Aδ線維とC線維のソースを表示

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0011140 水村 和枝]</font><br>
''中部大学 生命健康科学部 理学療法学科 医療技術実習センター''<br>
DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2013年3月21日　原稿完成日：2013年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸 紀孝]（国立精神・神経医療研究センター 神経研究所）<br>
</div>

英語名：Aδ fiber and C fiber　独：Aδ-Faser und C-Faser　仏：fibre Aδ et fibre C

同義語：III群線維とIV群線維、細径有髄神経と無髄神経

{{box|text=
　有髄線維のうち最も細いものをAδ線維、無髄神経をC線維と呼ぶ。C-線維には感覚神経（求心性神経）と交感神経節後線維が含まれる。感覚性のAδ線維終末には[[痛み]]および[[冷感覚]]情報を伝える感覚受容器（それぞれ[[侵害受容器]]、[[冷受容器]]）がある。感覚性のC線維は痛み感覚、[[痒み感覚]]、快感を起こすような（sensual）[[触感覚]]、[[温感覚]]を伝えている。その終末は特別な小体構造を造らない[[自由神経終末]]であり、感覚受容器となっている。 
}}

== Aδ線維とC線維とは ==

　末梢神経の神経線維は髄鞘の有無、直径、伝導速度等で分類される（表１）。[[有髄線維]]と[[無髄線維]]では有髄線維が、同じ種類の線維間では直径の大きい方が伝導速度が速い。前者は跳躍伝導により、後者の[[電気緊張電位]]の広がりを利用した伝導よりも速い伝導速度を得ている。 

　有髄線維のうち最も細いものをAδ線維、無髄神経をC線維と呼ぶが、区別することが難しい場合があり、また機能的に重なっている部分もあるので、両者を合わせて[[細径線維]]ということもある。 筋からの求心性感覚神経には、表1に示されているようなI-IV群線維という分類が使われてきたが、最近ではAδ線維、C線維という分類もよく使われている。

{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
|+'''表1．神経線維の分類'''<ref name="ref1">'''Eric R. Kandel et al.'''<br>Principles of neural science fifth edition 475-480</ref> 
|-
| 
| style="text-align:center" | 筋からの求心性感覚神経線維（太さから分類）
| style="text-align:center" |  線維直径（μm） 
| style="text-align:center" | 皮膚からの求心性感覚神経線維（速度から分類）
| style="text-align:center" | 伝導速度（m/s）
|-
| rowspan="4" style="text-align:center" | 有髄神経 
| style="text-align:center" | I 
| style="text-align:center" | 12-20 
| style="text-align:center" | [[Aα]]
| style="text-align:center" | 72-120
|-
| style="text-align:center" | II 
| style="text-align:center" | 6-12
| style="text-align:center" | [[Aβ]]
| style="text-align:center" | 36-72
|-
| style="text-align:center" | III 
| style="text-align:center" | 1-6 
| style="text-align:center" | [[Aδ]]
| style="text-align:center" | 4-36
|-
| style="text-align:center" |  -
| style="text-align:center" | ≦3 
| style="text-align:center" | [[B（注1）]]
| style="text-align:center" | 3-15
|-
| style="text-align:center" | 無髄神経 
| style="text-align:center" | IV 
| style="text-align:center" | 0.2-1.5 
| style="text-align:center" | [[C]]
| style="text-align:center" | 0.4-2.0
|}
（注1）B線維は一般的に自律神経系節前線維を指す。

== 構造  ==

=== Aδ線維  ===

　感覚性の細い[[有髄神経]]であり、筋からの求心性感覚神経線維についてはIII群線維ともいう<ref name="ref1"><pubmed>18865009</pubmed></ref>。 

　伝導速度は大型の動物では2.5-3 m/sから25-30 m/s、[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]では1.3-2m/sから12-20 m/s<ref name="ref2"><pubmed>1770443</pubmed></ref><ref name="ref3"><pubmed>1770437</pubmed></ref>である。

