[20]、表情認知においても扁桃体と関連して情動的な処理を遂行することが考えられる。 

== 大脳基底核・島 ==

機能的脳画像研究から、嫌悪の表情に対して、中性表情の場合に比べて大脳基底核および島が強く活動することが示されている[21]。また、嫌悪の表情を見ているときや、嗅覚刺激を嗅いで嫌悪情動を感じているときに、島の同じ領域が活動することが示されている[22]。また、脳損傷研究から、大脳基底核と島に損傷がある患者において、嫌悪表情の認識が特異的に障害されることが報告されている[23]。こうした知見から、大脳基底核および島は、特に嫌悪の情動の場合に、情動反応の喚起およびその情報を活用した情動認識に関与していると考えられる。

 

= 顔表情認知の脳活動の時間特性 =

電気生理学研究から、顔表情認知の脳活動の時間情報が報告されている。 
多くの事象関連電位研究で報告されるのが、刺激呈示後200～400ミリ秒に後方部で記録されるEarly posterior negativity (EPN)と呼ばれる陰性変動である。この成分の振幅は、情動表情に対して中性表情よりも高くなることが報告されている[24]。さらに、この成分の振幅は情動表情の検出速度や主観的な情動評定と対応することが示されており[25]、表情に対する注意・知覚過程を反映すると考えられる。 
またいくつかの事象関連電位研究からは、より初期の刺激呈示後約170ミリ秒に後方部で記録されるN170と呼ばれる陰性変動で、情動表情に対する振幅の促進が報告されている[26]。この成分が顔についての新皮質での最初の視覚分析にあたるとされており[27]、表情の視覚処理への影響がすばやいものであることが示唆される。 
また深部脳波研究からは、扁桃体において刺激呈示後50～150ミリ秒という速い段階で、恐怖表情に対して、中性表情より強い活動が起こることが報告されている[28]。こうした扁桃体の活動は、表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わっていると考えられ、また視覚野の活動調整に関与している可能性が示唆される。 

= 残されている問題 =

顔表情認知の神経メカニズムについては、残されている問題も多くある。例えば、現状では、顔における表情認知と人物認知の関係は明らかではない[29]。脳損傷研究の知見から、表情認知と人物認知が独立の神経基盤で実現されると提案された[30]が、脳損傷の影響の解離は必ずしも明確ではない。また、脳部位と情動カテゴリの関係も不明である。機能的脳画像研究が開始された当初は、扁桃体が恐怖表情の処理に特異的に関与する可能性が示唆された[31]が、現在では扁桃体は他の不快情動や快情動の表情の処理にも関わることが示されている。さらに、各部位がどのような機能的ネットワークを形成しているかは明らかではない。皮質下および皮質上の経路があるなど、並列かつ階層的な神経ネットワークが関与することが示唆される[32]。こうした問題について、今後のさらなる研究が望まれる。

 

= 引用文献 =

1. Albert Mehrabian Nonverbal communication. Nebraska symposium on motivation, 1971: Vol. 19. (pp. 107-161). In J.K. Cole (Ed.), Lincoln, NE: University of Nebraska Press.

2. Paul Ekman, Wallace V. Friesen Constants across cultures in the face and emotion. J Pers Soc Psychol, 1971, 17; 124-129.

3. Christine H. Hansen , Ranald D. Hansen Finding the face in the crowd: An anger superiority effect. J Pers Soc Psychol, 1988, 54; 917-924.

4. Björn H.Johnsen, Julian F. Thayer, Kenneth Hugdahl Affective judgment of the Ekman faces: A dimensional approach. J Psychophysiol, 1995, 9; 193-202.

5. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa Spontaneous facial mimicry in response to dynamic facial expressions. Cognition, 2007, 104; 1-18.

6. Sheila T. Murphy, Robert B. Zajonc Affect, Cognition, and Awareness: Affective Priming With Optimal and Suboptimal Stimulus Exposures J Pers Soc Psychol, 1993, 64; 723-739.

7. Wataru Sato, Takanori Kochiyama, Sakiko Yoshikawa, Eiichi Naito, Michikazu Matsumura Enhanced neural activity in response to dynamic facial expressions of emotion: an fMRI study. Cognitive Brain Res, 2004, 20; 81-91.

8. Aina Puce, Truett Allison, Shlomo Bentin, John C.Gore, Gregory McCarthy Temporal cortex activation in humans viewing eye and mouth movements. J Neurosci, 1998, 18; 2188-2199.

9. James V. Haxby, Elizabeth A. Hoffman, Maria I.Gobbini The distributed human neural system for face perception. Trends Cogn Sci, 2000, 4; 223-233.

10. Jin Narumoto, Takashi Okada, Norihiro Sadato, Kenji Fukui, Yoshiharu Yonekura Attention to emotion modulates fMRI activity in human right superior temporal sulcus. Cognitive Brain Res, 2001, 12; 225-231.

11. Hans C. Breiter, Nancy L. Etcoff, Paul J. Whalen, William A. Kennedy, Scott L. Rauch, Randy L. Buckner, Monica M. Strauss, Steven E. Hyman, Bruce R. Rosen Response and habituation of the human amygdala during visual processing of facial expression. Neuron, 1996, 17; 875-887.

12. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa, Takanori Kochiyama, Michikazu Matsumura The amygdala processes the emotional significance of facial expressions: An fMRI investigation using the interaction between expression and face direction. Neuroimage, 2004, 22; 1006-1013.

13. Leanne M. Williams, Mary Louise Phillips, Michael J. Brammer, David Skerrett, Jim Lagopoulos, Chris Rennie, Homayoun Bahramali, Gloria Olivieri, Anthony S. David, Anthony Peduto, Evian Gordon Arousal dissociates amygdala and hippocampal fear responses: evidence from simultaneous fMRI and skin conductance recording. Neuroimage, 2001, 14; 1070-1079.

