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2016-01-05T03:11:47Z

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高次運動野

2016-01-05T02:24:03Z

Yoshiyamatsuzaka: ネコ皮質運動野の図を追加

<div align="right">
[http://researchmap.jp/hmushiake 虫明元]、[http://researchmap.jp/read0092785 松坂義哉]、[http://researchmap.jp/read0149915 中島敏] 
''東北大学医学系研究科'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年3月29日　原稿完成日：2015年月日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター） 
</div>

英語名： higher-order motor related areas

{{box|text=　高次運動野とは大脳皮質運動野のうち、[[一次運動野]]以外の皮質運動野の総称である。高次運動野は一次運動野と同様に脳幹・脊髄に投射し、また電気刺激によって運動を惹起する。高次運動野の損傷は一次運動野とは異なり明確な麻痺を生じない一方、状況に応じた適切な運動を遂行できない[[wikipedia:Ideomotor_apraxia|観念運動失行]] ideomotor apraxiaと呼ばれる症状を引き起こす。更に脳機能研究の結果、高次運動野は運動の実行自体よりも、運動の随意的な選択・準備・切り替え、複数の運動の組み合わせなどに関与していることが判明した。これらの所見から、高次運動野の主な役割は運動を目的を持って状況適応的に発現させる、つまり運動に必要な筋活動自体の制御よりも高次なレベルでの運動制御であると考えられている。}}

== 歴史的背景－複数の皮質運動野の発見 ==
　[[大脳皮質]][[前頭葉]]と運動の関係が注目されたのは1870年に遡る。この年、ドイツの解剖学者[[w:Eduard Hitzig|Hitzig]]と[[w:Gustav Fritsch|Fritsch]]によって、[[イヌ]]の大脳の一部に微弱な電気刺激によって運動を誘発できる領野 (motor strip)のある事が発見された<ref name="Hitzig1870">'''Eduard Hitzig & Gustav Fritsch''' Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, Leipzig, 37:300-32, 1870</ref>。後にDavid Ferrierによってこの領野は[[霊長類]]([[マカクザル]])では中心前回([[Brodmann]]分類の[[4野]])に該当することが判明し、この領野は[[中心前回運動野]] precentral motor cortex、後に[[一次運動野]] primary motor cortexと命名された。

　ところが、その後の研究によって一次運動野よりも前方の大脳皮質においても、

#電気刺激によって運動を誘発できる
#一次運動野に比べれば不明瞭であるものの誘発運動の[[体部位再現]]がみられる
#[[脊髄]]に投射するニューロンの集団が存在する

　等が判明した<ref name="Penfield1951"><pubmed> 14867993 </pubmed></ref><ref name="Dum1991"><pubmed> 1705965 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7680069 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7538558 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8815929 </pubmed></ref>。こうした発見によって、前頭葉には一次運動野だけでなく、それ以外にも多数の皮質運動野([[非一次運動野]] non-primary motor areas)が存在することが明らかになった。

　更に一次運動野と非一次運動野の破壊症状は重要な点で異なる事が判明した。まず、片側大脳半球の一次運動野を傷害すると、反対側の体に著明な麻痺を生じる。ところが、非一次運動野の破壊によっては軽度の麻痺を生じるのみで速やかに回復する。即ち、運動自体を遂行する能力には重大な障害を引き起こさない。その一方で、非一次運動野の破壊の結果、自発的な運動や[[発語]]が極度に減少する、又は逆に意図しない運動の発現を引き起こす、複数の運動を正しい順序で遂行できなくなる、様々な[[感覚]]入力に応じて適切な運動を使い分けることが出来なくなる、等の[[失行]]と呼ばれる症状が出現する。

　こうした観察結果から、非一次運動野は筋活動自体の制御よりも、状況に応じた適切な運動の発現というより高次なレベルでの制御に関わっている事が伺われ、[[高次運動野]]と呼ばれるに至った<ref><pubmed>3921995</pubmed></ref>。

== 高次運動野の機能 ==
　高次運動野の研究は霊長類([[ヒト]]、[[サル]])を中心に進められてきた。高次運動野の機能については、初期にはその[[破壊症状]]からの推測に留まっていたが、20世紀後半からのエバーツに始まる行動中のサル運動野のニューロン活動を観察する手法の導入、およびヒトの脳活動計測技術の進歩が詳細な機能解剖学を可能にし、高次運動野は一次運動野と異なる運動野群として確立された。現在までに高次運動野の機能として以下の働きが知られている。

=== 行動の認知的制御 ===
　認知的行動制御とは状況に応じて適切な刺激や反応を選択したり，その環境的文脈を維持・監視したりしながら，目標志向的な行動を生み出す能力をいう<ref name="Botvinick2001"><pubmed>11488380</pubmed></ref>。高次運動野の活動は運動出力自体よりも、状況・文脈に依存した運動の選択・準備・遂行に強く関連しており、また、前述のように高次運動野の損傷は目標志向的な運動の生成に障害をもたらす。

=== 脊髄・一次運動野の損傷時における機能の代償 ===
　高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている<ref name="Aizawa1991"><pubmed>1864337</pubmed></ref><ref name="Nishimura2007"><pubmed>18006750</pubmed></ref>。前述のように高次運動野からは脊髄や[[脳幹]]への投射があることが知られており、一次運動野や脊髄の損傷により失われた随意的な筋活動の制御をこうした経路を通して代償していると考えられている。

=== 運動学習 ===
　高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や[[小脳]]が主体として働く。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野だけでなく高次運動野・[[前頭前野]]などを含む広範な神経回路網が活性化することが報告されている<ref name="Jenkins1994"><pubmed>8207487</pubmed></ref><ref name="Hikosaka1996"><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref name="Sakai1998"><pubmed>9465007</pubmed></ref>。更に運動学習初期の高次運動野への[[GABAA受容体|GABAa受容体]][[作動薬]]投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行には影響を及ぼさない。そこで、高次運動野は運動の学習において働くと考えられている。 

== 様々な動物における高次運動野の研究の現状 ==

=== 霊長類(ヒト、サル) ===
[[Image:Human-monkey-motor-cortex.png|thumb|right|375px|'''図1．ヒト(左)及びマカクザル(右)における皮質運動野。''' 出典: BrainInfo (1991-present), National Primate Research Center, University of Washington, http://www.braininfo.org より一部編集。 MI: 一次運動野; SMA proper: 補足運動野; pre-SMA: 前補足運動野; PMDr, PMDc: 背側運動前野吻側部/尾側部; PMVr, PMVc: 腹側運動野吻側部/尾側部。CMAr: 吻側帯状皮質運動野; CMAd: 背側帯状皮質運動野; CMAv: 腹側帯状皮質運動野; FEF: 前頭眼野。cs: 中心溝; cgs: 帯状溝; sfrs: 上前頭溝; ifrs: 下前頭溝; sprs: 上中心前溝; sras: 弓状溝上枝; iras: 弓状溝下枝; prs: 主構。 ヒトとサルの帯状皮質運動野の対応・位置関係についてはAmiezらの論文を参照<ref name="Amiez2012"><pubmed> 23131805 </pubmed></ref>。]]
　現時点(2015年12月)では、以下の領野が知られている(図1)。なお、各領野の詳細についてはそれぞれの項目を参照すること。 
'''[[運動前野]]''' 
:　Brodmannの[[6野]]外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された<ref>'''Fulton, JF''' Definition of the motor and premotor areas Brain Res., 58: 311-316, 1935</ref>。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす<ref name="Petrides1982"><pubmed>7126320</pubmed></ref><ref name="Halsband1985"><pubmed>7104700</pubmed></ref>。 
:　運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから[[腹側運動前野]](ventral premotor area, PMv)、並びに[[背側運動前野]](dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い[[wj:発光ダイオード|発光ダイオード]]が点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野への[[ムシモール]]注入はそうした症状を引き起こさない<ref name="Kurata1994"><pubmed> 8201409 </pubmed></ref>。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入は[[プリズム適応]]に障害をもたらすが、背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさないので、視覚情報による運動の空間的制御には主として腹側運動前野が関与していると考えられる<ref name="Kurata1999"><pubmed> 10200227 </pubmed></ref>。 
:　なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に[[腹側運動前野吻側部]]は[[ミラーニューロン]]が発見されたことで有名である。 
'''[[補足運動野]]・[[前補足運動野]]''' 
:　6野内側部を占める皮質運動領野であり、[[Penfield]]らによって発見された<ref name="Penfield1951"></ref>。その後、[[6野]]内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。 
:　補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる[[無動性無言症]][[akinetic mutism]]が生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。 
'''[[帯状皮質運動野]]''' 
:　[[帯状溝]]の内部に存在する皮質運動野である。[[辺縁系]]と密接な神経連絡を持ち、[[報酬]]情報による運動の制御に関与する。なお帯状皮質運動野は、前方部の吻側帯状皮質運動野(rostral cingulate motor area)及び後方部の尾側帯状皮質運動野(caudal cingulate motor area)に大別されるが、後者は更に背側、及び腹側帯状皮質運動野(dorsal and ventral cingulate motor areas)に細分されることもある<ref name="Dum1991"></ref>。 