=== C線維  ===

　C線維は[[無髄神経]]であり、伝導速度は2.5 m/s以下である（ラットでは2 m/s や1.3 m/sが使われる）。 

　[[感覚神経]]（[[求心性神経]]）と[[交感神経]][[節後線維]]が含まれる（この項では交感神経節後線維についての説明は省略する）。筋からの求心性感覚神経線維の無髄神経はIV群線維とも呼ばれる<ref name="ref1" />。その数（交感神経節後線維を含む）は筋からの求心性感覚神経線維では[[運動神経]]も含む全有髄神経線維の2倍にもなる<ref name="ref4"><pubmed>5802932</pubmed></ref>。Aδ線維は[[A線維]]の中でも少ないので、C線維と比較すると圧倒的に少ない。

=== 細胞体ならびに軸索終枝  ===

　[[細胞体]]は[[後根神経節]]（または[[三叉神経節]]）に存在し、C線維は小型で（直径＜30 μm）、Aδ線維はそれよりやや大きい（＜35 μm）が、両者はかなりオーバーラップする。 

　[[脊髄]]内での終枝は、皮膚Aδ線維は[[後角]]第I層とV層に、C線維は第II層に主として分布する。筋C線維はI、II層に、内臓C線維は主としてI、IIに終枝するが、V、X層にも見られる。 

== 機能  ==

=== 感覚受容  ===

　感覚受容器は種々の[[wikipedia:ja:エネルギー|エネルギー]]（[[wikipedia:ja:熱エネルギー|熱エネルギー]]、[[wikipedia:ja:機械エネルギー|機械エネルギー]]、[[wikipedia:ja:化学エネルギー|化学エネルギー]]）を電気的な神経の信号([[脱分極]])、さらには[[活動電位]]）に変換して、情報を[[中枢神経]]に送る。 

　Aδ線維終末には[[痛み]]および[[冷感覚]]情報を伝える感覚受容器（それぞれ[[侵害受容器]]、[[冷受容器]]）がある。ただし、ラットでは冷受容器は主として後述のC線維である。 C線維は痛み感覚を伝えていると一般には考えられているが、痛み感覚ばかりではなく、[[痒み]]感覚、快感を起こすような（sensual）[[触感覚]]、[[温感覚]]（ラットでは冷感覚も）も伝えている。Aδ線維の受容器もC線維の受容器も感覚終末は特別な小体構造を造らない[[自由神経終末]]である。

　つまり、それら終末（この文脈ではC線維の終末でしょうか、それとも、Aδ線維とC線維両方でしょうか両方です）はそれぞれそれらの受容器（それぞれ侵害受容器、[[C線維低閾値機械受容器]]、[[温受容器]]）となっている。侵害受容器には熱にも機械刺激にも反応する[[侵害受容器|ポリモーダル（侵害）受容器]]、機械刺激にのみ反応する[[機械侵害受容器]]、機械刺激に反応せず熱刺激にのみ反応する[[熱侵害受容器]]、正常な組織では活動しておらず炎症時などで活動する[[非活動性侵害受容器]]等がある、後者の2つはC線維のみに存在する（表２）。痒み感覚の受容器には、[[ポリモーダルタイプ]]（痒み物質のもならず機械刺激、熱刺激にも反応する）のものと、痒み物質にのみ特異的に反応する[[化学受容器]]タイプとがある。 

　侵害受容にはAδ線維のものとC線維のものとがあるが、それらが引き起こす感覚には違いがある。Aδ線維による痛みは、鋭く、識別性、局在性がよく、同じ部位の刺激では最初に（速く）感じられるので「[[速い痛み]]」または「[[一次痛]]」といわれる。逃避反射を引き起こす求心神経であると考えられている。 