14. Paul J. Whalen, Scott L. Rauch, Nancy L. Etcoff, Sean C. McInerney, Michael, B. Lee, Michael A. Jenike Masked presentations of emotional facial expressions modulate amygdala activity without explicit knowledge. J Neurosci, 1998, 18; 411-418.

15. Ralph Adolphs, Daniel Tranel, Hanna Damasio, Antonio Damasio Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Nature, 1994, 372; 669-672.

16. Kenneth R. Leslie, Scott H. Johnson-Frey, Scott T. Grafton Functional imaging of face and hand imitation: Towards a motor theory of empathy. Neuroimage, 2004, 21; 601-607.

17. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nat Rev Neurosci, 2001, 2; 661-670.

18. Robert J. Blair, Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I.Perrett, Raymond J. Dolan Dissociable neural responses to facial expressions of sadness and anger. Brain, 1999, 122; 883-893.

19. Julia Hornak, Edmund T. Rolls, Derick Wade Face and voice expression identification in patients with emotional and behavioural changes following ventral frontal lobe damage. Neuropsychologia, 1996, 34; 247-261.

20. Edmund T. Rolls The Brain and Emotion. 1999. Oxford University Press, New York.

21. Mary L. Phillips, Andy W. Young, Carl Senior, Michael Brammer, Chris Andrew, Andrew J. Calder, Edward T. Bullmore, David I. Perrett, Duncan Rowland, Steven C. Williams, Jeffrey A. Gray, Anthony S. David A specific neural substrate for perceiving facial expressions of disgust. Nature, 1997, 389; 495-498.

22. Bruno Wicker, Christian Keysers, Jane Plailly, Jean P. Royet, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti Both of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust. Neuron, 2003, 40; 655-664.

23. Andrew J. Calder, Jill Keane, Facundo Manes, Nagui Antoun, Andrew W. Young Impaired recognition and experience of disgust following brain injury. Nat Neurosci, 2000, 3; 1077-1078.

24. Harald T.Schupp, Markus Junghöfer, Arne Öhman, Almut I. Weike, Jessica Stockburger, Alfons O. Hamm The facilitated processing of threatening faces: An ERP analysis. Emotion, 2004, 4; 189-200.

25. Reiko Sawada, Wataru Sato, Shota Uono, Takanori Kochiyama, Motomi Toichi Electrophysiological correlates of detecting emotional facial expressions. Paper presented at Kick-off Symposium for MRI Laboratory, Kokoro Research Center, Kyoto, Japan, 2013.

26. Diego A. Pizzagalli, Dietrich Lehmann, Andrew M. Hendrick, Marianne Regard, Roberto D. Pascual-Marqui, Richard J. Davidson Affective judgments of faces modulate early activity (∼160 ms) within the fusiform gyri Neuroimage, 2002, 16; 663-677.

27. Bruno Rossion, Corentin Jacques Does physical interstimulus variance account for early electrophysiological face sensitive responses in the human brain? Ten lessons on the N170. Neuroimage, 2008, 39; 1959-1979.

28. Wataru Sato, Tokanori Kochiyama, Shota Uono, Kazumi Matsuda, Keiko Usui, Yushi Inoue, Motomi Toichi Rapid amygdala gamma oscillations in response to fearful facial expressions. Neuropsychologia, 2011, 49; 612-617.

29. Andrew J. Calder, Andrew W. Young Understanding the recognition of facial identity and facial expression. Nat Rev Neurosci, 2005, 6; 641-651.

30. Vicki Bruce, Andrew W. Young Understanding face recognition. Brit J Psychol, 1986, 77; 305-327.

31. Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I. Perrett, Duncan A. Rowland, Andrew W. Young, Andrew J. Calder, Raymond J. Dolan A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions. Nature, 1996, 383; 812-815.

32. Patrik O. Vuilleumier, Jorge L. Armony, Jon Driver, Raymond J. Dolan Distinct spatial frequency sensitivities for processing faces and emotional expressions. Nat Neurosci, 2003, 6; 624-631.

 

（執筆者：佐藤弥、担当編集委員：定藤規弘）

顔表情認知

2013-03-06T11:24:47Z

Watarusato:

顔表情認知とは、他者の顔の表情から情動を認識・処理することを指す。行動研究から、顔表情はすばやく認識されることや、顔表情認知には様々な処理が関与することが示されている。また、神経科学研究から、顔表情認知には上側頭溝や扁桃体といった様々な脳部位が関与し、そうした脳部位の活動が数百ミリ秒以内というすばやい段階で起こることが示されている。

 

= 顔表情認知の行動研究 =

顔表情認知は対人コミュニケーションにおいて重要な役割を果たす。Mehrabian (1972)は、表情や声のトーンやメッセージの内容を変えて、聞き手が受ける好意度を調べた[1]。その結果、メッセージの内容と声のトーンが与えた影響はそれぞれ7%と38%であったのに比べ、表情が与えた影響は55%と大きいものであったことを報告している。
 顔表情に示される基本情動（例えば恐怖や幸福）は的確に認識され、これは文化を超えてヒトに普遍的な信号であることが示されている。例えば、Ekman & Friesen (1971)は、西洋人との接触が少ないパプアニューギニア人を対象に、西洋人の表情写真に対する認識成績を調べた。その結果、ほとんどの表情を偶然より高いレベルで認識した[2]。
 顔表情認知においては、情動の認識に加えて、様々な処理が遂行される。例えば、表情を見たとき、注意が引きつけられ[3]、主観的および身体的な情動反応が喚起され[4]、表情模倣が起こる[5]ことが示されている。
 また、顔表情認知は、すばやく、意識下の段階で遂行されることが示されている。例えば、Murphy & Zajonc (1993)は、怒りあるいは幸福の表情を意識的には見えないように短時間だけ呈示し、直後に無関係な図形を呈示してこれに対する好意度評定を求めた[6]。その結果、直前に怒り表情が呈示されていた場合には図形に対する好意度評定が低下するといった影響を示している。

