動眼神経副交感核のソースを表示

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<font size="+1">坂東 武彦</font><br>
''独立行政法人科学技術振興機構''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年9月27日　原稿完成日：2015年月日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸 紀孝]（国立精神・神経医療研究センター 神経研究所）<br>
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英語名：parasympathetic cranial nerve nucleus of the oculomotor nerve

同義語：Edinger-Westphal核、EW核

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　動眼神経副交感核は眼の[[wikipedia:ja:焦点|焦点]]調節（ピント調節）、[[wikipedia:ja瞳孔|瞳孔]]縮小（[[wikipedia:ja:縮瞳|縮瞳]]）に関わる副交感動眼ニューロン（副交感節前ニューロン）の座である。副交感動眼ニューロンは[[毛様神経節]]（[[副交感神経節]]）を介し[[毛様筋]]／[[瞳孔括約筋]]（[[内眼筋]]）を支配する。毛様筋（特に[[輪状筋]]）収縮により、[[水晶体]](レンズ）にかかる張力（結合線維による）が緩み、扁平だった水晶体が膨らみ、表面の曲率が増加、近くにピントが合う（焦点調節）。一方、瞳孔括約筋の収縮により縮瞳する。[[縮瞳反射]]には光の強さに対する[[対光反射]]と、焦点調節と協働して起こる[[近見反射]]がある。近年、HRP法を用いた解剖学的研究を発端として、EW核＝動眼神経副交感核という従来の考え方が再検討された。[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]では副交感動眼ニューロンは、ほぼEW核に存在することが確かめられ、従来の理解に修正は必要でない。ただし、機能は不明であるが、EW核に一部、副交感動眼ニューロンと異なるニューロンが共存、脊髄や脳幹・小脳に投射する。[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]では副交感動眼ニューロンはEW核に一部存在するが、むしろ、その外側で背腹側に延びている。一方、EW核の主なニューロンは[[脊髄]]／[[脳幹]]／[[小脳]]に投射する細胞である。すなわち、比較解剖学的には、単純にはEW核＝動眼神経副交感核の図式は成り立たない。[[wikipedia:ja:サル|サル]]・ネコ・[[wikipedia:ja:げっ歯類|げっ歯類]]を通して、脊髄・脳幹に投射する細胞は[[wikipedia:ja:ウロコルチン|ウロコルチン]]陽性であるが、その機能は不明である。
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[[Image:杉内動眼神経核図1z.jpg|thumb|350px|<b>図1．動眼神経核内の亜核</b><br />原図はWarwick 1954による。文献<ref>'''篠田義一'''<br>眼球運動の生理学<br>眼球運動の神経学、小松崎篤、篠田義一、丸尾敏夫編 ''医学書院''、1985、p.1-147</ref>より改変引用。副交感核は黒により示されている。]] 

== 研究の歴史 ==

　動眼神経副交感核のEW核という別名は、[[wikipedia:Ludwig_Edinger|Edinger]]と[[wikipedia:Carl_Friedrich_Otto_Westphal|Westphal]]により最初に瞳孔／焦点調節と関連した記載がなされたことにちなむ。その後、動眼神経下枝切断や毛様神経節切除により瞳孔散大が起こることが観察され、またこの核の近傍の電気刺激により瞳孔や毛様筋に変化が生ずることが示されたが、方法論的に部位を限局することは難しかった。

　1970年代以降、瞳孔や焦点調節(レンズ曲率）を測定しながら[[単一細胞活動]]を記録する研究がネコで行われ、EW核やその近傍の[[中脳網様体]]で瞳孔応答や焦点調節と相関して活動するニューロンが見出された<ref name=ref1><pubmed>5501010</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>7237144</pubmed></ref>。さらに、毛様神経節節前線維を電気刺激し、逆行性[[スパイク]]電位を起こすことにより副交感動眼ニューロンであることを確かめ、さらに記録電極からの微小刺激により焦点調節（レンズの膨らみ）・縮瞳が起こることが確かめられた<ref name=ref3><pubmed>6512591</pubmed></ref>。少し遅れて、サルでもEW核およびその外側、背側の中脳網様体ニューロンは焦点調節と輻輳運動に複雑に関係した活動を示し、逆行性同定されたEW核ニューロンは焦点調節に相関した活動を示した<ref name=ref4><pubmed>3711972</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>7884465</pubmed></ref>。