　一方、C線維による痛みは鈍く、局在性が悪く、一次痛よりも後に感じられるので、「[[二次痛]]」「[[遅い痛み]]」といわれる。 

{| cellspacing="1" cellpadding="1" border="1"
|+'''表2．神経線維の受容器の分類とその様式'''<ref name="ref1" />
|-
| style="text-align:center" | 受容器の種類 
| style="text-align:center" | 伝達速度からの分類 
| style="text-align:center" | 太さあるいは機能からの名称
| style="text-align:center" | 様式
|-
| 皮膚と皮下の[[機械受容器]] 
| 
| 
| [[触覚]]
|-
| 　[[マイスナー小体]] 
| style="text-align:center" | Aα、β 
| style="text-align:center" | RA1 （注２）
| 　なでる、粗動、偏位速度に比例的に反応 
|-
| 　[[メルケル細胞]] 
| style="text-align:center" | Aα、β 
| style="text-align:center" | SA1 （注３）
| 　圧力、触感、皮膚の偏位量・力に比例的に反応
|-
| 　[[パチニ小体]] 
| style="text-align:center" | Aα、β 
| style="text-align:center" | RA2 （注２）
| 　振動、皮膚偏位の加速度に反応 
|-
| 　[[ルフィニ終末]] 
| style="text-align:center" | Aα、β 
| style="text-align:center" | SA2 （注３）
| 　皮膚の伸縮、、指などの小関節の関節角度
|-
| 　[[Hair-tylotrich]], [[hair-guard]] 
| style="text-align:center" | Aα、β 
| style="text-align:center" | G1、G2 
| 　なでる、粗動
|-
| 　[[Hair-down]] 
| style="text-align:center" | Aδ 
| style="text-align:center" | D 
| 　軽くなでる
|-
| 　Field (Ruffini終末が実体だと考えられる) 
| style="text-align:center" | Aα、β 
| style="text-align:center" | F 
| 　皮膚の伸縮
|-
| 　　C低閾値機械受容器 
| style="text-align:center" | C 
| 
| 　なでる、sensual touch
|-
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
|-
| [[温度受容器]] 
| 　 
| 　　 
| 温度　
|-
| 　[[冷覚受容器]] 
| style="text-align:center" | Aδ 
| style="text-align:center" | III 
| 　皮膚冷感（&lt;25℃[77℉]）
|-
| 　　[[温覚受容器]] 
| style="text-align:center" | C 
| style="text-align:center" | IV 
| 　皮膚温感（&gt;35℃[95℉]）
<!--
|-
| 　　[[高熱侵害受容器]] 
| style="text-align:center" | Aδ 
| style="text-align:center" | III 
| 　高温（&gt;45℃[113℉]）
|-
| 　[[寒冷侵害受容器]] 
| style="text-align:center" | C 
| style="text-align:center" | IV 
| 　低温（&lt;5℃[41℉]）
-->
|-
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
|-
| [[侵害受容器]] 
| 
| 
| 痛み
|-
| 　　機械的 
| style="text-align:center" | Aδ 
| style="text-align:center" | III 
| 　鋭く穿刺するような痛み
|-
| 　　A線維熱機械的　I型、II型 
| style="text-align:center" | Aδ 
| style="text-align:center" | III 
| 　焼けるような痛み
|-
| 　冷機械的侵害受容器 　
| style="text-align:center" | C 
| style="text-align:center" | IV 
| 　凍てつく痛み
|-
| 　熱侵害受容器 　
| style="text-align:center" | C 
| style="text-align:center" | IV 
| 　高温高温（&gt;45℃[113℉]）、大きな受容野、機械刺激に反応しない 
|-
| 　[[冷侵害受容器]] 
| style="text-align:center" | C 
| style="text-align:center" | IV 
| 　低温（&lt;5℃[41℉]）
|-
| 　ポリモーダル 
| style="text-align:center" | C 
| style="text-align:center" | IV 
| 　鈍い焼けるような痛み
|-
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
| style="background-color:#a9a9a9" | 
|-
| 筋・骨格の機械受容器 
| 
| 
| 四肢の[[固有受容性感覚]]
|-
| 　　[[筋紡錘]]（第一次終末） 
| style="text-align:center" | Aα 
| style="text-align:center" | Ia 
| 　筋肉の長さとスピード
|-
| 　　筋紡錘（第二次終末） 
| style="text-align:center" | Aβ 
| style="text-align:center" | II 
| 　筋肉の伸展
|-
| 　　[[ゴルジ腱器官]] 
| style="text-align:center" | Aα 
| style="text-align:center" | Ib 
| 　筋肉の収縮
|-
| 　　[[関節嚢受容器]]  
| style="text-align:center" | Aβ 
| style="text-align:center" | II 
| 　関節の圧迫
|-
| 　　[[伸縮感応性自由終末]] 
| style="text-align:center" | Aδ 
| style="text-align:center" | III 
| 　過剰な伸展あるいは力
|}