 

= 顔表情認知に関与する脳部位 =

 　機能的脳画像研究・損傷研究から、顔表情認知には複数の脳部位が関与することが示されている。主要な部位として、以下の脳部位が挙げられる。 

== 上側頭溝 ==

機能的脳画像研究から、動的表情を観察したとき、動的モザイクの場合に比べて上側頭溝およびその周辺領域が高く活動することが示されている[7]。上側頭溝は目や口の動きを観察する際にも活動する[8]ことから、表情を含む顔の中の可変情報の視覚分析に関わることが提案されている[9]。また、顔表情の情動を認識する課題遂行時に活動が高まることが示されており[10]、意図的な情動認識にも上側頭溝が関与することが示唆される。 

== 扁桃体 ==

機能的脳画像研究から、情動表情に対して中性表情よりも高く扁桃体が活動することが示されている[11]。情動表情に対する扁桃体の活動は、主観的[12]あるいは生理的[13]な情動反応と対応する。また、情動表情に対する扁桃体の活動変化は、刺激が意識下で呈示された場合にも起こることが示されている[14]。さらに、脳損傷研究から、扁桃体の損傷によって、不快情動を表す表情の認識が障害されることが報告されている[15]。こうした知見から、扁桃体は表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わり、またその情報を活用した情動認識にも関与していることが示唆される。 

== 下前頭回 ==

機能的脳画像研究から、動的表情に対して、動的モザイクの場合に比べてブロードマン44野を中心とする下前頭回が高く活動することが示されている[7]。また下前頭回は、表情を観察するときだけでなく、表情を模倣する際にも活動することが示されている[16]。この領域はサルの腹側運動前野に対応するとされ、サルではこの領域に、他者の運動を観察したときに活動するとともに自身が同じ運動を実行するときに活動する「ミラーニューロン」と命名されたニューロン群がある [17]。これらの知見から、下前頭回は表情模倣や表情模倣を通した情動認識などに関与していることが示唆される。 

== 前頭眼窩野 ==

機能的脳画像研究から、前頭眼窩野が、情動表情に対して中性表情の場合よりも高く活動することが示されている[18]。脳損傷研究から、前頭眼窩野の損傷により表情認識に障害が起こることが報告されている[19]。前頭眼窩野は扁桃体と密な機能的関係を持ちその活動を調整するとされており[20]、表情認知においても扁桃体と関連して情動的な処理を遂行することが考えられる。 

== 大脳基底核・島 ==

機能的脳画像研究から、嫌悪の表情に対して、中性表情の場合に比べて大脳基底核および島が強く活動することが示されている[21]。また、嫌悪の表情を見ているときや、嗅覚刺激を嗅いで嫌悪情動を感じているときに、島の同じ領域が活動することが示されている[22]。また、脳損傷研究から、大脳基底核と島に損傷がある患者において、嫌悪表情の認識が特異的に障害されることが報告されている[23]。こうした知見から、大脳基底核および島は、特に嫌悪の情動の場合に、情動反応の喚起およびその情報を活用した情動認識に関与していると考えられる。

 

= 顔表情認知の脳活動の時間特性 =

電気生理学研究から、顔表情認知の脳活動の時間情報が報告されている。 
多くの事象関連電位研究で報告されるのが、刺激呈示後200～400ミリ秒に後方部で記録されるEarly posterior negativity (EPN)と呼ばれる陰性変動である。この成分の振幅は、情動表情に対して中性表情よりも高くなることが報告されている[24]。さらに、この成分の振幅は情動表情の検出速度や主観的な情動評定と対応することが示されており[25]、表情に対する注意・知覚過程を反映すると考えられる。 
またいくつかの事象関連電位研究からは、より初期の刺激呈示後約170ミリ秒に後方部で記録されるN170と呼ばれる陰性変動で、情動表情に対する振幅の促進が報告されている[26]。この成分が顔についての新皮質での最初の視覚分析にあたるとされており[27]、表情の視覚処理への影響がすばやいものであることが示唆される。 
また深部脳波研究からは、扁桃体において刺激呈示後50～150ミリ秒という速い段階で、恐怖表情に対して、中性表情より強い活動が起こることが報告されている[28]。こうした扁桃体の活動は、表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わっていると考えられ、また視覚野の活動調整に関与している可能性が示唆される。 

= 残されている問題 =

顔表情認知の神経メカニズムについては、残されている問題も多くある。例えば、現状では、顔における表情認知と人物認知の関係は明らかではない[29]。脳損傷研究の知見から、表情認知と人物認知が独立の神経基盤で実現されると提案された[30]が、脳損傷の影響の解離は必ずしも明確ではない。また、脳部位と情動カテゴリの関係も不明である。機能的脳画像研究が開始された当初は、扁桃体が恐怖表情の処理に特異的に関与する可能性が示唆された[31]が、現在では扁桃体は他の不快情動や快情動の表情の処理にも関わることが示されている。さらに、各部位がどのような機能的ネットワークを形成しているかは明らかではない。皮質下および皮質上の経路があるなど、並列かつ階層的な神経ネットワークが関与することが示唆される[32]。こうした問題について、今後のさらなる研究が望まれる。

 

= 引用文献 =

1. Albert Mehrabian Nonverbal communication. Nebraska symposium on motivation, 1971: Vol. 19. (pp. 107-161). In J.K. Cole (Ed.), Lincoln, NE: University of Nebraska Press.