=== 霊長類以外 ===
　霊長類以外の[[哺乳類]]のうち、[[ラット]]や[[マウス]]、[[ネコ]]については複数の皮質運動野の存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかについてはデータが不十分である。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。 
[[Image:Rat_RFA_CFA.png|thumb|right|200px|'''図2．ラット吻側及び尾側前肢領域(rostral and caudal forelimb areas)。'''各領野の座標はNeafsey & Sievert 1982<ref name="Neafsey1982"></ref>を参照。]]
[[Image:CatBrain.png|thumb|right|400px|'''図3．ネコ皮質運動野。'''左は外側から見たネコ大脳半球。cruciate s.: 十字溝; presylvian s.: 前シルヴィウス溝。右は十字溝、前シルヴィウス溝を展開し、電気刺激による誘発運動の局在を示した図。]]

'''ラット・マウス''' 
:　ラットの大脳皮質で初めて運動野の存在が報告されたのは1982年に遡る。この年にDonoghue & Wiseによって、ラット前頭葉外側部の[[無顆粒皮質]](lateral agranular cortex)への微小電流刺激によって運動を誘発できることが報告され、この領域が一次運動野に相当すると考えられた<ref name="Wise982"><pubmed>6294151</pubmed></ref>。ところが同じ年にNeafsey & Stevertによって、ラット大脳皮質には電気刺激によって前肢の運動を誘発できる領域が前後に各々1つずつ存在することが判明し、それぞれ[[吻側前肢領域]] rostral forelimb area (RFA)、[[尾側前肢領域]] caudal forelimb areas (CFA)と命名された<ref name="Neafsey1982"><pubmed>7055691</pubmed></ref>。その後、マウスでもラットCFA, RFAに対応する領域の存在が判明している<ref name="Tennant2011"><pubmed>20739477</pubmed></ref>。 

'''ネコ''' 
:　ネコ大脳皮質では[[十字溝]] (cruciate sulcus)の入口部を取り囲むように存在する[[4γ野]]が霊長類でいう一次運動野に相当すると見なされている<ref name="Ghosh1997"><pubmed>9100132</pubmed></ref>。これに対して高次運動野と考えられる領域は複数存在し、このうち[[4δ野]](十字溝背側壁で4γ野のすぐ後方の領域)、[[6aα野]](十字溝腹側壁で4γ野のすぐ内側)、[[6aγ野]]([[presylvian sulcus]]外側壁に位置する領域)には[[皮質脊髄路]]ニューロンが分布しており、微小電気刺激で反対側の体部位の運動が誘発される<ref name="Ghosh1997"></ref>。[[6aβ野]](6aα野の更に内側)、[[6iffu野]](6aα野の後方)には皮質脊髄路ニューロンがほとんど存在せず、微小電気刺激で運動を誘発することは難しいが<ref name="Ghosh1997"></ref>、この2領域及び前出の6aα、6aγ野においては[[橋延髄網様体]](姿勢・歩行制御に関与)に投射するニューロンが同定されている<ref><pubmed> 9368839 </pubmed></ref>。このように組織学的、および電気刺激による知見から、高次運動野と思しきところは複数あるものの、ネコを行動生理学研究に用いた例は少なく、現在のところ、ネコ大脳皮質の高次運動野についての知見は限定的である。

== 関連項目 ==
* [[前頭葉]]
* [[一次運動野]]
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[前補足運動野]]
* [[前頭眼野]]
* [[補足眼野]]

== 引用文献 ==

<references/>

ファイル:CatBrain.png

2016-01-05T02:17:09Z

Yoshiyamatsuzaka: Yoshiyamatsuzaka 「ファイル:CatBrain.png」の新しい版をアップロードしました

ファイル:CatBrain.png

2016-01-05T02:08:50Z

Yoshiyamatsuzaka:

高次運動野

2016-01-01T09:56:48Z

Yoshiyamatsuzaka: 霊長類皮質運動野の図を更新

<div align="right">
[http://researchmap.jp/hmushiake 虫明元]、[http://researchmap.jp/read0092785 松坂義哉]、[http://researchmap.jp/read0149915 中島敏] 
''東北大学医学系研究科'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年3月29日　原稿完成日：2015年月日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター） 
</div>

英語名： higher-order motor related areas

{{box|text=　高次運動野とは大脳皮質運動野のうち、[[一次運動野]]以外の皮質運動野の総称である。高次運動野は一次運動野と同様に脳幹・脊髄に投射し、また電気刺激によって運動を惹起する。高次運動野の損傷は一次運動野とは異なり明確な麻痺を生じない一方、状況に応じた適切な運動を遂行できない[[wikipedia:Ideomotor_apraxia|観念運動失行]] ideomotor apraxiaと呼ばれる症状を引き起こす。更に脳機能研究の結果、高次運動野は運動の実行自体よりも、運動の随意的な選択・準備・切り替え、複数の運動の組み合わせなどに関与していることが判明した。これらの所見から、高次運動野の主な役割は運動を目的を持って状況適応的に発現させる、つまり運動に必要な筋活動自体の制御よりも高次なレベルでの運動制御であると考えられている。}}

== 歴史的背景－複数の皮質運動野の発見 ==
　[[大脳皮質]][[前頭葉]]と運動の関係が注目されたのは1870年に遡る。この年、ドイツの解剖学者[[w:Eduard Hitzig|Hitzig]]と[[w:Gustav Fritsch|Fritsch]]によって、[[イヌ]]の大脳の一部に微弱な電気刺激によって運動を誘発できる領野 (motor strip)のある事が発見された<ref name="Hitzig1870">'''Eduard Hitzig & Gustav Fritsch''' Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, Leipzig, 37:300-32, 1870</ref>。後にDavid Ferrierによってこの領野は[[霊長類]]([[マカクザル]])では中心前回([[Brodmann]]分類の[[4野]])に該当することが判明し、この領野は[[中心前回運動野]] precentral motor cortex、後に[[一次運動野]] primary motor cortexと命名された。

　ところが、その後の研究によって一次運動野よりも前方の大脳皮質においても、

#電気刺激によって運動を誘発できる
#一次運動野に比べれば不明瞭であるものの誘発運動の[[体部位再現]]がみられる
#[[脊髄]]に投射するニューロンの集団が存在する

