双方向性シナプスのソースを表示

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/ryoiwata/ 岩田 遼]、[http://researchmap.jp/takeshi.imai 今井 猛]</font><br>
''独立行政法人理化学研究所 発生・再生科学総合研究センター　感覚神経回路形成研究チーム''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2017年5月13日　原稿完成日：2015年2月27日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西 春郎]（東京大学 大学院医学系研究科）<br>
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英：reciprocal synapse　独：reziproke Synapse　仏：synapse réciproque

同義語：相反性シナプス
{{box|text=　[[シナプス]]は、神経情報を出力する側と入力される側の２つの神経細胞の間に形成されるが、この２つの神経細胞が同時に逆方向のシナプスを持つ場合、これを双方向性シナプスまたは相反性シナプスという。双方向性シナプスは２本の樹状突起の間、または樹状突起と[[軸索]]の間に形成されるものが知られている。[[嗅球]]や網膜では、双方向性シナプスは側方抑制などの機能を担い、感覚刺激に対する応答特異性を調節する。}}

==双方向性シナプスとは ==
　[[シナプス]]は、神経情報を出力する側と入力される側の２つの神経細胞の間に形成されるが、この２つの神経細胞が同時に逆方向のシナプスを持つ場合、これを双方向性シナプスまたは相反性シナプスという（'''図1'''）。２本の樹状突起の間、または樹状突起と[[軸索]]の間に形成されるものが知られている。1960年代に[[嗅球]]と[[網膜]]で独立に発見された<ref><pubmed> 19686140 </pubmed></ref>。
[[Image:Reciden.gif|thumb|right|340px|<b>図1. 双方向シナプス</b><br />猫の[[外側膝状体]]における双方向性シナプス。D1、D2は２本の[[樹状突起]]、Aは軸索を示し、2本の矢印は各シナプスの方向を示している。[http://synapseweb.clm.utexas.edu/dendro-dendritic-synapses-cat-thalamus Synapseweb]より。<br>Kristen Harris博士の許可を得て転載。]]

== 嗅球 ==
=== 構造 ===
　[[嗅球]]の[[僧帽細胞]]（mitral cell）・[[房飾細胞]]（tufted cell）は、単一の[[主樹状突起]]（primary dendrite）により[[糸球体]]から興奮性入力を受け入れる（[[嗅球]]を参照）。

　その一方、複数の[[側方樹状突起]]（lateral dendrite）は[[外網状層]]に広く伸びて、[[顆粒細胞]]（granule cell）の[[樹状突起スパイン]]との間で樹状突起間シナプスを作る（'''図2'''）。この樹状突起間シナプスの多くは双方向性であり、[[樹状突起間双方向性シナプス]]（dendrodendritic reciprocal synapse）と呼ばれる。僧帽細胞・房飾細胞から顆粒細胞へのシナプスは[[グルタミン酸]]性の[[興奮性シナプス]]であり、その逆方向のシナプスは[[GABA]]性の[[抑制性シナプス]]である。

　[[嗅球]]では、[[傍糸球体細胞]]（periglomerular cell）も、僧帽細胞・房飾細胞の主樹状突起との間に樹状突起間双方向性シナプスをつくる（'''図2'''）。

　傍糸球体細胞は[[嗅神経細胞]]（olfactory sensory neuron）から興奮性入力を受け入れるとともに、嗅神経細胞に対してシナプス前抑制を行う。しかし、電子顕微鏡観察では嗅神経細胞[[シナプス前終末]]へと入力するシナプス構造が認められないため<ref><b>Gordon M Shepherd, Wei R Chen, Charles A Greer</b><br />Chapter 5: Olfactory Bulb.<br />In: The synaptic organization of the brain 5th ed.(Shepherd GM ed). <i>Oxford University Press</i>, 2004</ref>、他の例の様に単一シナプスレベルで双方向性シナプスが形成されているわけではない。

[[Image:Takeshiimai_Fig_2.jpg|thumb|right|340px|<b>図2. 嗅球の双方向性シナプス</b><br />[[嗅球]]では、僧帽細胞・房飾細胞の側方樹状突起と顆粒細胞の間で樹状突起間双方向性シナプスが形成される。また、僧帽細胞・房飾細胞の主樹状突起と傍糸球体細胞の間にも樹状突起間双方向性シナプスが形成される。赤色の矢印は[[興奮性シナプス]]、青色の矢印は[[抑制性シナプス]]を示す。]]

=== 匂い情報処理における機能 ===
　僧帽細胞・房飾細胞が反応する[[匂い]]分子の種類（分子受容範囲）は、嗅覚受容体のリガンド結合特性を引き継ぎつつ（[[嗅球]]を参照）、顆粒細胞を介した[[側方抑制]]により修飾される。