2. Paul Ekman, Wallace V. Friesen Constants across cultures in the face and emotion. J Pers Soc Psychol, 1971, 17; 124-129.

3. Christine H. Hansen , Ranald D. Hansen Finding the face in the crowd: An anger superiority effect. J Pers Soc Psychol, 1988, 54; 917-924.

4. Björn H.Johnsen, Julian F. Thayer, Kenneth Hugdahl Affective judgment of the Ekman faces: A dimensional approach. J Psychophysiol, 1995, 9; 193-202.

5. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa Spontaneous facial mimicry in response to dynamic facial expressions. Cognition, 2007, 104; 1-18.

6. Sheila T. Murphy, Robert B. Zajonc Affect, Cognition, and Awareness: Affective Priming With Optimal and Suboptimal Stimulus Exposures J Pers Soc Psychol, 1993, 64; 723-739.

7. Wataru Sato, Takanori Kochiyama, Sakiko Yoshikawa, Eiichi Naito, Michikazu Matsumura Enhanced neural activity in response to dynamic facial expressions of emotion: an fMRI study. Cognitive Brain Res, 2004, 20; 81-91.

8. Aina Puce, Truett Allison, Shlomo Bentin, John C.Gore, Gregory McCarthy Temporal cortex activation in humans viewing eye and mouth movements. J Neurosci, 1998, 18; 2188-2199.

9. James V. Haxby, Elizabeth A. Hoffman, Maria I.Gobbini The distributed human neural system for face perception. Trends Cogn Sci, 2000, 4; 223-233.

10. Jin Narumoto, Takashi Okada, Norihiro Sadato, Kenji Fukui, Yoshiharu Yonekura Attention to emotion modulates fMRI activity in human right superior temporal sulcus. Cognitive Brain Res, 2001, 12; 225-231.

11. Hans C. Breiter, Nancy L. Etcoff, Paul J. Whalen, William A. Kennedy, Scott L. Rauch, Randy L. Buckner, Monica M. Strauss, Steven E. Hyman, Bruce R. Rosen Response and habituation of the human amygdala during visual processing of facial expression. Neuron, 1996, 17; 875-887.

12. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa, Takanori Kochiyama, Michikazu Matsumura The amygdala processes the emotional significance of facial expressions: An fMRI investigation using the interaction between expression and face direction. Neuroimage, 2004, 22; 1006-1013.

13. Leanne M. Williams, Mary Louise Phillips, Michael J. Brammer, David Skerrett, Jim Lagopoulos, Chris Rennie, Homayoun Bahramali, Gloria Olivieri, Anthony S. David, Anthony Peduto, Evian Gordon Arousal dissociates amygdala and hippocampal fear responses: evidence from simultaneous fMRI and skin conductance recording. Neuroimage, 2001, 14; 1070-1079.

14. Paul J. Whalen, Scott L. Rauch, Nancy L. Etcoff, Sean C. McInerney, Michael, B. Lee, Michael A. Jenike Masked presentations of emotional facial expressions modulate amygdala activity without explicit knowledge. J Neurosci, 1998, 18; 411-418.

15. Ralph Adolphs, Daniel Tranel, Hanna Damasio, Antonio Damasio Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Nature, 1994, 372; 669-672.

16. Kenneth R. Leslie, Scott H. Johnson-Frey, Scott T. Grafton Functional imaging of face and hand imitation: Towards a motor theory of empathy. Neuroimage, 2004, 21; 601-607.

17. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nat Rev Neurosci, 2001, 2; 661-670.

18. Robert J. Blair, Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I.Perrett, Raymond J. Dolan Dissociable neural responses to facial expressions of sadness and anger. Brain, 1999, 122; 883-893.

19. Julia Hornak, Edmund T. Rolls, Derick Wade Face and voice expression identification in patients with emotional and behavioural changes following ventral frontal lobe damage. Neuropsychologia, 1996, 34; 247-261.

20. Edmund T. Rolls The Brain and Emotion. 1999. Oxford University Press, New York.

21. Mary L. Phillips, Andy W. Young, Carl Senior, Michael Brammer, Chris Andrew, Andrew J. Calder, Edward T. Bullmore, David I. Perrett, Duncan Rowland, Steven C. Williams, Jeffrey A. Gray, Anthony S. David A specific neural substrate for perceiving facial expressions of disgust. Nature, 1997, 389; 495-498.

22. Bruno Wicker, Christian Keysers, Jane Plailly, Jean P. Royet, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti Both of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust. Neuron, 2003, 40; 655-664.

23. Andrew J. Calder, Jill Keane, Facundo Manes, Nagui Antoun, Andrew W. Young Impaired recognition and experience of disgust following brain injury. Nat Neurosci, 2000, 3; 1077-1078.

24. Harald T.Schupp, Markus Junghöfer, Arne Öhman, Almut I. Weike, Jessica Stockburger, Alfons O. Hamm The facilitated processing of threatening faces: An ERP analysis. Emotion, 2004, 4; 189-200.

25. Reiko Sawada, Wataru Sato, Shota Uono, Takanori Kochiyama, Motomi Toichi Electrophysiological correlates of detecting emotional facial expressions. Paper presented at Kick-off Symposium for MRI Laboratory, Kokoro Research Center, Kyoto, Japan, 2013.

26. Diego A. Pizzagalli, Dietrich Lehmann, Andrew M. Hendrick, Marianne Regard, Roberto D. Pascual-Marqui, Richard J. Davidson Affective judgments of faces modulate early activity (∼160 ms) within the fusiform gyri Neuroimage, 2002, 16; 663-677.

27. Bruno Rossion, Corentin Jacques Does physical interstimulus variance account for early electrophysiological face sensitive responses in the human brain? Ten lessons on the N170. Neuroimage, 2008, 39; 1959-1979.

