カハール・レチウス細胞のソースを表示

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/nomurahana 野村 真]</font><br>
''京都府立医科大学 教養部生物学教室・大学院神経発生生物学/JSTさきがけ''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年3月27日　原稿完成日：2012年7月8日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅 典子]（東北大学 大学院医学系研究科 附属創生応用医学研究センター 脳神経科学コアセンター 発生発達神経科学分野）<br>
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英語名　 Cajal-Retzius Cells 

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　[[wikipedia:JA:胎生期|胎生期]]の[[wikipedia:JA:哺乳類|哺乳類]][[大脳皮質]]の[[辺縁層]]（第 I 層）に存在する[[神経細胞]]の一種。 [[軟膜]]面に対し放射状に広がった[[樹状突起]]と、水平方向に伸張した[[軸索]]を形態的特徴として持つ。大脳皮質神経細胞の移動と[[層形成]]に必須の分子である[[リーリン]] (reelin) を分泌する細胞として、大脳皮質の発生に極めて重要な役割を果たす。 
}}

[[Image:カハールレチウス細胞.jpg|thumb|300px|'''図　[[ゴルジ染色]]によるカハールレチウス細胞の形態'''<br>文献<ref name=ref1><pubmed>10600995</pubmed></ref>を基に筆者描画]]

== 歴史 ==
 
　19世紀末に[[wikipedia:JA:スウェーデン|スウェーデン]]の神経形態学者[[wikipedia:Gustaf Retzius|レチウス]](Gustaf Retzius)、[[wikipedia:JA:スペイン|スペイン]]の[[wikipedia:Ramon y Cajal|カハール]] (Ramon y Cajal)らにより、ヒト胎児および新生児大脳皮質辺縁層を構成する神経細胞として同定された。比較解剖学的知見により、同様の神経細胞は哺乳類大脳皮質に共通して存在することが明らかとなっている。レチウスとカハールの同定した細胞は厳密には同一ではないが、両者の細胞に共通した形態的特徴を持ち、特に後述するリーリンを発現する大脳皮質辺縁層の細胞群を一般的にカハールレチウス細胞と呼んでいる<ref name=ref1><pubmed>10600995</pubmed></ref>。

== 発生学的役割 ==
 
　細胞外分泌分子であるリーリンタンパク質を発現することにより、大脳皮質の神経細胞の移動と層構造の形成に重要な役割を果たす<ref><pubmed>7748558</pubmed></ref> <ref><pubmed>7715726</pubmed></ref>。実験的にカハールレチウス細胞を除去した[[wikipedia:JA:マウス|マウス]]では、大脳皮質の一部の領域で層特異的神経細胞の配置に異常が生じる<ref name=ref4><pubmed>16410414</pubmed></ref>。またカハールレチウス細胞は[[グルタミン酸受容体]]と[[GABA受容体]]の両方を発現している。特に、[[視床]]および[[介在神経細胞]]からの[[GABA]]を介した線維入力は、カハールレチウス細胞と他の第I層の神経細胞の同期的発火に重要な役割を果たす<ref><pubmed>12867512</pubmed></ref>。 

== 発生学的起源と分化機構 ==

　カハールレチウス細胞は、胎生期[[大脳皮質原基]]において最も早く[[細胞分化|分化]]する神経細胞の1つである。その出現は一過的であり、生後の大脳皮質においては、[[細胞死]]によって数が著しく減少する。大脳皮質の発生初期において、カハールレチウス細胞は同時期に分化する他の神経細胞とともに、[[プレプレート]]と呼ばれる神経層を形成する。このプレプレートは、いわゆる皮質板を構成する神経細胞が侵入することによって、カハールレチウス細胞を含む辺縁層と[[サブプレート]]の2つの層に分かれる<ref><pubmed>9498301</pubmed></ref>。カハールレチウス細胞の産生される場所については、ヒト胎児の組織学的観察により[[嗅皮質周辺部]] (retrobulber area)がその発生起源として示唆されてきた。一方、近年分子遺伝学的な手法を用いた細胞標識解析によって、胎生期終脳原基の内側周辺部 (cortical hem)、[[腹側外套]] (ventral pallium) および[[中隔野]] (septum)といった、大脳皮質原基以外の領域からカハールレチウス細胞が発生し、大脳皮質へと移動することが明らかとなっている<ref name=ref4><pubmed>16410414</pubmed></ref> <ref><pubmed>14999079</pubmed></ref> <ref><pubmed>16041369</pubmed></ref>。

　カハールレチウス細胞には、リーリンの他、[[カルレチニン]] (calretinin)、 [[カルビンディン]] (calbindin)といったカルシウム結合タンパク、[[wikipedia:JA:細胞周期|細胞周期]]調節因子である[[wikipedia:p73|p73]]、[[wikipedia:JA:転写因子|転写因子]]をコードする[[wikipedia:TBR1|Tbr1]]、[[wikipedia:EMX1|Emx1]]、[[wikipedia:LHX6|Lhx6]]といった遺伝子が発現しており、これらの分子の発現と発生起源との相違から、カハールレチウス細胞は幾つかのサブタイプに分類されている<ref><pubmed>12644247</pubmed></ref>。実際に、p73、Tbr1、Emx1はカハールレチウス細胞の発生に必須の機能を果たしていることが、遺伝子機能破壊マウスの解析から明らかとなっている。また[[wikipedia:JA:フォークヘッドファミリー|フォークヘッドファミリー]]に属する転写因子である[[wikipedia:FOXG1|FoxG1]] は、大脳皮質の神経上皮細胞からカハールレチウス細胞が分化することを抑制しており、 FoxG1変異マウスでは皮質のすべての神経細胞がカハールレチウス細胞として分化する<ref><pubmed>14704420</pubmed></ref>。さらに軟膜から分泌されるタンパク質である[[wikipedia:Stromal cell-derived factor-1|SDF1]]、およびその受容体である[[wikipedia:CXCR7|CXCR7]]は、カハールレチウス細胞の辺縁層への局在に必須の役割を果たしている<ref><pubmed>16964252</pubmed></ref>。

== 大脳皮質進化とカハールレチウス細胞 ==
 
　哺乳類のカハールレチウス細胞と相同と考えられる細胞は、[[wikipedia:JA:爬虫類|爬虫類]]や[[wikipedia:JA:鳥類|鳥類]]の[[終脳]]背側領域にも存在する。しかしながらその数は哺乳類大脳皮質と比較して著しく少ない。こうした知見から、リーリンを分泌するカハールレチウス細胞の増加が、6層構造を発達させ、インサイドーアウト様式で発生する哺乳類大脳皮質の進化に大きく貢献した可能性が提唱されている<ref><pubmed>11137154</pubmed></ref> <ref><pubmed>18197264</pubmed></ref>。また近年、[[wikipedia:non-coding RNA|non-coding RNA]]遺伝子である [[wikipedia:HAR1|HAR1]]が、ヒト胎生期大脳皮質のカハールレチウス細胞に特異的に発現していることが報告されている<ref><pubmed>16915236</pubmed></ref>。HAR1は、特にヒトの系統で高度に塩基配列置換が確認されるゲノム領域 ([[wikipedia:Human accelerated region|Human accelerated region]]) に含まれる遺伝子の1つであり、ヒト大脳皮質の進化との関連が示唆されている。 

== 重要な関連語 ==

* [[リーリン]]
* [[プレプレート]]

== 参考文献 ==

<references />