　等が判明した<ref name="Penfield1951"><pubmed> 14867993 </pubmed></ref><ref name="Dum1991"><pubmed> 1705965 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7680069 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7538558 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8815929 </pubmed></ref>。こうした発見によって、前頭葉には一次運動野だけでなく、それ以外にも多数の皮質運動野([[非一次運動野]] non-primary motor areas)が存在することが明らかになった。

　更に一次運動野と非一次運動野の破壊症状は重要な点で異なる事が判明した。まず、片側大脳半球の一次運動野を傷害すると、反対側の体に著明な麻痺を生じる。ところが、非一次運動野の破壊によっては軽度の麻痺を生じるのみで速やかに回復する。即ち、運動自体を遂行する能力には重大な障害を引き起こさない。その一方で、非一次運動野の破壊の結果、自発的な運動や[[発語]]が極度に減少する、又は逆に意図しない運動の発現を引き起こす、複数の運動を正しい順序で遂行できなくなる、様々な[[感覚]]入力に応じて適切な運動を使い分けることが出来なくなる、等の[[失行]]と呼ばれる症状が出現する。

　こうした観察結果から、非一次運動野は筋活動自体の制御よりも、状況に応じた適切な運動の発現というより高次なレベルでの制御に関わっている事が伺われ、[[高次運動野]]と呼ばれるに至った<ref><pubmed>3921995</pubmed></ref>。

== 高次運動野の機能 ==
　高次運動野の研究は霊長類([[ヒト]]、[[サル]])を中心に進められてきた。高次運動野の機能については、初期にはその[[破壊症状]]からの推測に留まっていたが、20世紀後半からのエバーツに始まる行動中のサル運動野のニューロン活動を観察する手法の導入、およびヒトの脳活動計測技術の進歩が詳細な機能解剖学を可能にし、高次運動野は一次運動野と異なる運動野群として確立された。現在までに高次運動野の機能として以下の働きが知られている。

=== 行動の認知的制御 ===
　認知的行動制御とは状況に応じて適切な刺激や反応を選択したり，その環境的文脈を維持・監視したりしながら，目標志向的な行動を生み出す能力をいう<ref name="Botvinick2001"><pubmed>11488380</pubmed></ref>。高次運動野の活動は運動出力自体よりも、状況・文脈に依存した運動の選択・準備・遂行に強く関連しており、また、前述のように高次運動野の損傷は目標志向的な運動の生成に障害をもたらす。

=== 脊髄・一次運動野の損傷時における機能の代償 ===
　高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている<ref name="Aizawa1991"><pubmed>1864337</pubmed></ref><ref name="Nishimura2007"><pubmed>18006750</pubmed></ref>。前述のように高次運動野からは脊髄や[[脳幹]]への投射があることが知られており、一次運動野や脊髄の損傷により失われた随意的な筋活動の制御をこうした経路を通して代償していると考えられている。

=== 運動学習 ===
　高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や[[小脳]]が主体として働く。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野だけでなく高次運動野・[[前頭前野]]などを含む広範な神経回路網が活性化することが報告されている<ref name="Jenkins1994"><pubmed>8207487</pubmed></ref><ref name="Hikosaka1996"><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref name="Sakai1998"><pubmed>9465007</pubmed></ref>。更に運動学習初期の高次運動野への[[GABAA受容体|GABAa受容体]][[作動薬]]投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行には影響を及ぼさない。そこで、高次運動野は運動の学習において働くと考えられている。 

== 様々な動物における高次運動野の研究の現状 ==

=== 霊長類(ヒト、サル) ===
[[Image:Human-monkey-motor-cortex.png|thumb|right|375px|'''図1．ヒト(左)及びマカクザル(右)における皮質運動野。''' 出典: BrainInfo (1991-present), National Primate Research Center, University of Washington, http://www.braininfo.org より一部編集。 MI: 一次運動野; SMA proper: 補足運動野; pre-SMA: 前補足運動野; PMDr, PMDc: 背側運動前野吻側部/尾側部; PMVr, PMVc: 腹側運動野吻側部/尾側部。CMAr: 吻側帯状皮質運動野; CMAd: 背側帯状皮質運動野; CMAv: 腹側帯状皮質運動野; FEF: 前頭眼野。cs: 中心溝; cgs: 帯状溝; sfrs: 上前頭溝; ifrs: 下前頭溝; sprs: 上中心前溝; sras: 弓状溝上枝; iras: 弓状溝下枝; prs: 主構。 ヒトとサルの帯状皮質運動野の対応・位置関係についてはAmiezらの論文を参照<ref name="Amiez2012"><pubmed> 23131805 </pubmed></ref>。]]
　現時点(2015年12月)では、以下の領野が知られている(図1)。なお、各領野の詳細についてはそれぞれの項目を参照すること。 
'''[[運動前野]]''' 
:　Brodmannの[[6野]]外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された<ref>'''Fulton, JF''' Definition of the motor and premotor areas Brain Res., 58: 311-316, 1935</ref>。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす<ref name="Petrides1982"><pubmed>7126320</pubmed></ref><ref name="Halsband1985"><pubmed>7104700</pubmed></ref>。 
:　運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから[[腹側運動前野]](ventral premotor area, PMv)、並びに[[背側運動前野]](dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い[[wj:発光ダイオード|発光ダイオード]]が点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野への[[ムシモール]]注入はそうした症状を引き起こさない<ref name="Kurata1994"><pubmed> 8201409 </pubmed></ref>。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入は[[プリズム適応]]に障害をもたらすが、背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさないので、視覚情報による運動の空間的制御には主として腹側運動前野が関与していると考えられる<ref name="Kurata1999"><pubmed> 10200227 </pubmed></ref>。 
:　なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に[[腹側運動前野吻側部]]は[[ミラーニューロン]]が発見されたことで有名である。 
'''[[補足運動野]]・[[前補足運動野]]''' 
:　6野内側部を占める皮質運動領野であり、[[Penfield]]らによって発見された<ref name="Penfield1951"></ref>。その後、[[6野]]内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。 
:　補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる[[無動性無言症]][[akinetic mutism]]が生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。 
'''[[帯状皮質運動野]]''' 
:　[[帯状溝]]の内部に存在する皮質運動野である。[[辺縁系]]と密接な神経連絡を持ち、[[報酬]]情報による運動の制御に関与する。なお帯状皮質運動野は、前方部の吻側帯状皮質運動野(rostral cingulate motor area)及び後方部の尾側帯状皮質運動野(caudal cingulate motor area)に大別されるが、後者は更に背側、及び腹側帯状皮質運動野(dorsal and ventral cingulate motor areas)に細分されることもある<ref name="Dum1991"></ref>。 