28. Wataru Sato, Tokanori Kochiyama, Shota Uono, Kazumi Matsuda, Keiko Usui, Yushi Inoue, Motomi Toichi Rapid amygdala gamma oscillations in response to fearful facial expressions. Neuropsychologia, 2011, 49; 612-617.

29. Andrew J. Calder, Andrew W. Young Understanding the recognition of facial identity and facial expression. Nat Rev Neurosci, 2005, 6; 641-651.

30. Vicki Bruce, Andrew W. Young Understanding face recognition. Brit J Psychol, 1986, 77; 305-327.

31. Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I. Perrett, Duncan A. Rowland, Andrew W. Young, Andrew J. Calder, Raymond J. Dolan A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions. Nature, 1996, 383; 812-815.

32. Patrik O. Vuilleumier, Jorge L. Armony, Jon Driver, Raymond J. Dolan Distinct spatial frequency sensitivities for processing faces and emotional expressions. Nat Neurosci, 2003, 6; 624-631.

 

（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）

顔表情認知

2013-03-06T04:50:14Z

Watarusato:

顔表情認知とは，他者の顔の表情から情動を認識・処理することを指す．行動研究から，顔表情はすばやく認識されることや，顔表情認知には様々な処理が関与することが示されている．また，神経科学研究から，顔表情認知には上側頭溝や扁桃体といった様々な脳部位が関与し，そうした脳部位の活動が数百ミリ秒以内というすばやい段階で起こることが示されている．

 

= 顔表情認知の行動研究 =

顔表情認知は対人コミュニケーションにおいて重要な役割を果たす．Mehrabian (1972)は，表情や声のトーンやメッセージの内容を変えて，聞き手が受ける好意度を調べた[1]．その結果，メッセージの内容と声のトーンが与えた影響はそれぞれ7%と38%であったのに比べ，表情が与えた影響は55%と大きいものであったことを報告している．

 顔表情に示される基本情動（例えば恐怖や幸福）は的確に認識され，これは文化を超えてヒトに普遍的な信号であることが示されている．例えば，Ekman & Friesen (1971)は，西洋人との接触が少ないパプアニューギニア人を対象に，西洋人の表情写真に対する認識成績を調べた．その結果，ほとんどの表情を偶然より高いレベルで認識した[2]．

 顔表情認知においては，情動の認識に加えて，様々な処理が遂行される．例えば，表情を見たとき，注意が引きつけられ[3]，主観的および身体的な情動反応が喚起され[4]，表情模倣が起こる[5]ことが示されている．

 また、顔表情認知は，すばやく，意識下の段階で遂行されることが示されている．例えば，Murphy & Zajonc (1993)は，怒りあるいは幸福の表情を意識的には見えないように短時間だけ呈示し，直後に無関係な図形を呈示してこれに対する好意度評定を求めた[6]．その結果，直前に怒り表情が呈示されていた場合には図形に対する好意度評定が低下するといった影響を示している．

 

= 顔表情認知に関与する脳部位 =

 　機能的脳画像研究・損傷研究から，顔表情認知には複数の脳部位が関与することが示されている．主要な部位として，以下の脳部位が挙げられる． 

== 上側頭溝 ==

機能的脳画像研究から，動的表情を観察したとき，動的モザイクの場合に比べて上側頭溝およびその周辺領域が高く活動することが示されている[7]．上側頭溝は目や口の動きを観察する際にも活動する[8]ことから，表情を含む顔の中の可変情報の視覚分析に関わることが提案されている[9]．また，顔表情の情動を認識する課題遂行時に活動が高まることが示されており[10]，意図的な情動認識にも上側頭溝が関与することが示唆される． 

== 扁桃体 ==

機能的脳画像研究から，情動表情に対して中性表情よりも高く扁桃体が活動することが示されている[11]．情動表情に対する扁桃体の活動は，主観的[12]あるいは生理的[13]な情動反応と対応する．また、情動表情に対する扁桃体の活動変化は，刺激が意識下で呈示された場合にも起こることが示されている[14]．さらに、脳損傷研究から，扁桃体の損傷によって，不快情動を表す表情の認識が障害されることが報告されている[15]．こうした知見から，扁桃体は表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わり，またその情報を活用した情動認識にも関与していることが示唆される． 

== 下前頭回 ==

機能的脳画像研究から，動的表情に対して，動的モザイクの場合に比べてブロードマン44野を中心とする下前頭回が高く活動することが示されている[7]．また下前頭回は，表情を観察するときだけでなく，表情を模倣する際にも活動することが示されている[16]．この領域はサルの腹側運動前野に対応するとされ，サルではこの領域に、他者の運動を観察したときに活動するとともに自身が同じ運動を実行するときに活動する「ミラーニューロン」と命名されたニューロン群がある [17]．これらの知見から，下前頭回は表情模倣や表情模倣を通した情動認識などに関与していることが示唆される． 

== 前頭眼窩野 ==

機能的脳画像研究から，前頭眼窩野が，情動表情に対して中性表情の場合よりも高く活動することが示されている[18]．脳損傷研究から，前頭眼窩野の損傷により表情認識に障害が起こることが報告されている[19]．前頭眼窩野は扁桃体と密な機能的関係を持ちその活動を調整するとされており[20]，表情認知においても扁桃体と関連して情動的な処理を遂行することが考えられる． 

== 大脳基底核・島 ==

機能的脳画像研究から，嫌悪の表情に対して，中性表情の場合に比べて大脳基底核および島が強く活動することが示されている[21]．また，嫌悪の表情を見ているときや，嗅覚刺激を嗅いで嫌悪情動を感じているときに，島の同じ領域が活動することが示されている[22]．また、脳損傷研究から，大脳基底核と島に損傷がある患者において，嫌悪表情の認識が特異的に障害されることが報告されている[23]．こうした知見から，大脳基底核および島は，特に嫌悪の情動の場合に，情動反応の喚起およびその情報を活用した情動認識に関与していると考えられる。