　僧帽細胞・房飾細胞からの入力によって興奮した顆粒細胞は、入力元のみならず、接続している他の僧帽細胞・房飾細胞に対しても抑制性の出力を行う（'''図3'''）。この側方抑制により、同じ匂いに反応する僧帽細胞・房飾細胞の間でコントラストが強まり、応答特異性が向上する（分子受容範囲が狭まる）<ref><pubmed> 7724568 </pubmed></ref><ref name=ref4><pubmed> 10531048 </pubmed></ref>。

　しかしながら、この側方抑制は網膜のように必ずしも近傍の細胞間で起きるわけではなく、どのような接続特異性があるのかよく分かっていない<ref><pubmed> 21692659 </pubmed></ref>。このため、その主要な機能については、応答特異性のチューニングであるという説に対して、むしろ非選択的な側方抑制に基づくゲインコントロールであるという可能性も指摘されている<ref name=ref6><b>Liqun Luo</b><br />Chapter 6: Olfaction, taste, audition, and somatosensation.<br />In: Principles of neurobiology. <i>Garland Science</i>, 2015</ref>。

　この他、顆粒細胞の樹状突起間双方向性シナプスでは、[[ガンマ]]波長帯（30-100 Hz）の[[神経振動]]が発生し<ref name=ref4 />、僧帽細胞・房飾細胞の[[同期活動]]や[[嗅皮質]]への情報の転送に重要であると考えられている。

　なお、[[嗅球]]における側方抑制では、糸球体層の[[短軸索細胞]]（short axon cell）が異なる糸球体同士を接続する<ref><pubmed> 20089927 </pubmed></ref>。この側方抑制は近傍の糸球体のうち一部の糸球体に対してのみ選択的に出力すると推定されるが<ref><pubmed> 27346531 </pubmed></ref>、その機能については未だ不明な点が多く、今後の解明が待たれる。

== 網膜==
[[Image:Takeshiimai_Fig_3.jpg|thumb|right|250px|
<b>図3. 網膜の双方向性シナプス</b><br />網膜では、視細胞と水平細胞の間、また双極細胞とアマクリン細胞の間に双方向性シナプスが形成される。赤色の矢印は[[興奮性シナプス]]、青色の矢印は[[抑制性シナプス]]を示す。視細胞から双極細胞へのシナプス（黒色の矢印）ではグルタミン酸が放出されるが、ON型およびOFF型の双極細胞においてはそれぞれ抑制性または興奮性の反応を示す。文献<ref name=ref6 />より改変。]]
　網膜では、[[外網状層]]において[[視細胞]]（photoreceptor cell）と[[水平細胞]]（horizontal cell）の間で双方向性シナプスが形成される（'''図2'''）。また、[[内網状層]]においても[[双極細胞]]（bipolar cell）と[[アマクリン細胞]]（amacrine cell）の間で双方向性シナプスが形成される。

　網膜における双方向性シナプスは、[[受容野#中心周辺拮抗型受容野|中心周辺拮抗型受容野]]の形成に寄与する<ref><b>Peter Sterling, Jonathan B Demb</b><br />Chapter 6: Retina.<br />In: The synaptic organization of the brain 5th ed.(Shepherd GM ed). <i>Oxford University Press</i>, 2004</ref>。たとえば水平細胞は、樹状突起を側方に伸ばして多くの視細胞と接続し、双方向性シナプスをつくる（'''図3'''）。視細胞は水平細胞に興奮性の出力を行い、逆に水平細胞は視細胞のシナプス前終末に対して抑制性の出力を行う。抑制を受けたシナプス前終末では、視細胞から双極細胞へのグルタミン酸の放出が減少する。水平細胞を介した側方抑制によって、強い光を受容した視細胞と、その周りで弱い光を受容した視細胞の間のコントラストが強化される。こうした中心周辺拮抗型の側方抑制は、網膜において物体の輪郭を検出しやすくしていると考えられる。アマクリン細胞の双方向性シナプスもこうした機能に寄与すると考えられる。

== その他の脳領域==

　[[視床]]の[[外側膝状体]]<ref><pubmed> 4101880 </pubmed></ref>（'''図1'''）、[[脊髄後角]]の[[膠様質]]<ref><pubmed> 6259218 </pubmed></ref>、また[[視交叉上核]]<ref><pubmed> 1260842 </pubmed></ref>で樹状突起間双方向性シナプスが見つかっているが、その機能はほとんど知られていない。

== 関連項目 ==
* [[シナプス]]
* [[興奮性シナプス]]
* [[抑制性シナプス]]
* [[嗅球]]
* [[受容野]]
== 参考文献 ==
<references/>