=== 霊長類以外 ===
　霊長類以外の[[哺乳類]]のうち、[[ラット]]や[[マウス]]、[[ネコ]]については複数の皮質運動野の存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかについてはデータが不十分である。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。 
[[Image:Rat_RFA_CFA.png|thumb|right|200px|'''図2．ラット吻側及び尾側前肢領域(rostral and caudal forelimb areas)。'''各領野の座標はNeafsey & Sievert 1982<ref name="Neafsey1982"></ref>を参照。]]
'''ラット・マウス''' 
:　ラットの大脳皮質で初めて運動野の存在が報告されたのは1982年に遡る。この年にDonoghue & Wiseによって、ラット前頭葉外側部の[[無顆粒皮質]](lateral agranular cortex)への微小電流刺激によって運動を誘発できることが報告され、この領域が一次運動野に相当すると考えられた<ref name="Wise982"><pubmed>6294151</pubmed></ref>。ところが同じ年にNeafsey & Stevertによって、ラット大脳皮質には電気刺激によって前肢の運動を誘発できる領域が前後に各々1つずつ存在することが判明し、それぞれ[[吻側前肢領域]] rostral forelimb area (RFA)、[[尾側前肢領域]] caudal forelimb areas (CFA)と命名された<ref name="Neafsey1982"><pubmed>7055691</pubmed></ref>。その後、マウスでもラットCFA, RFAに対応する領域の存在が判明している<ref name="Tennant2011"><pubmed>20739477</pubmed></ref>。 
'''ネコ''' 
:　ネコ大脳皮質では[[十字溝]] (cruciate sulcus)の入口部を取り囲むように存在する[[4γ野]]が霊長類でいう一次運動野に相当すると見なされている<ref name="Ghosh1997"><pubmed>9100132</pubmed></ref>。これに対して高次運動野と考えられる領域は複数存在し、このうち[[4δ野]](十字溝背側壁で4γ野のすぐ後方の領域)、[[6aα野]](十字溝腹側壁で4γ野のすぐ内側)、[[6aγ野]]([[presylvian sulcus]]外側壁に位置する領域)には[[皮質脊髄路]]ニューロンが分布しており、微小電気刺激で反対側の体部位の運動が誘発される<ref name="Ghosh1997"></ref>。[[6aβ野]](6aα野の更に内側)、[[6iffu野]](6aα野の後方)には皮質脊髄路ニューロンがほとんど存在せず、微小電気刺激で運動を誘発することは難しいが<ref name="Ghosh1997"></ref>、この2領域及び前出の6aα、6aγ野においては[[橋延髄網様体]](姿勢・歩行制御に関与)に投射するニューロンが同定されている<ref><pubmed> 9368839 </pubmed></ref>。このように組織学的、および電気刺激による知見から、高次運動野と思しきところは複数あるものの、ネコを行動生理学研究に用いた例は少なく、現在のところ、ネコ大脳皮質の高次運動野についての知見は限定的である。

== 関連項目 ==
* [[前頭葉]]
* [[一次運動野]]
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[前補足運動野]]
* [[前頭眼野]]
* [[補足眼野]]

== 引用文献 ==

<references/>

ファイル:Human-monkey-motor-cortex.png

2016-01-01T09:19:04Z

Yoshiyamatsuzaka: BrainInfoホームページより、Dr. D.Bowdenの許可を得て転載。帯状皮質運動野の位置を示すために一部編集。

BrainInfoホームページより、Dr. D.Bowdenの許可を得て転載。[[帯状皮質運動野]]の位置を示すために一部編集。

ファイル:Monkey-Human-Motor-Areas.png

2015-12-31T23:30:41Z

Yoshiyamatsuzaka: Yoshiyamatsuzaka 「ファイル:Monkey-Human-Motor-Areas.png」の新しい版をアップロードしました

高次運動野

2015-12-31T16:42:26Z

Yoshiyamatsuzaka: ラットのRFA/CFAの図を追加

<div align="right">
[http://researchmap.jp/hmushiake 虫明元]、[http://researchmap.jp/read0092785 松坂義哉]、[http://researchmap.jp/read0149915 中島敏] 
''東北大学医学系研究科'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年3月29日　原稿完成日：2015年月日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター） 
</div>

英語名： higher-order motor related areas

{{box|text=　高次運動野とは大脳皮質運動野のうち、[[一次運動野]]以外の皮質運動野の総称である。高次運動野は一次運動野と同様に脳幹・脊髄に投射し、また電気刺激によって運動を惹起する。高次運動野の損傷は一次運動野とは異なり明確な麻痺を生じない一方、状況に応じた適切な運動を遂行できない[[wikipedia:Ideomotor_apraxia|観念運動失行]] ideomotor apraxiaと呼ばれる症状を引き起こす。更に脳機能研究の結果、高次運動野は運動の実行自体よりも、運動の随意的な選択・準備・切り替え、複数の運動の組み合わせなどに関与していることが判明した。これらの所見から、高次運動野の主な役割は運動を目的を持って状況適応的に発現させる、つまり運動に必要な筋活動自体の制御よりも高次なレベルでの運動制御であると考えられている。}}

== 歴史的背景－複数の皮質運動野の発見 ==
　[[大脳皮質]][[前頭葉]]と運動の関係が注目されたのは1870年に遡る。この年、ドイツの解剖学者[[w:Eduard Hitzig|Hitzig]]と[[w:Gustav Fritsch|Fritsch]]によって、[[イヌ]]の大脳の一部に微弱な電気刺激によって運動を誘発できる領野 (motor strip)のある事が発見された<ref name="Hitzig1870">'''Eduard Hitzig & Gustav Fritsch''' Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, Leipzig, 37:300-32, 1870</ref>。後にDavid Ferrierによってこの領野は[[霊長類]]([[マカクザル]])では中心前回([[Brodmann]]分類の[[4野]])に該当することが判明し、この領野は[[中心前回運動野]] precentral motor cortex、後に[[一次運動野]] primary motor cortexと命名された。

　ところが、その後の研究によって一次運動野よりも前方の大脳皮質においても、

#電気刺激によって運動を誘発できる
#一次運動野に比べれば不明瞭であるものの誘発運動の[[体部位再現]]がみられる
#[[脊髄]]に投射するニューロンの集団が存在する

　等が判明した<ref name="Penfield1951"><pubmed> 14867993 </pubmed></ref><ref name="Dum1991"><pubmed> 1705965 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7680069 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7538558 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8815929 </pubmed></ref>。こうした発見によって、前頭葉には一次運動野だけでなく、それ以外にも多数の皮質運動野([[非一次運動野]] non-primary motor areas)が存在することが明らかになった。

　更に一次運動野と非一次運動野の破壊症状は重要な点で異なる事が判明した。まず、片側大脳半球の一次運動野を傷害すると、反対側の体に著明な麻痺を生じる。ところが、非一次運動野の破壊によっては軽度の麻痺を生じるのみで速やかに回復する。即ち、運動自体を遂行する能力には重大な障害を引き起こさない。その一方で、非一次運動野の破壊の結果、自発的な運動や[[発語]]が極度に減少する、又は逆に意図しない運動の発現を引き起こす、複数の運動を正しい順序で遂行できなくなる、様々な[[感覚]]入力に応じて適切な運動を使い分けることが出来なくなる、等の[[失行]]と呼ばれる症状が出現する。

　こうした観察結果から、非一次運動野は筋活動自体の制御よりも、状況に応じた適切な運動の発現というより高次なレベルでの制御に関わっている事が伺われ、[[高次運動野]]と呼ばれるに至った<ref><pubmed>3921995</pubmed></ref>。

== 高次運動野の機能 ==
　高次運動野の研究は霊長類([[ヒト]]、[[サル]])を中心に進められてきた。高次運動野の機能については、初期にはその[[破壊症状]]からの推測に留まっていたが、20世紀後半からのエバーツに始まる行動中のサル運動野のニューロン活動を観察する手法の導入、およびヒトの脳活動計測技術の進歩が詳細な機能解剖学を可能にし、高次運動野は一次運動野と異なる運動野群として確立された。現在までに高次運動野の機能として以下の働きが知られている。

=== 行動の認知的制御 ===
　認知的行動制御とは状況に応じて適切な刺激や反応を選択したり，その環境的文脈を維持・監視したりしながら，目標志向的な行動を生み出す能力をいう<ref name="Botvinick2001"><pubmed>11488380</pubmed></ref>。高次運動野の活動は運動出力自体よりも、状況・文脈に依存した運動の選択・準備・遂行に強く関連しており、また、前述のように高次運動野の損傷は目標志向的な運動の生成に障害をもたらす。

=== 脊髄・一次運動野の損傷時における機能の代償 ===
　高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている<ref name="Aizawa1991"><pubmed>1864337</pubmed></ref><ref name="Nishimura2007"><pubmed>18006750</pubmed></ref>。前述のように高次運動野からは脊髄や[[脳幹]]への投射があることが知られており、一次運動野や脊髄の損傷により失われた随意的な筋活動の制御をこうした経路を通して代償していると考えられている。

