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[[言語]]の起源

はじめに
「言語の起源」の脳科学的研究は、言語を可能にしている生物学的な構造がいかに[[ヒト]]の進化史上で発現したかを解明することが目的となる。しかしながら、言語それ自体は行動であるため化石化せず、言語行動の指標となる脳機能も、進化史を遡って研究することはできない。そこで、以下の２つの方法が重要になる。１つは、現存する近縁種の脳機能から、ヒトとその種の共通祖先が持っていたであろう言語様機能を推測することである。もう１つは、言語そのものではないが、言語を構成する機能の一部を発現している[[動物]]をモデルとして、その機能がどう実現されているのかを研究することである。前者の方法は、相同にもとづく方法であり、後者は、相似にもとづく方法であると言えよう。

相同にもとづく研究
　ウェルニッケ・ゲシュビントモデルは、言語を可能にしている脳機能について、脳損傷例にもとづいて構成されたものであるが、現在のイメージング研究でもその基本的な正しさは確認されている（「言語」、および「[[言語中枢]]」の項参照）。これを構成する主要な脳部位は、下前頭回の[[ブローカ野]]（ブロードマン４４，４５野）、上側頭回後部の[[ウェルニッケ野]]（２２野）およびこれらを接続する弓状束である。ブローカ野は言語の文法構造と発話運動に、ウェルニッケ野は意味構造と発話理解に深く関わり、弓状束は両者を結合している。これらの構造が、現生する近縁種で同定されるのか、同定されるとすればどのような構造と機能を持っているのかを検討してみよう。
　ヒトの４４野の細胞構築上の特徴のひとつは、前方に隣接する４５野よりも顆粒細胞層の厚みが薄く、しかし後方に隣接する６野よりは厚いことである。Petridesら(Petrides, Cadoret, & Mackey, 2005)は、[[マカクザル]]の相同部位の細胞構築を調べた。結果、マカクザルにおいて４５野相当部位と６野相当部位に挟まれた部位は非常に狭いが、しかし顆粒細胞層の厚さがヒトの４４野と同様なパターンを示した。さらに、この部位を電気刺激すると、口の周りの[[筋肉]]が動いた。以上のことから、Petridesらはマカクザルにも４４野に相当する部位があり、ヒトにおいてこれが拡張していると考えた。
　また、Gil-da-Coostaら(Gil-da-Costa et al., 2006)は、マカクザルに種特異的な音声を聞かせながら、[[PET]]スキャンを用いて脳の活動を調べた。結果、４４野と６野相当部位を含むシルヴィウス裂周辺前部において活動が見られたが、その前方部位の活動（４４野相当）と分離することはできていない。同様に２２野を含むまたは近接すると考えられるシルヴィウス裂周辺後部の活動も観察された。これらの結果から、Gil-da-Costaらはマカクザルにおいて種特異的な発声に応答する部位は、ヒトにおけるブローカ野およびウェルニッケ野に対応しているのではないかと提案している。
　マカクザルとヒトの共通祖先は数千万年前に遡る。[[チンパンジー]]とヒトは約８００万年前に分岐したとされる。ヒトにおいてブローカ野、ウェルニッケ野は左半球に局在する。同様に、チンパンジーやボノボ、[[ゴリラ]]でも４４野相当部位は左半球に局在するらしい(Cantalupo & Hopkins, 2001; Spocter et al., 2010)。さらに、コミュニケーション音声を多く発した場合とそうでない場合のチンパンジーの脳活動をPETで比較すると、前者において４４，４５野を含む左下前頭回の活動が高くなったという(Taglialatela, Russell, Schaeffer, & Hopkins, 2008)。
　これらの研究に加え、ヒト、チンパンジー、マカクザルで弓状束の形態を拡散テンソル画像法で比較した研究によれば、弓状束はチンパンジーやマカクでも同定可能であるが、ヒトに比べて非常に未発達であることがわかった(Rilling et al., 2008)。
　以上の研究から、ヒトにおいて言語機能の中核をなす脳部位は、旧世界ザルやチンパンジーにおいても同定可能であることがわかる。これらの部位がコミュニケーション信号の受信と発信で活動することから、言語の起源としてコミュニケーションを想定することは間違っていないであろう。しかしながら、現存する[[霊長類]]の比較のみからでは、言語の起源に到達することは難しそうである。

相似にもとづく研究