 

= 顔表情認知の脳活動の時間特性 =

電気生理学研究から，顔表情認知の脳活動の時間情報が報告されている． 多くの事象関連電位研究で報告されるのが，刺激呈示後200～400ミリ秒に後方部で記録されるEarly posterior negativity (EPN)と呼ばれる陰性変動である．この成分の振幅は，情動表情に対して中性表情よりも高くなることが報告されている[24]．さらに、この成分の振幅は情動表情の検出速度や主観的な情動評定と対応することが示されており[25]，表情に対する注意・知覚過程を反映すると考えられる． 

またいくつかの事象関連電位研究からは，より初期の刺激呈示後約170ミリ秒に後方部で記録されるN170と呼ばれる陰性変動で，情動表情に対する振幅の促進が報告されている[26]．この成分が顔についての新皮質での最初の視覚分析にあたるとされており[27]，表情の視覚処理への影響がすばやいものであることが示唆される． 

また深部脳波研究からは，扁桃体において刺激呈示後50～150ミリ秒という速い段階で，恐怖表情に対して，中性表情より強い活動が起こることが報告されている[28]．こうした扁桃体の活動は，表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わっていると考えられ，また視覚野の活動調整に関与している可能性が示唆される．

 

= 残されている問題 =

顔表情認知の神経メカニズムについては，残されている問題も多くある．例えば，現状では，顔における表情認知と人物認知の関係は明らかではない[29]．脳損傷研究の知見から，表情認知と人物認知が独立の神経基盤で実現されると提案された[30]が，脳損傷の影響の解離は必ずしも明確ではない．また，脳部位と情動カテゴリの関係も不明である．機能的脳画像研究が開始された当初は，扁桃体が恐怖表情の処理に特異的に関与する可能性が示唆された[31]が，現在では扁桃体は他の不快情動や快情動の表情の処理にも関わることが示されている．さらに，各部位がどのような機能的ネットワークを形成しているかは明らかではない．皮質下および皮質上の経路があるなど，並列かつ階層的な神経ネットワークが関与することが示唆される[32]．こうした問題について，今後のさらなる研究が望まれる．

 

= 引用文献 =

1. Albert Mehrabian Nonverbal communication. Nebraska symposium on motivation, 1971: Vol. 19. (pp. 107-161). In J.K. Cole (Ed.), Lincoln, NE: University of Nebraska Press.

2. Paul Ekman, Wallace V. Friesen Constants across cultures in the face and emotion. J Pers Soc Psychol, 1971, 17; 124-129.

3. Christine H. Hansen , Ranald D. Hansen Finding the face in the crowd: An anger superiority effect. J Pers Soc Psychol, 1988, 54; 917-924.

4. Björn H.Johnsen, Julian F. Thayer, Kenneth Hugdahl Affective judgment of the Ekman faces: A dimensional approach. J Psychophysiol, 1995, 9; 193-202.

5. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa Spontaneous facial mimicry in response to dynamic facial expressions. Cognition, 2007, 104; 1-18.

6. Sheila T. Murphy, Robert B. Zajonc Affect, Cognition, and Awareness: Affective Priming With Optimal and Suboptimal Stimulus Exposures J Pers Soc Psychol, 1993, 64; 723-739.

7. Wataru Sato, Takanori Kochiyama, Sakiko Yoshikawa, Eiichi Naito, Michikazu Matsumura Enhanced neural activity in response to dynamic facial expressions of emotion: an fMRI study. Cognitive Brain Res, 2004, 20; 81-91.

8. Aina Puce, Truett Allison, Shlomo Bentin, John C.Gore, Gregory McCarthy Temporal cortex activation in humans viewing eye and mouth movements. J Neurosci, 1998, 18; 2188-2199.

9. James V. Haxby, Elizabeth A. Hoffman, Maria I.Gobbini The distributed human neural system for face perception. Trends Cogn Sci, 2000, 4; 223-233.

10. Jin Narumoto, Takashi Okada, Norihiro Sadato, Kenji Fukui, Yoshiharu Yonekura Attention to emotion modulates fMRI activity in human right superior temporal sulcus. Cognitive Brain Res, 2001, 12; 225-231.

11. Hans C. Breiter, Nancy L. Etcoff, Paul J. Whalen, William A. Kennedy, Scott L. Rauch, Randy L. Buckner, Monica M. Strauss, Steven E. Hyman, Bruce R. Rosen Response and habituation of the human amygdala during visual processing of facial expression. Neuron, 1996, 17; 875-887.

12. Wataru Sato, Sakiko Yoshikawa, Takanori Kochiyama, Michikazu Matsumura The amygdala processes the emotional significance of facial expressions: An fMRI investigation using the interaction between expression and face direction. Neuroimage, 2004, 22; 1006-1013.

13. Leanne M. Williams, Mary Louise Phillips, Michael J. Brammer, David Skerrett, Jim Lagopoulos, Chris Rennie, Homayoun Bahramali, Gloria Olivieri, Anthony S. David, Anthony Peduto, Evian Gordon Arousal dissociates amygdala and hippocampal fear responses: evidence from simultaneous fMRI and skin conductance recording. Neuroimage, 2001, 14; 1070-1079.

14. Paul J. Whalen, Scott L. Rauch, Nancy L. Etcoff, Sean C. McInerney, Michael, B. Lee, Michael A. Jenike Masked presentations of emotional facial expressions modulate amygdala activity without explicit knowledge. J Neurosci, 1998, 18; 411-418.