=== 運動学習 ===
　高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や[[小脳]]が主体として働く。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野だけでなく高次運動野・[[前頭前野]]などを含む広範な神経回路網が活性化することが報告されている<ref name="Jenkins1994"><pubmed>8207487</pubmed></ref><ref name="Hikosaka1996"><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref name="Sakai1998"><pubmed>9465007</pubmed></ref>。更に運動学習初期の高次運動野への[[GABAA受容体|GABAa受容体]][[作動薬]]投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行には影響を及ぼさない。そこで、高次運動野は運動の学習において働くと考えられている。 

== 様々な動物における高次運動野の研究の現状 ==

=== 霊長類(ヒト、サル) ===
[[Image:Monkey-Human-Motor-Areas.png|thumb|right|375px|'''図1．マカクザル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野、運動前野、帯状皮質運動野の位置関係''' CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。尚、ヒトとサルの帯状皮質運動野の対応・位置関係についてはAmiezらの研究を参照<ref name="Amiez2012"><pubmed> 23131805 </pubmed></ref>。]]
　現時点(2015年12月)では、以下の領野が知られている(図1)。なお、各領野の詳細についてはそれぞれの項目を参照すること。 
'''[[運動前野]]''' 
:　Brodmannの[[6野]]外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された<ref>'''Fulton, JF''' Definition of the motor and premotor areas Brain Res., 58: 311-316, 1935</ref>。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす<ref name="Petrides1982"><pubmed>7126320</pubmed></ref><ref name="Halsband1985"><pubmed>7104700</pubmed></ref>。 
:　運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから[[腹側運動前野]](ventral premotor area, PMv)、並びに[[背側運動前野]](dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い[[wj:発光ダイオード|発光ダイオード]]が点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野への[[ムシモール]]注入はそうした症状を引き起こさない<ref name="Kurata1994"><pubmed> 8201409 </pubmed></ref>。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入は[[プリズム適応]]に障害をもたらすが、背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさないので、視覚情報による運動の空間的制御には主として腹側運動前野が関与していると考えられる<ref name="Kurata1999"><pubmed> 10200227 </pubmed></ref>。 
:　なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に[[腹側運動前野吻側部]]は[[ミラーニューロン]]が発見されたことで有名である。 
'''[[補足運動野]]・[[前補足運動野]]''' 
:　6野内側部を占める皮質運動領野であり、[[Penfield]]らによって発見された<ref name="Penfield1951"></ref>。その後、[[6野]]内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。 
:　補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる[[無動性無言症]][[akinetic mutism]]が生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。 
'''[[帯状皮質運動野]]''' 
:　[[帯状溝]]の内部に存在する皮質運動野である。[[辺縁系]]と密接な神経連絡を持ち、[[報酬]]情報による運動の制御に関与する。なお帯状皮質運動野は、前方部の吻側帯状皮質運動野(rostral cingulate motor area)及び後方部の尾側帯状皮質運動野(caudal cingulate motor area)に大別されるが、後者は更に背側、及び腹側帯状皮質運動野(dorsal and ventral cingulate motor areas)に細分されることもある<ref name="Dum1991"></ref>。 

=== 霊長類以外 ===
　霊長類以外の[[哺乳類]]のうち、[[ラット]]や[[マウス]]、[[ネコ]]については複数の皮質運動野の存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかについてはデータが不十分である。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。 
[[Image:Rat_RFA_CFA.png|thumb|right|200px|'''図2．ラット吻側及び尾側前肢領域(rostral and caudal forelimb areas)。'''各領野の座標はNeafsey & Sievert 1982<ref name="Neafsey1982"></ref>を参照。]]
'''ラット・マウス''' 
:　ラットの大脳皮質で初めて運動野の存在が報告されたのは1982年に遡る。この年にDonoghue & Wiseによって、ラット前頭葉外側部の[[無顆粒皮質]](lateral agranular cortex)への微小電流刺激によって運動を誘発できることが報告され、この領域が一次運動野に相当すると考えられた<ref name="Wise982"><pubmed>6294151</pubmed></ref>。ところが同じ年にNeafsey & Stevertによって、ラット大脳皮質には電気刺激によって前肢の運動を誘発できる領域が前後に各々1つずつ存在することが判明し、それぞれ[[吻側前肢領域]] rostral forelimb area (RFA)、[[尾側前肢領域]] caudal forelimb areas (CFA)と命名された<ref name="Neafsey1982"><pubmed>7055691</pubmed></ref>。その後、マウスでもラットCFA, RFAに対応する領域の存在が判明している<ref name="Tennant2011"><pubmed>20739477</pubmed></ref>。 
'''ネコ''' 
:　ネコ大脳皮質では[[十字溝]] (cruciate sulcus)の入口部を取り囲むように存在する[[4γ野]]が霊長類でいう一次運動野に相当すると見なされている<ref name="Ghosh1997"><pubmed>9100132</pubmed></ref>。これに対して高次運動野と考えられる領域は複数存在し、このうち[[4δ野]](十字溝背側壁で4γ野のすぐ後方の領域)、[[6aα野]](十字溝腹側壁で4γ野のすぐ内側)、[[6aγ野]]([[presylvian sulcus]]外側壁に位置する領域)には[[皮質脊髄路]]ニューロンが分布しており、微小電気刺激で反対側の体部位の運動が誘発される<ref name="Ghosh1997"></ref>。[[6aβ野]](6aα野の更に内側)、[[6iffu野]](6aα野の後方)には皮質脊髄路ニューロンがほとんど存在せず、微小電気刺激で運動を誘発することは難しいが<ref name="Ghosh1997"></ref>、この2領域及び前出の6aα、6aγ野においては[[橋延髄網様体]](姿勢・歩行制御に関与)に投射するニューロンが同定されている<ref><pubmed> 9368839 </pubmed></ref>。このように組織学的、および電気刺激による知見から、高次運動野と思しきところは複数あるものの、ネコを行動生理学研究に用いた例は少なく、現在のところ、ネコ大脳皮質の高次運動野についての知見は限定的である。

== 関連項目 ==
* [[前頭葉]]
* [[一次運動野]]
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[前補足運動野]]
* [[前頭眼野]]
* [[補足眼野]]

== 引用文献 ==

<references/>

ファイル:Rat RFA CFA.png

2015-12-31T16:28:22Z

Yoshiyamatsuzaka: Neafsey & Sievert, 1982 [PubMed ID: 7055691]を参考に作成

Neafsey & Sievert, 1982 [[[PubMed]] ID: 7055691]を参考に作成

高次運動野

2015-12-31T09:31:36Z

Yoshiyamatsuzaka: 図1を追加

<div align="right">
[http://researchmap.jp/hmushiake 虫明元]、[http://researchmap.jp/read0092785 松坂義哉]、[http://researchmap.jp/read0149915 中島敏] 
''東北大学医学系研究科'' 
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年3月29日　原稿完成日：2015年月日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター） 
</div>

英語名： higher-order motor related areas

{{box|text=　高次運動野とは大脳皮質運動野のうち、[[一次運動野]]以外の皮質運動野の総称である。高次運動野は一次運動野と同様に脳幹・脊髄に投射し、また電気刺激によって運動を惹起する。高次運動野の損傷は一次運動野とは異なり明確な麻痺を生じない一方、状況に応じた適切な運動を遂行できない[[wikipedia:Ideomotor_apraxia|観念運動失行]] ideomotor apraxiaと呼ばれる症状を引き起こす。更に脳機能研究の結果、高次運動野は運動の実行自体よりも、運動の随意的な選択・準備・切り替え、複数の運動の組み合わせなどに関与していることが判明した。これらの所見から、高次運動野の主な役割は運動を目的を持って状況適応的に発現させる、つまり運動に必要な筋活動自体の制御よりも高次なレベルでの運動制御であると考えられている。}}