== 神経回路 ==

=== 局所解剖 ===

　EW核は中脳の[[動眼神経（第3脳神経）主核]]の背側に沿って吻尾側方向に伸びた紐状（円錐を扁平にした形）の構造として左右に1対あり、第3脳室の[[中心灰白質]]の腹側に接する（図1）。動眼神経主核より若干、吻側に延びる。細胞は中程度の大きさで、数本の[[樹状突起]]を持つ（サル<ref name=ref6><pubmed>6153290</pubmed></ref>）。

=== 入力と出力 ===

　動眼神経副交感核は[[網膜]]の[[W型神経節細胞]]から[[視蓋前野]]の[[オリーブ核]]を介して両側性に視覚入力を受ける。出力は動眼神経下枝を通り、[[毛様神経節]]（[[ciliary ganglion]], 副交感神経節）でシナプスを換え、内眼筋（毛様筋／瞳孔括約筋）を同側性に支配する。すなわち、副交感動眼ニューロンは[[体性神経]]系の[[運動ニューロン]]に対応するが、[[自律神経系]]であるため、自律神経節で1つ余分にシナプスを介する。

　毛様神経節ニューロンの[[軸索]]は[[短毛様体神経]]を通り、縮瞳pupillary constrictionを起こす瞳孔括約筋（sphincter muscle）、焦点調節lens accommodationを起こす毛様筋（ciliary muscle）を支配する。この系は自律神経としては例外的に[[節後線維]]も有髄で、伝導速度が速く、輻輳眼球運動と協働する近見反射（後述）と良い整合性を持つ。なお、サル毛様神経節細胞の90%以上が毛様体を支配することはWarwick<ref name=ref7><pubmed>13129172</pubmed></ref>の変性実験により示された。ほぼ毛様筋と瞳孔括約筋の容積比に相当する。

== 機能 ==
===対光反射===
　瞳孔の対光反射は光が当たった時に縮瞳する反射である。網膜からの入力は両側性であるが、動眼神経副交感核の出力は同側性であるので、対光反射路の障害部位が推定できる。なお、[[瞳孔散大筋]]は[[交感神経]]支配で、瞳孔括約筋と拮抗関係にある。例えば、散瞳は交感神経緊張の増加によっても、副交感神経緊張の減少によっても起こり、逆に縮瞳は交感神経緊張減少によっても、副交感神経緊張増加によっても起こる。

===焦点調節===
　動眼神経副交感核は、眼の焦点調節に関与する。焦点調節は網膜像の「ぼけ」によって引き起こされるが、誤差信号が偶誤差（近すぎるか、遠すぎるか「ぼけ」だけでは分からない）であるため、初期には[[大脳]]を介した予測制御が必要である。ちなみに、これらの予想制御は、像の「ぼけ」以外に明るさや大きさの変化、[[wikipedia:ja:パースペクティブ|パースペクティブ]]（見え方）、[[wikipedia:ja:色収差|色収差]]など複数の視覚的な手がかりに基づく。

=== 近見反応 ===
　近くを見るとき、焦点調節と瞳孔の近見反射（焦点深度が深くなる）および[[輻輳眼球運動]]が協調して起こる（近見反応near response）。瞳孔の近見反射は対光反射よりも100ミリ秒程度、潜時が長いが、両反射に同種の副交感動眼ニューロンが関与すると考えられる。近見反応は大脳を介する複合反射であり、大脳からの入力を、[[視蓋前野オリーブ核]]へ同側性に投射する[[有線外皮質]]（extrastriate cortex）から受けると考えられる<ref name=ref8><pubmed>6512592</pubmed></ref>。近見反応の協調に関わるニューロン群は、動眼神経核の周囲の中脳網様体にもみられ、その機能は通常の眼球運動（[[外眼筋]]）制御における[[運動神経前核]]の機能に相当すると考えられる<ref name=ref9><pubmed>1588393</pubmed></ref>。

== 最近のトピックス ==

　最近の[[HRP]]（[[horseradish peroxidase]]）等のトレーサーを用いた研究により、EW核に副交感ニューロンとは異なる型のニューロンが存在し、脊髄や脳幹、小脳等に線維を送ることがサル・ネコで報告された<ref name=ref10><pubmed>19605187</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>78743</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>624070</pubmed></ref>。このために、これらのニューロンと副交感動眼ニューロンの相互関係の再検討が、HRP、[[WGA-HRP]]等を用いて行われた。