15. Ralph Adolphs, Daniel Tranel, Hanna Damasio, Antonio Damasio Impaired recognition of emotion in facial expressions following bilateral damage to the human amygdala. Nature, 1994, 372; 669-672.

16. Kenneth R. Leslie, Scott H. Johnson-Frey, Scott T. Grafton Functional imaging of face and hand imitation: Towards a motor theory of empathy. Neuroimage, 2004, 21; 601-607.

17. Giacomo Rizzolatti, Leonardo Fogassi, Vittorio Gallese Neurophysiological mechanisms underlying the understanding and imitation of action. Nat Rev Neurosci, 2001, 2; 661-670.

18. Robert J. Blair, Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I.Perrett, Raymond J. Dolan Dissociable neural responses to facial expressions of sadness and anger. Brain, 1999, 122; 883-893.

19. Julia Hornak, Edmund T. Rolls, Derick Wade Face and voice expression identification in patients with emotional and behavioural changes following ventral frontal lobe damage. Neuropsychologia, 1996, 34; 247-261.

20. Edmund T. Rolls The Brain and Emotion. 1999. Oxford University Press, New York.

21. Mary L. Phillips, Andy W. Young, Carl Senior, Michael Brammer, Chris Andrew, Andrew J. Calder, Edward T. Bullmore, David I. Perrett, Duncan Rowland, Steven C. Williams, Jeffrey A. Gray, Anthony S. David A specific neural substrate for perceiving facial expressions of disgust. Nature, 1997, 389; 495-498.

22. Bruno Wicker, Christian Keysers, Jane Plailly, Jean P. Royet, Vittorio Gallese, Giacomo Rizzolatti Both of us disgusted in my insula: the common neural basis of seeing and feeling disgust. Neuron, 2003, 40; 655-664.

23. Andrew J. Calder, Jill Keane, Facundo Manes, Nagui Antoun, Andrew W. Young Impaired recognition and experience of disgust following brain injury. Nat Neurosci, 2000, 3; 1077-1078.

24. Harald T.Schupp, Markus Junghöfer, Arne Öhman, Almut I. Weike, Jessica Stockburger, Alfons O. Hamm The facilitated processing of threatening faces: An ERP analysis. Emotion, 2004, 4; 189-200.

25. Reiko Sawada, Wataru Sato, Shota Uono, Takanori Kochiyama, Motomi Toichi Electrophysiological correlates of detecting emotional facial expressions. Paper presented at Kick-off Symposium for MRI Laboratory, Kokoro Research Center, Kyoto, Japan, 2013.

26. Diego A. Pizzagalli, Dietrich Lehmann, Andrew M. Hendrick, Marianne Regard, Roberto D. Pascual-Marqui, Richard J. Davidson Affective judgments of faces modulate early activity (∼160 ms) within the fusiform gyri Neuroimage, 2002, 16; 663-677.

27. Bruno Rossion, Corentin Jacques Does physical interstimulus variance account for early electrophysiological face sensitive responses in the human brain? Ten lessons on the N170. Neuroimage, 2008, 39; 1959-1979.

28. Wataru Sato, Tokanori Kochiyama, Shota Uono, Kazumi Matsuda, Keiko Usui, Yushi Inoue, Motomi Toichi Rapid amygdala gamma oscillations in response to fearful facial expressions. Neuropsychologia, 2011, 49; 612-617.

29. Andrew J. Calder, Andrew W. Young Understanding the recognition of facial identity and facial expression. Nat Rev Neurosci, 2005, 6; 641-651.

30. Vicki Bruce, Andrew W. Young Understanding face recognition. Brit J Psychol, 1986, 77; 305-327.

31. Jond S. Morris, Chris D. Frith, David I. Perrett, Duncan A. Rowland, Andrew W. Young, Andrew J. Calder, Raymond J. Dolan A differential neural response in the human amygdala to fearful and happy facial expressions. Nature, 1996, 383; 812-815.

32. Patrik O. Vuilleumier, Jorge L. Armony, Jon Driver, Raymond J. Dolan Distinct spatial frequency sensitivities for processing faces and emotional expressions. Nat Neurosci, 2003, 6; 624-631.

 

（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）

顔表情認知

2013-03-06T04:49:21Z

Watarusato: ページの作成：「顔表情認知とは，他者の顔の表情から情動を認識・処理することを指す．行動研究から，顔表情はすばやく認識されることや，...」

顔表情認知とは，他者の顔の表情から情動を認識・処理することを指す．行動研究から，顔表情はすばやく認識されることや，顔表情認知には様々な処理が関与することが示されている．また，神経科学研究から，顔表情認知には上側頭溝や扁桃体といった様々な脳部位が関与し，そうした脳部位の活動が数百ミリ秒以内というすばやい段階で起こることが示されている．

 

= 顔表情認知の行動研究 =

顔表情認知は対人コミュニケーションにおいて重要な役割を果たす．Mehrabian (1972)は，表情や声のトーンやメッセージの内容を変えて，聞き手が受ける好意度を調べた[1]．その結果，メッセージの内容と声のトーンが与えた影響はそれぞれ7%と38%であったのに比べ，表情が与えた影響は55%と大きいものであったことを報告している． 顔表情に示される基本情動（例えば恐怖や幸福）は的確に認識され，これは文化を超えてヒトに普遍的な信号であることが示されている．例えば，Ekman & Friesen (1971)は，西洋人との接触が少ないパプアニューギニア人を対象に，西洋人の表情写真に対する認識成績を調べた．その結果，ほとんどの表情を偶然より高いレベルで認識した[2]． 顔表情認知においては，情動の認識に加えて，様々な処理が遂行される．例えば，表情を見たとき，注意が引きつけられ[3]，主観的および身体的な情動反応が喚起され[4]，表情模倣が起こる[5]ことが示されている． また、顔表情認知は，すばやく，意識下の段階で遂行されることが示されている．例えば，Murphy & Zajonc (1993)は，怒りあるいは幸福の表情を意識的には見えないように短時間だけ呈示し，直後に無関係な図形を呈示してこれに対する好意度評定を求めた[6]．その結果，直前に怒り表情が呈示されていた場合には図形に対する好意度評定が低下するといった影響を示している．