（注２）Rapidly adapting type １　あるいは　２

（注３）Slowly adapting type１　あるいは　２

=== 感覚受容機構  ===

　各種のエネルギーを神経の信号に変換する分子を[[トランスジューサー分子]]といい、最近これがいろいろわかってきた。 

==== 温度受容  ====

　熱を電気的な変化に変換するものとして[[TRPV1]]、[[TRPV2|V2]]、[[TRPV3|V3]]、[[TRPV4|V4]]が、冷却を電気的変化に変換するものとして[[TRPM8]]が見出された。機械エネルギーのトランスジューサーとしては、[[Piezo1]]、[[Piezo2|2]]という分子が見い出され注目を浴びている。

　 Piezo2は[[後根神経節]]細胞や[[三叉神経節]]における発現があり、触覚（[[Merkel細胞]]や[[Meissner細胞]]）と 筋紡錘の 機械受容変換に必須であることが明らかにされた。しかし皮膚侵害受容器の機械受容変換への関与は否定的である。

==== 化学受容  ====

　化学的な物質に対するものには[[イオンチャネル型受容体]]と[[代謝型受容体]](これ自身だけでは電位変化は起こせない、[[細胞内情報伝達系]]を駆動して、他の[[イオンチャネル]]を修飾して電位変化を起こす)とがあり、[[ブラジキニン]][[B2受容体]]、[[プロスタグランジン]]受容体、[[ATP]]に対する[[P2X受容体]]や[[P2Y受容体]]等、多くのものが知られている。これらの分子がいろいろの組み合わせで受容器終末に発現し、その受容器の反応特性を作っている。 

=== 受容器タイプと軸索伝導特性  ===

　伝導速度以外にも軸索の伝導特性がAδ線維とC線維で異なり、さらにC線維においても受容器タイプによって異なることが示された<ref name="ref5"><pubmed>8809788</pubmed></ref><ref name="ref51"><pubmed>19913997</pubmed></ref>。 

　軸索を繰り返し電気刺激すると、C線維の侵害受容器の多くは20％程度(刺激条件により異なる)伝導速度が遅くなるのに対し、機械非感受性の受容器は30％という大きな遅延を示す。これに対し、冷受容器、C線維低閾値機械受容器や交感神経節後線維は遅延が少ない(10%程度)。 

　Aδ線維についての報告は少ないが、遅延ではなくスピードアップが見られている<ref name="ref6">'''Taguchi''''' et al.,''<br>''Pain'' in press.</ref>。 

　この特性は神経線維の受容器タイプを知るうえで役に立つ。また、遅延は利用可能な[[ナトリウムチャネル#αサブユニット|NaV1.8]]という[[電位依存性ナトリウムチャネル]]の数によると報告されており<ref name="ref7"><pubmed>18096592</pubmed></ref>、痛みに関連する受容器の軸索が特に強い伝導遅延を示すことは、NaV1.8がC線維に特異的に発現することと関連している。

== 関連項目  ==

*[[侵害受容器]] 
*[[受容体イオンチャネル]] 
*[[トランスジューサー]]

== 参考文献  ==

<references />