　次に、言語の起源という人間特有の現象を生物学的に理解するモデルとして鳥の歌学習について考える。[[哺乳類]]と[[鳥類]]は１億５千万年前に分岐したと言われる。人間が言葉を話すようになったのも、鳥が歌をさえずるようになったのも、その時からさらにずっと後のことであり、進化の歴史から言えばどちらもごく最近の出来事である。それなのになぜ、鳥のさえずりが人間言語の理解に貢献すると私は考えるのであろうか。それは、行動として比較すると、鳥の歌と人間の言語には大切な共通点があるからだ。そして行動としての共通点が、脳機能での共通点として一部反映されているからだ。鳥の歌学習を理解することで、人間言語の起源について考察できるかも知れない（「[[音声学習]]」参照）。
　ある種の鳥の歌と人間の言葉は、親や同種他個体などの生活環境から学ぶ必要のある行動である。もっとも学習効率が高い時期である敏感期を外してしまうと、本来のものとはかけはなられたものになり、その機能を失う。どちらも、大脳のいくつかの専門化したネットワークにより学習可能になる行動である。コミュニケーションに用いる発声信号を学習によって獲得すること、すなわち[[発声学習]]は、動物全体の中ではめずらしい形質である。鳥類では約１万種のうち５千種がこのような性質を持つが、哺乳類では[[クジラ]]などごく少数であり、霊長類では我々人間しかいない。人間にもっとも近いとされるチンパンジーにもこの形質はない(Bolhuis, Okanoya, & Scharff, 2010)。
　鳥の発声の学習は２つの段階から成り立つ(Catchpole & Slater, 2003)。ひとつは感覚学習期と呼ばれ、種特有な音声刺激を環境より抽出して聴覚的な記憶を形成する過程である。通常の発育環境では、父親が発する音声を記憶する過程となる。もうひとつは感覚運動学習期と呼ばれる。発達に応じて[[分泌]]される[[性ホルモン]]の作用により、自発的な発声行動が始まる。この音声が聴覚的に自己にフィードバックされ、感覚学習期に形成された聴覚的な記憶（聴覚鋳型と呼ばれる）を手本として照合を取る。手本とのずれが甚だしい場合には、異なる音声を発する努力をし、手本に近い発声が得られた場合にはその運動パターンを保持するようにする。これが十分進展すると、手本と非常に類似した音声を自発することができるようになる。以上が歌学習の行動学的な記述である。
　次に、鳥の歌の神経メカニズムについて概説しよう(Zeigler & Marler, 2004)。歌の音源は、気管支にある一対の発声器官である鳴管を呼気が通りベルヌーイ流を作ることで生成される。呼気の流速と鳴管の筋肉は、延髄の擬核と後擬核および第十二神経核によって制御され、これらはすべて自律神経系による調整と[[中脳水道]][[灰白質]]からの[[情動]]性入力の調整を受ける。ここまでは発声器官一般の特徴であるが、鳥類ではさらに、[[大脳皮質]]運動野から直接投射を受け、意図的な制御が可能である。延髄の発声中枢を大脳皮質運動野が直接制御するという特徴は、鳥類以外では人間のみで発見されている。
　大脳皮質運動野が発声中枢を直接制御することは、発声信号に可塑性をもたらすが、発声学習を可能にするわけではない。発声学習が可能になるためには、自己の発声信号を聴覚系にフィードバックし、お手本となる発声の聴覚鋳型と比較し、ずれがあれば修正していくような学習が必要である。この過程は強化学習モデルとして定式化されたが、これを可能にするメカニズムとして、大脳皮質と大脳基底核が作る誤差修正ループと、大脳皮質[[高次運動野]]に発見された聴覚・発声[[ミラーニューロン]]が提案されている(Prather, Peters, Nowicki, & Mooney, 2008)。
　前者については、以下の仮説が立てられている。お手本の聴覚鋳型は大脳高次[[聴覚野]]に記憶され、自身の歌のフィードバックとの誤差が大脳基底核で計算される。この誤差は、大脳皮質前部帯状回相同部位より出力され、大脳皮質高次運動野と大脳皮質運動野との結合様式にゆらぎを与え、正解に近い発声パターンを探索することを可能にしているのであろう。後者のミラーニューロンは、発声運動の随伴発射がもとになって対応する聴覚活動が生成され、その逆モデルとして聴覚活動から発声の運動パターンを活動させるような仕組みがあると考えられる。以上のメカニズムで、自己の歌をお手本に似せることができる。人間の発声学習についてはここまでの詳細はわかっていない。全く同一ではないにせよ、類似した原理を用いていることは疑いにくい(Bolhuis et al., 2010)。　
　鳥を対象とした研究では、発声学習がそもそもどう始まったかを解明することが可能かも知れない。歩行運動と歌をうたう行動でそれぞれc-fos遺伝子の発現を比較した研究によれば、鳥の発声制御神経系は、運動制御領域が特殊化したものだと言える(Feenders et al., 2008)。

おわりに
　言語の起源は、問題の性質上、正解を与えることができない。しかし、相同にもとづく方法と相似にもとづく方法とを補完的に利用することで、言語の起源の生物学的シナリオを描くことが可能であろう。
