音源定位のソースを表示

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<font size="+1">[https://researchmap.jp/ryamada　山田　玲]</font><br>
''名古屋大学医学部細胞生理学''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年3月7日　原稿完成日：<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ichirofujita 藤田 一郎]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br>
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英語名：

{{box|text=　[[動物]]は音情報を元に対象物の位置を特定することができ、これは音源定位と呼ばれる。音源定位に関わる情報としては、両耳の間に生じるわずかな時間差や音圧差の他に、耳介による周波数成分の変化などが上げられる。これらの情報は脳幹に存在する種々の神経核によって抽出され、それを上位で統合することによって音源定位が実現される。このような動物行動を実現する神経機構を明らかにする為の研究が[[哺乳類]]や[[鳥類]]を対象に行われている。}

＜音源定位＞
音源定位とは聴覚入力をもとに外空間における音源の位置を特定することである。つまり求める物体や回避する物体の方向、あるいは注意を向けるべき方向を決定することであり、我々人間を含めた動物にとって重要な能力である。その精度は非常に高く、人間やフクロウでは角度にして１度程度の僅かな違いを識別できることが知られている。

＜音源定位に関わる聴覚情報＞
音源定位は主に、音源の位置によって左右の耳に生じる音情報の僅かな差を使って行われる。代表的なものは音の到達時間および強度の違いであり、それぞれ両耳間時差（interaural time difference, ITD）、両耳間音圧差（interaural level difference, ILD）と呼ばれる（図１）。[[ヒト]]も含めた多くの哺乳類においては一般に高周波音ではILDを、低周波音ではITDを使っていると考えられている（Ref.1）。これは音の物理的特性とうまく合致している。つまり高周波音は頭部を回折しにくい為に、より大きなILDを生じ易い。一方低周波音は前後する音との時間間隔が長い為に、ITDを検出する際のあいまいさが生じにくい。このような考えは二重理論Duplex theoryと呼ばれRayleigh(1904)の時代から提言されていた（Ref.2）。動物は主にITDおよびILDの情報を検出することで水平方向の音源定位を行っていると考えられている。他に音源定位に関与する聴覚情報としては、各周波数成分の相対強度や耳介による変化の程度等が上げられ、特に哺乳類においては上下方向や前後方向の識別に重要だと考えられている（Ref.3）。ヒトも含めた動物はそうした様々な音の情報を統合することで音源の位置を特定している。実際に純音の場合や反響の起こるような環境下では音源定位の精度は落ちる。

＜音源定位に関わる脳幹神経回路＞
聴覚情報は[[蝸牛]]の段階で周波数分解され、音の位相に対応したスパイク列として聴神経により脳幹の[[蝸牛神経]]核に伝達される。脳幹には様々な聴覚情報処理に関わる神経核が存在し、各神経核においてはtonotopyと呼ばれる周波数局在性が保持される。
ITDおよびILDの情報は、哺乳類では脳幹に存在する上オリーブ核群（superior olivaly complex, SOC）と呼ばれる部位で最初に抽出される（図２）。上オリーブ核群は主に外側上オリーブ核 （lateral superior olive, LSO）、内側上オリーブ核（medial superior olive, MSO）、内側台形体核（medial nucleus of trapezoid body, MNTB）などから構成される（図３）。これらの神経核は蝸牛神経核のうち主に前腹側蝸牛核（anteroventral cochlear nucleus, AVCN）から[[興奮性]]投射を受ける。特にMNTBは対側のAVCNから投射を受け、同側のLSOとMSOに[[抑制性]]の出力を送る重要な神経核である。
耳介による周波数スペクトルの変化は背側蝸牛神経核（dorsal cochlear nucleus, DCN）で検出されると考えられている（Ref.4）。