== 歴史的背景－複数の皮質運動野の発見 ==
　[[大脳皮質]][[前頭葉]]と運動の関係が注目されたのは1870年に遡る。この年、ドイツの解剖学者[[w:Eduard Hitzig|Hitzig]]と[[w:Gustav Fritsch|Fritsch]]によって、[[イヌ]]の大脳の一部に微弱な電気刺激によって運動を誘発できる領野 (motor strip)のある事が発見された<ref name="Hitzig1870">'''Eduard Hitzig & Gustav Fritsch''' Über die elektrische Erregbarkeit des Grosshirns Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin, Leipzig, 37:300-32, 1870</ref>。後にDavid Ferrierによってこの領野は[[霊長類]]([[マカクザル]])では中心前回([[Brodmann]]分類の[[4野]])に該当することが判明し、この領野は[[中心前回運動野]] precentral motor cortex、後に[[一次運動野]] primary motor cortexと命名された。

　ところが、その後の研究によって一次運動野よりも前方の大脳皮質においても、

#電気刺激によって運動を誘発できる
#一次運動野に比べれば不明瞭であるものの誘発運動の[[体部位再現]]がみられる
#[[脊髄]]に投射するニューロンの集団が存在する

　等が判明した<ref name="Penfield1951"><pubmed> 14867993 </pubmed></ref><ref name="Dum1991"><pubmed> 1705965 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7680069 </pubmed></ref><ref><pubmed> 7538558 </pubmed></ref><ref><pubmed> 8815929 </pubmed></ref>。こうした発見によって、前頭葉には一次運動野だけでなく、それ以外にも多数の皮質運動野([[非一次運動野]] non-primary motor areas)が存在することが明らかになった。

　更に一次運動野と非一次運動野の破壊症状は重要な点で異なる事が判明した。まず、片側大脳半球の一次運動野を傷害すると、反対側の体に著明な麻痺を生じる。ところが、非一次運動野の破壊によっては軽度の麻痺を生じるのみで速やかに回復する。即ち、運動自体を遂行する能力には重大な障害を引き起こさない。その一方で、非一次運動野の破壊の結果、自発的な運動や[[発語]]が極度に減少する、又は逆に意図しない運動の発現を引き起こす、複数の運動を正しい順序で遂行できなくなる、様々な[[感覚]]入力に応じて適切な運動を使い分けることが出来なくなる、等の[[失行]]と呼ばれる症状が出現する。

　こうした観察結果から、非一次運動野は筋活動自体の制御よりも、状況に応じた適切な運動の発現というより高次なレベルでの制御に関わっている事が伺われ、[[高次運動野]]と呼ばれるに至った<ref><pubmed>3921995</pubmed></ref>。

== 高次運動野の機能 ==
　高次運動野の研究は霊長類([[ヒト]]、[[サル]])を中心に進められてきた。高次運動野の機能については、初期にはその[[破壊症状]]からの推測に留まっていたが、20世紀後半からのエバーツに始まる行動中のサル運動野のニューロン活動を観察する手法の導入、およびヒトの脳活動計測技術の進歩が詳細な機能解剖学を可能にし、高次運動野は一次運動野と異なる運動野群として確立された。現在までに高次運動野の機能として以下の働きが知られている。

=== 行動の認知的制御 ===
　認知的行動制御とは状況に応じて適切な刺激や反応を選択したり，その環境的文脈を維持・監視したりしながら，目標志向的な行動を生み出す能力をいう<ref name="Botvinick2001"><pubmed>11488380</pubmed></ref>。高次運動野の活動は運動出力自体よりも、状況・文脈に依存した運動の選択・準備・遂行に強く関連しており、また、前述のように高次運動野の損傷は目標志向的な運動の生成に障害をもたらす。

=== 脊髄・一次運動野の損傷時における機能の代償 ===
　高次運動野は、一次運動野や脊髄の損傷による運動障害からの回復期に活動が増大することが報告されている<ref name="Aizawa1991"><pubmed>1864337</pubmed></ref><ref name="Nishimura2007"><pubmed>18006750</pubmed></ref>。前述のように高次運動野からは脊髄や[[脳幹]]への投射があることが知られており、一次運動野や脊髄の損傷により失われた随意的な筋活動の制御をこうした経路を通して代償していると考えられている。

=== 運動学習 ===
　高度に習熟した運動の遂行には、一次運動野や[[小脳]]が主体として働く。しかし、新しい順序運動を学習するときには、一次運動野だけでなく高次運動野・[[前頭前野]]などを含む広範な神経回路網が活性化することが報告されている<ref name="Jenkins1994"><pubmed>8207487</pubmed></ref><ref name="Hikosaka1996"><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref name="Sakai1998"><pubmed>9465007</pubmed></ref>。更に運動学習初期の高次運動野への[[GABAA受容体|GABAa受容体]][[作動薬]]投与は学習に顕著な障害をもたらす一方、すでに獲得したmotor skillの遂行には影響を及ぼさない。そこで、高次運動野は運動の学習において働くと考えられている。 

== 様々な動物における高次運動野の研究の現状 ==

=== 霊長類(ヒト、サル) ===
[[Image:Monkey-Human-Motor-Areas.png|thumb|right|375px|'''図1．サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野、運動前野、帯状皮質運動野の位置関係''' CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。尚、ヒトとサルの帯状皮質運動野の対応・位置関係についてはAmiezらの研究を参照<ref name="Amiez2012"><pubmed> 23131805 </pubmed></ref>。]]
　現時点(2015年12月)では、以下の領野が知られている(図1)。なお、各領野の詳細についてはそれぞれの項目を参照すること。 
'''[[運動前野]]''' 
:　Brodmannの[[6野]]外側部を占める皮質運動野であり、Fultonによってはじめてその概念が確立された<ref>'''Fulton, JF''' Definition of the motor and premotor areas Brain Res., 58: 311-316, 1935</ref>。感覚情報に基づく運動の選択・実行に中心的な役割を果たしており、この領域の傷害の結果、与えられた手がかり刺激による適切な運動の選択(感覚運動連関)に著しい困難をきたす<ref name="Petrides1982"><pubmed>7126320</pubmed></ref><ref name="Halsband1985"><pubmed>7104700</pubmed></ref>。 
:　運動前野は細胞構築や線維連絡の違いから[[腹側運動前野]](ventral premotor area, PMv)、並びに[[背側運動前野]](dorsal premotor area, PMd)に分類されるが、これらの領域の感覚運動連関における役割は異なると考えられる。例えば、背側運動前野へのムシモール(GABAa受容体作動薬)注入による機能障害は条件運動課題(例、赤い[[wj:発光ダイオード|発光ダイオード]]が点灯した時には手首を伸展し、緑色が点灯した時には屈曲するなど)に著しい支障をきたす一方、腹側運動前野への[[ムシモール]]注入はそうした症状を引き起こさない<ref name="Kurata1994"><pubmed> 8201409 </pubmed></ref>。従って感覚情報による適切な運動の選択には背側運動前野が主に関与していると考えられる。一方、腹側運動前野へのムシモール注入は[[プリズム適応]]に障害をもたらすが、背側運動前野の不活性化はプリズム適応に障害をきたさないので、視覚情報による運動の空間的制御には主として腹側運動前野が関与していると考えられる<ref name="Kurata1999"><pubmed> 10200227 </pubmed></ref>。 
:　なお、各運動前野は吻側部と尾側部に分けられており、特に[[腹側運動前野吻側部]]は[[ミラーニューロン]]が発見されたことで有名である。 
'''[[補足運動野]]・[[前補足運動野]]''' 
:　6野内側部を占める皮質運動領野であり、[[Penfield]]らによって発見された<ref name="Penfield1951"></ref>。その後、[[6野]]内側部前方部と後方部は解剖学的にも生理学的にも異なる性質を持つことが明らかになり、現在では前方領域を前補足運動野、後方領域を(狭義の)補足運動野として区別する。 
:　補足運動野は運動前野とは対照的に記憶など内的な情報による運動の制御に関与しており、この領域の損傷によって自発的な発語･運動が著しく困難になる[[無動性無言症]][[akinetic mutism]]が生じる他、覚えた手順に従った動作の実行が困難になるなどの運動障害が出現する。一方、前補足運動野はルーチン化した動作の切り換えや新しい動作手順の習得など運動の適応的な制御に寄与している。 
'''[[帯状皮質運動野]]''' 
:　[[帯状溝]]の内部に存在する皮質運動野である。[[辺縁系]]と密接な神経連絡を持ち、[[報酬]]情報による運動の制御に関与する。なお帯状皮質運動野は、前方部の吻側帯状皮質運動野(rostral cingulate motor area)及び後方部の尾側帯状皮質運動野(caudal cingulate motor area)に大別されるが、後者は更に背側、及び腹側帯状皮質運動野(dorsal and ventral cingulate motor areas)に細分されることもある<ref name="Dum1991"></ref>。 