===比較解剖学===
==== 霊長類 ====

:サル毛様神経節を摘除して逆行性変性細胞の範囲を調べたWarwick<ref name=ref9 />の研究によると、変性細胞は同側のEW核とその吻内側部の[[antero-median nucleus]]（[[AM核]]）に限定された。AM核はEW核吻側部の下側（腹側）で、且つ動眼神経核吻側の細胞集団である。Akertら<ref name=ref6 />は、サル毛様神経節にHRP／WGA-HRPを注入する再検討実験により、逆行性に染色された細胞は主として同側のEW核にあり、少数の染色細胞がEW核よりも内側にみられることを示し、結果は一致した<ref name=ref6 />。Burdeら<ref name=ref13><pubmed>7139306</pubmed></ref>による蛍光染色法を用いた実験でも染色細胞の分布はほぼ同様であった。これらの研究結果はサルでは、従来通り副交感動眼ニーロンは主としてEW核に存在することを示した。

====ネコ====

:ネコでは毛様神経節へのHRP注入により<ref name=ref14><pubmed>7353181</pubmed></ref>、3-5本の樹状突起を持つ中程度の細胞が染色され、[[腹側被蓋野]]背内側部やEW核より背外側の中心灰白質に分布した。EricksenとMay<ref name=ref15><pubmed>12180856</pubmed></ref>によると染色細胞はEW核細胞の5%以下であった。すなわち、サルと異なり、ネコでは副交感ニューロンはEW核より外側で背腹方向へ分布、その中心はEW核から200-300ミクロン外側となる。但し、染色された副交感動眼ニューロンの形状や大きさは、サルでみられる副交感動眼ニューロンと似ており、一方、ネコEW核の細胞はこれより小型であった。もともとEW核が霊長類とネコで相同かどうかは明らかでない<ref name=ref14 />。焦点調節系は種差が大きいことを考慮すると、ネコで焦点／瞳孔調節系の機能的神経支配を記載する場合、EW核という名称は用いず、動眼神経副交感核／副交感動眼ニューロンと呼ぶことが適切であろう。

=== 脊髄・小脳への投射 ===

　副交感動眼ニューロンの側枝が脊髄を支配するのか、あるいは別のニューロン群が脊髄へ投射するのかが検討された。Burdeらはサルとネコで、2種類の[[wikipedia:ja:蛍光色素|蛍光色素]]（nuclear yellow、fast blue）を各々、毛様神経節と脊髄に注入し、2重染色されないことから、副交感動眼ニューロンと脊髄へ投射するニューロンは別の細胞であることを確かめた<ref name=ref13 /> <ref name=ref16><pubmed>2451977</pubmed></ref>。サルでは脊髄へ投射するニューロン群は副交感動眼ニューロンより外側／腹側に分布した。さらに、脊髄・脳幹・小脳へ線維を送るEW核ニューロンは、[[免疫染色]]的にウロコルチン（urocortin）ペプチド陽性であった<ref name=ref17><pubmed>18186029</pubmed></ref>。一方、副交感動眼細胞は[[コリン作動性]]で、[[コリンアセチルトランスフェラーゼ]]（choline transferase）陽性（ChAT+）である<ref name=ref18><pubmed>2445447</pubmed></ref>。これらの染色を同時に行っても2重染色されるニューロンが見られなかった。

=== 提案された命名法 ===

　EW核には機能の異なる細胞群が含まれ、EW核＝動眼神経副交感核として扱うと、誤解を招く可能性がある。副交感動眼ニューロンをEWPG（PGはpreganglionic）あるいはpIIIPG（pIIIはperi-oculomotor）、脊髄等に線維を送るニューロンをEWU（Uはウロコルチン）あるいはpIIIUと呼ぶという提案もされた<ref name=ref17 />。また、種によってはウロコルチン以外のペプチド、例えば[[P物質]]、コレシストキニンなども含むので、pIIIP（Pは[[神経ペプチド|ペプチド]]）という命名法も提案された。しかし、今のところ、特定のグループが提案した段階で、一般的とはいえない。特に霊長類では、EW核の主たるニューロンは副交感動眼ニューロンであり、機能的な意味で用いるには細分されすぎており、ペプチド含有ニューロンの機能も不明である。今後の検討が必要であろう。

==関連項目==
*[[動眼神経核]]

== 参考文献 ==

<references />