　
Bolhuis, J. J., Okanoya, K., & Scharff, C. (2010). Twitter evolution: converging mechanisms in birdsong and human speech. Nature Reviews: Neuroscience, 11(11), 747-759. doi:10.1038/nrn2931
Cantalupo, C., & Hopkins, W. D. (2001). Asymmetric Broca's area in great apes. Nature, 414(6863), 505-505. 
Catchpole, C., & Slater, P. (2003). Bird song: biological themes and variations: Cambridge Univ [[PR|Pr]].
Feenders, G., Liedvogel, M., Rivas, M., Zapka, M., Horita, H., Hara, E., . . . Jarvis, E. D. (2008). Molecular mapping of movement-associated areas in the avian brain: a motor theory for vocal learning origin. PLoS ONE, 3(3), e1768. 
Gil-da-Costa, R., Martin, A., Lopes, M. A., Muñoz, M., Fritz, J. B., & Braun, A. R. (2006). Species-specific calls activate homologs of Broca's and Wernicke's areas in the macaque. Nature Neuroscience, 9(8), 1064-1070. doi:10.1038/nn1741
Petrides, M., Cadoret, G., & Mackey, S. (2005). Orofacial somatomotor responses in the macaque monkey homologue of Broca's area. Nature, 435(7046), 1235-1238. doi:10.1038/nature03628
Prather, J. F., Peters, S., Nowicki, S., & Mooney, R. (2008). Precise auditory–vocal mirroring in neurons for learned vocal communication. Nature, 451(7176), 305-310. doi:10.1038/nature06492
Rilling, J. K., Glasser, M. F., Preuss, T. M., Ma, X., Zhao, T., Hu, X., & Behrens, T. E. J. (2008). The evolution of the arcuate fasciculus revealed with comparative DTI. Nature Neuroscience, 11(4), 426-428. doi:10.1038/nn2072
Spocter, M. A., Hopkins, W. D., Garrison, A. R., Bauernfeind, A. L., Stimpson, C. D., Hof, P. R., & Sherwood, C. C. (2010). Wernicke's area homologue in chimpanzees (Pan troglodytes) and its relation to the appearance of modern human language. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 277(1691), 2165-2174. 
Taglialatela, J. P., Russell, J. L., Schaeffer, J. A., & Hopkins, W. D. (2008). Communicative signaling activates ‘Broca's’ homolog in chimpanzees. Current Biology, 18(5), 343-348. 
Zeigler, H., & Marler, P. E. (2004). Behavioral neurobiology of birdsong.