=== 霊長類以外 ===
　霊長類以外の[[哺乳類]]のうち、[[ラット]]や[[マウス]]、[[ネコ]]については複数の皮質運動野の存在することが知られている。しかし、現時点では、それらの領域が運動の発現において筋活動の制御以外の役割を果たしているかどうかについてはデータが不十分である。従って、これらの領域が霊長類の高次運動野に相当するかどうかは今後の研究課題である。 
'''ラット・マウス''' 
:　ラットの大脳皮質で初めて運動野の存在が報告されたのは1982年に遡る。この年にDonoghue & Wiseによって、ラット前頭葉外側部の[[無顆粒皮質]](lateral agranular cortex)への微小電流刺激によって運動を誘発できることが報告され、この領域が一次運動野に相当すると考えられた<ref name="Wise982"><pubmed>6294151</pubmed></ref>。ところが同じ年にNeafsey & Stevertによって、ラット大脳皮質には電気刺激によって前肢の運動を誘発できる領域が前後に各々1つずつ存在することが判明し、それぞれ[[吻側前肢領域]]rostral forelimb area (RFA)、[[尾側前肢領域]]caudal forelimb areas (CFA)と命名された<ref name="Neafsey1982"><pubmed>7055691</pubmed></ref>。その後、マウスでもラットCFA, RFAに対応する領域の存在が判明している<ref name="Tennant2011"><pubmed>20739477</pubmed></ref>。 
'''ネコ''' 
:　ネコ大脳皮質では[[十字溝]] (cruciate sulcus)の入口部を取り囲むように存在する[[4γ野]]が霊長類でいう一次運動野に相当すると見なされている<ref name="Ghosh1997"><pubmed>9100132</pubmed></ref>。これに対して高次運動野と考えられる領域は複数存在し、このうち[[4δ野]](十字溝背側壁で4γ野のすぐ後方の領域)、[[6aα野]](十字溝腹側壁で4γ野のすぐ内側)、[[6aγ野]]([[presylvian sulcus]]外側壁に位置する領域)には[[皮質脊髄路]]ニューロンが分布しており、微小電気刺激で反対側の体部位の運動が誘発される<ref name="Ghosh1997"></ref>。[[6aβ野]](6aα野の更に内側)、[[6iffu野]](6aα野の後方)には皮質脊髄路ニューロンがほとんど存在せず、微小電気刺激で運動を誘発することは難しいが<ref name="Ghosh1997"></ref>、この2領域及び前出の6aα、6aγ野においては[[橋延髄網様体]](姿勢・歩行制御に関与)に投射するニューロンが同定されている<ref><pubmed> 9368839 </pubmed></ref>。このように組織学的、および電気刺激による知見から、高次運動野と思しきところは複数あるものの、ネコを行動生理学研究に用いた例は少なく、現在のところ、ネコ大脳皮質の高次運動野についての知見は限定的である。

== 関連項目 ==
* [[前頭葉]]
* [[一次運動野]]
* [[運動前野]]
* [[補足運動野]]
* [[前補足運動野]]
* [[前頭眼野]]
* [[補足眼野]]

== 引用文献 ==

<references/>

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2015-12-31T09:29:28Z

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2015-07-04T16:30:02Z

Yoshiyamatsuzaka: ｢順序動作の制御｣、｢両手の協調運動｣の項の一部の表現を修正

<div align="right">
[http://researchmap.jp/read0092785 松坂義哉] 
''東北大学大学院医学系研究科医科学専攻生体機能学講座生体システム生理学分野'' 
DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2012年4月26日　原稿完成日：2013年月日 
担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター） 
</div>

英：supplementary motor area　英略語：SMA

{{box|text=
　補足運動野(supplementary motor area, SMA)とは[[大脳皮質]][[前頭葉]]のうち[[wikipedia:Korbinian Brodmann|Brodmann]][[ブロードマンの脳地図|脳地図]]の[[6野]]内側部を占める[[皮質運動領野]]である。[[wikipedia:JA:Wilder Penfield|Penfield]]とWelchによって初めてその存在が報告され、それまでに知られていた[[一次運動野]]に対して、もう一つの補足的な皮質運動領野であるという意味を込めて命名された。しかしその後の研究によって補足運動野は運動制御において一次運動野とは異なる固有の役割(例、自発的な運動の開始、異なる複数の運動を特定の順序に従って実行する、両手の協調動作など)を果たしていることが明らかにされている。なお、当初補足運動野は6野内側部全体を占めていると考えられていたが、現在では補足運動野は6野内側部後方を占める一方、6野内側部前方部は[[前補足運動野]]として区別される(図1)。このため、補足運動野は前補足運動野との区別を強調する意図でcaudal SMA, SMA properなどと呼ばれることもある。
}}

[[Image:M1 SMA pre-SMA.jpg|thumb|right|275px|図1．サル(左)及びヒト(右)における一次運動野、補足運動野、前補足運動野の位置関係。CA-CP: 前交連及び後交連を通る平面。VCA: 前交連を通りCA-CP面に垂直な直線。]]

== 歴史的背景 ==

　補足運動野は20世紀中盤にカナダの脳外科医[[Wilder Penfield]]及びKeasley Welchによって発見･命名された<ref name="Penfield1951"><pubmed> 14867993 </pubmed></ref>。大脳皮質に於いては[[中心溝]]に接する[[前頭皮質]]([[中心前回]])に運動を支配する領域(一次運動野)が存在する事が古くから知られていたが、Penfieldらは[[中心前回]]の更に前方、Brodmannの6野内側部に電気刺激によって運動が誘発される領域があることを見出した。この領域における誘発運動には[[体部位再現]]が存在する。つまり刺激部位によって前方から後方にかけて刺激側とは反対側の顔、上肢、体幹、下肢の順に異なる体部位の運動が誘発され、かつこの体部位再現は一次運動野のもの(外側から内側にかけて顔、上肢、体幹、下肢)とは位置的にも別個のものである。更に、ヒトやサルにおいて一次運動野を切除した後でも補足運動野の電気刺激によって運動を惹起できることから<ref name="Penfield1951"/>、補足運動野は一次運動野とは独立した皮質運動領野として確立された。

　後の研究によって、補足運動野の位置する6野内側部には前後各一つずつの運動関連領野が存在することが判明し、そのうち従来から知られていた補足運動野の性質(体部位再現の存在、電気刺激による運動の誘発、[[脊髄]]への投射経路の存在など)は6野内側部後方の領域に当てはまる事が判明したため、現在では6野内側前方部を前補足運動野、後方を元来の意味での補足運動野として区別する。以下、本項目ではこの新しい定義による補足運動野を取り扱う。