 

= 顔表情認知に関与する脳部位 =

 　機能的脳画像研究・損傷研究から，顔表情認知には複数の脳部位が関与することが示されている．主要な部位として，以下の脳部位が挙げられる． 

== 上側頭溝 ==

機能的脳画像研究から，動的表情を観察したとき，動的モザイクの場合に比べて上側頭溝およびその周辺領域が高く活動することが示されている[7]．上側頭溝は目や口の動きを観察する際にも活動する[8]ことから，表情を含む顔の中の可変情報の視覚分析に関わることが提案されている[9]．また，顔表情の情動を認識する課題遂行時に活動が高まることが示されており[10]，意図的な情動認識にも上側頭溝が関与することが示唆される． 

== 扁桃体 ==

機能的脳画像研究から，情動表情に対して中性表情よりも高く扁桃体が活動することが示されている[11]．情動表情に対する扁桃体の活動は，主観的[12]あるいは生理的[13]な情動反応と対応する．また、情動表情に対する扁桃体の活動変化は，刺激が意識下で呈示された場合にも起こることが示されている[14]．さらに、脳損傷研究から，扁桃体の損傷によって，不快情動を表す表情の認識が障害されることが報告されている[15]．こうした知見から，扁桃体は表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わり，またその情報を活用した情動認識にも関与していることが示唆される． 

== 下前頭回 ==

機能的脳画像研究から，動的表情に対して，動的モザイクの場合に比べてブロードマン44野を中心とする下前頭回が高く活動することが示されている[7]．また下前頭回は，表情を観察するときだけでなく，表情を模倣する際にも活動することが示されている[16]．この領域はサルの腹側運動前野に対応するとされ，サルではこの領域に、他者の運動を観察したときに活動するとともに自身が同じ運動を実行するときに活動する「ミラーニューロン」と命名されたニューロン群がある [17]．これらの知見から，下前頭回は表情模倣や表情模倣を通した情動認識などに関与していることが示唆される． 

== 前頭眼窩野 ==

機能的脳画像研究から，前頭眼窩野が，情動表情に対して中性表情の場合よりも高く活動することが示されている[18]．脳損傷研究から，前頭眼窩野の損傷により表情認識に障害が起こることが報告されている[19]．前頭眼窩野は扁桃体と密な機能的関係を持ちその活動を調整するとされており[20]，表情認知においても扁桃体と関連して情動的な処理を遂行することが考えられる． 

== 大脳基底核・島 ==

機能的脳画像研究から，嫌悪の表情に対して，中性表情の場合に比べて大脳基底核および島が強く活動することが示されている[21]．また，嫌悪の表情を見ているときや，嗅覚刺激を嗅いで嫌悪情動を感じているときに，島の同じ領域が活動することが示されている[22]．また、脳損傷研究から，大脳基底核と島に損傷がある患者において，嫌悪表情の認識が特異的に障害されることが報告されている[23]．こうした知見から，大脳基底核および島は，特に嫌悪の情動の場合に，情動反応の喚起およびその情報を活用した情動認識に関与していると考えられる。

 

= 顔表情認知の脳活動の時間特性 =

電気生理学研究から，顔表情認知の脳活動の時間情報が報告されている． 多くの事象関連電位研究で報告されるのが，刺激呈示後200～400ミリ秒に後方部で記録されるEarly posterior negativity (EPN)と呼ばれる陰性変動である．この成分の振幅は，情動表情に対して中性表情よりも高くなることが報告されている[24]．さらに、この成分の振幅は情動表情の検出速度や主観的な情動評定と対応することが示されており[25]，表情に対する注意・知覚過程を反映すると考えられる． 

またいくつかの事象関連電位研究からは，より初期の刺激呈示後約170ミリ秒に後方部で記録されるN170と呼ばれる陰性変動で，情動表情に対する振幅の促進が報告されている[26]．この成分が顔についての新皮質での最初の視覚分析にあたるとされており[27]，表情の視覚処理への影響がすばやいものであることが示唆される． 

また深部脳波研究からは，扁桃体において刺激呈示後50～150ミリ秒という速い段階で，恐怖表情に対して，中性表情より強い活動が起こることが報告されている[28]．こうした扁桃体の活動は，表情に対するすばやい情動反応の喚起に関わっていると考えられ，また視覚野の活動調整に関与している可能性が示唆される．

 

= 残されている問題 =

顔表情認知の神経メカニズムについては，残されている問題も多くある．例えば，現状では，顔における表情認知と人物認知の関係は明らかではない[29]．脳損傷研究の知見から，表情認知と人物認知が独立の神経基盤で実現されると提案された[30]が，脳損傷の影響の解離は必ずしも明確ではない．また，脳部位と情動カテゴリの関係も不明である．機能的脳画像研究が開始された当初は，扁桃体が恐怖表情の処理に特異的に関与する可能性が示唆された[31]が，現在では扁桃体は他の不快情動や快情動の表情の処理にも関わることが示されている．さらに，各部位がどのような機能的ネットワークを形成しているかは明らかではない．皮質下および皮質上の経路があるなど，並列かつ階層的な神経ネットワークが関与することが示唆される[32]．こうした問題について，今後のさらなる研究が望まれる．

 

= 引用文献 =

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（執筆者：佐藤弥，担当編集委員：定藤規弘）