== 解剖・生理学的所見 ==

　補足運動野はBrodmann6野内側部後方に位置する<ref>'''C Vogt. O Vogt''' Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref><ref><pubmed>1757597</pubmed></ref>。補足運動野は運動系中枢との密な線維連絡を持ち、一次運動野、背側及び腹側[[運動前野]]、[[帯状皮質運動野]]と双方向性に結合する<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>ほか、[[脳幹]][[運動神経核]]や[[wikipedia:ja:脊髄|脊髄]]へ直接投射する<ref><pubmed>1705965</pubmed></ref><ref><pubmed>7696600</pubmed></ref>。ただし、補足運動野から脊髄への投射は脊髄[[灰白質]]の中間層(Rexed分類の第7層)に大部分が終始し、[[wikipedia:ja:脊髄|脊髄]][[運動ニューロン]]の細胞体が存在する第9層への入力は比較的乏しい<ref><pubmed>8815929</pubmed></ref>。頭頂葉との関係では、[[二次体性感覚野]]やBrodmannの[[5野]]からの入力を受ける<ref name="Luppino1993" />。一方で[[前頭前野]]、[[前頭眼窩野]]とは直接の線維連絡を持たない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は[[視床]][[外側腹側核吻側部]]（VLo核）を介して[[大脳基底核]]からの入力を受け取る一方、[[小脳核]]からの入力は乏しい<ref name="Schell1984"><pubmed>6199485</pubmed></ref><ref><pubmed>8841922</pubmed></ref><ref><pubmed>9924930</pubmed></ref><ref name="Sakai2002"><pubmed>12088388</pubmed></ref>。対照的に一次運動野や運動前野は小脳からの入力が優勢である<ref name="Schell1984" /><ref name="Sakai2002" /><ref><pubmed>9193166</pubmed></ref>。

　前述のように補足運動野には電気刺激による誘発運動や体性感覚応答の[[受容野]]によって定義される体部位再現があり、前方より顔、上肢、体幹、下肢の領域が認められる<ref><pubmed>7067775</pubmed></ref><ref><pubmed>1941101</pubmed></ref><ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>。一方で[[視覚]]刺激に対する応答性は乏しく、この点で前補足運動野とは区別される。

== 機能 ==

　補足運動野の機能に関しては、脳血管障害などに伴う破壊症状や動物･人間における電気生理学的研究、脳機能イメージング等から様々な仮説が提唱されている。ここではそのうち重要なものについて触れる。 

=== 随意的な運動の開始及び抑制 ===

　一次運動野と異なり補足運動野の損傷は軽微な[[麻痺]]しか起こさず、一見すると運動の制御に重要な役割を果たしていないように見える。しかし補足運動野の損傷は自発的な[[発語]]や運動の開始が著しく困難になる[[無動性無言症]](akinetic mutism)と呼ばれる特徴的な症状を惹き起こす。一方でこうした患者でも本を渡して｢声を出して読みなさい｣と指示されると問題なく読むことが出来、験者が行う動作を真似する限りはなんら障害を示さない。つまり運動の遂行自体に障害はなく、外部から何をいつ為すべきか指示を与えられると運動を遂行できるが、自発的に運動を開始できないのである。動物実験からも同様の所見が得られている<ref><pubmed>7737391</pubmed></ref>。

　こうした所見からは補足運動野は自発的な運動の開始に寄与している事が窺われ、実際、[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]では自発運動の開始に先行して補足運動野領域から[[運動準備電位]]（Bereitschaftspotential）が記録される<ref><pubmed>4066425</pubmed></ref>。又、[[wikipedia:ja:サル|サル]]の補足運動野のニューロン活動を記録した研究によっても、補足運動野のニューロンは動物が外部からの指示に拠らずに運動を実行する際に活動する傾向があることが指摘されている<ref><pubmed>2257906</pubmed></ref><ref><pubmed>1753282</pubmed></ref>。

　補足運動野の損傷は自発的な運動の開始に困難をもたらす一方で、意図しない運動の出現をもたらす。補足運動野の損傷によって生じる非意図的な運動の代表例として挙げられる“[[他人の手症候群]]（alien-hand syndrome）”では、患者の手が本人の意思とは無関係にまるで他人の手であるかのように一定のまとまった動作(例、健側の手が片付けた物を患側の手が勝手に取り出すなど)を行う。その他にも道具の強制使用、強制把握などの非意図的な運動が生じる。我々の脳は五感を通して外界の状況を認知し、それを基に運動を企画･実行するが健常者なら全ての感覚入力に対して自動的に反応するのではなく、何に対してどう反応するか、又は反応しないか等、意図による制御が働いている。補足運動野が損傷されるとこの意図による制御が働かず、感覚入力によって自動的に運動が惹起されてしまうと考えられる<ref><pubmed>18356377</pubmed></ref>。

=== 順序動作の制御 ===

　複数の動作を適切な順序で実行すること(例.カップ麺の蓋を開けて"から"湯を注ぐなど)は日常生活を営む上で重要な役割を持つが、ヒトの補足運動野の損傷は一連の動作を順序立てて実行することが困難になる運動障害を引き起こす。その一方で個別の要素的運動を実行する限り目立った障害を示さない<ref><pubmed>591992</pubmed></ref>。ヒトの健常者に於いては順序動作の実行に伴って補足運動野の脳血流が増加すること<ref><pubmed>7351547</pubmed></ref>、複数の動作を個別に行うよりも一連の動作として行う時に補足運動野上から記録される運動準備電位(Bereitschaftspotentia)が増強すること<ref><pubmed>4094721</pubmed></ref>が指摘されている。動物実験でも補足運動野、前補足運動野には動作の順序に選択的な活動を示すニューロンが数多く存在すること、[[GABA受容体|GABAA受容体]][[作動薬]]である[[ムシモール]]をこれらの領域に注入し、神経細胞活動を抑制すると順序動作の実行が障害されるなどヒトで得られた知見を支持する結果が得られている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。 

=== 両手の協調運動 ===

　片手で木の枝を引き寄せて他方の手で実を取る、両手で糸を結ぶなど両手を協調させて動作させることは日常の様々な場面で見られるが、補足運動野の傷害は両手の協調動作にも重篤な障害をもたらす。例えばサルに厚さ８ミリのアクリル板に明けた直径６ミリの通し穴の中のレーズンを取らせると、片手の指でレーズンを穴の反対側に押し出し、もう一方の手で受け取ることが容易に出来る。ところが補足運動野を損傷したサルでは穴の両側から同時に両手で押し出そうとして取り出すことが出来ない<ref name="Brinkman1984"><pubmed>6716131</pubmed></ref>。更に動物の補足運動野においては両手でボタンを押す際に選択的に活動するニューロンの存在が報告されている<ref><pubmed>3404223</pubmed></ref>が、こうした所見は両手[[協調運動]]に際しては、左右[[大脳半球]]の補足運動野がそれぞれ右手・左手の運動を独立に制御しているのではなく、両手の動作の組み合わせを生成していることを示唆する。

　注目すべき所見として、ヒトの補足運動野においては両手で同じ動作をさせた場合に比べて、左右の手で同時に異なる動作をさせると[[局所脳血流量]]の増大が著しいことが指摘されている<ref><pubmed>9391021</pubmed></ref>。両手運動では、両手が同じ動作をするよりも異なる動作をしつつ目的を達するために協調して動く事が一般的である。このように両手協調運動には左右の手の役割分担という側面があり、上記の研究成果及び補足運動野傷害サルの観察結果<ref name="Brinkman1984" />は、左右の手による異なる運動の使い分けに本領野が重要な役割を果たしていることを示す。

== 関連項目 ==

*[[高次運動関連領野]]
*[[前補足運動野]]

== 参考文献 ==

<references />