ケーブル理論 - 版の履歴

2021年9月3日 (金) 01:23にWikiSysopによる

2021-09-03T01:23:36Z

← 古い版		2021年9月3日 (金) 10:23時点における版
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	</font><br>		</font><br>
	''山形大学医学部生理学講座''<br>		''山形大学医学部生理学講座''<br>
	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2018年4月2日　原稿完成日：2018年6月11日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年4月2日　原稿完成日：2018年6月11日　一部修正：2021年9月3日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西春郎]（東京大学大学院医学系研究科）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西春郎]（東京大学大学院医学系研究科）<br>
	</div>		</div>

WikiSysop: /* ケーブル特性と電気緊張性電位 */

2021-09-03T01:23:02Z

ケーブル特性と電気緊張性電位

← 古い版		2021年9月3日 (金) 10:23時点における版
37行目:		37行目:
	さらに、神経突起の半径をa、神経突起断面における膜の単位面積あたりの膜抵抗をRm、突起の断面積あたりの内部抵抗を Ri とすると、		さらに、神経突起の半径をa、神経突起断面における膜の単位面積あたりの膜抵抗をRm、突起の断面積あたりの内部抵抗を Ri とすると、

	: <math> r_i=~~\sqrt~~{\frac{R_i}{{\pi}a^2}}</math>　　　　<math> r_m=~~\sqrt~~{\frac{R_m}{2{\pi}a}}</math>		: <math> r_i={\frac{R_i}{{\pi}a^2}}</math>　　　　<math> r_m={\frac{R_m}{2{\pi}a}}</math>

	なので、長さ定数λ は以下のように表すことができる。		なので、長さ定数λ は以下のように表すことができる。

2018年6月12日 (火) 06:58にJunko kurahashiによる

2018-06-12T06:58:33Z

← 古い版		2018年6月12日 (火) 15:58時点における版
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	</font><br>		</font><br>
	''山形大学医学部生理学講座''<br>		''山形大学医学部生理学講座''<br>
	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2018年4月2日　原稿完成日：~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年4月2日　原稿完成日：2018年6月11日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西春郎]（東京大学大学院医学系研究科）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西春郎]（東京大学大学院医学系研究科）<br>
	</div>		</div>
	英語名：cable ~~theory　独：Kabeltheorie~~		英語名：cable theory　独：kabeltheorie

	同義語：ケーブル特性		同義語：ケーブル特性

Junko kurahashi: /* 神経細胞のもつケーブル特性の重要性 */

2018-05-25T06:47:52Z

神経細胞のもつケーブル特性の重要性

← 古い版		2018年5月25日 (金) 15:47時点における版
75行目:		75行目:
	文献<ref name=Kendel1991/>　より改変。]]		文献<ref name=Kendel1991/>　より改変。]]

	神経細胞は、他の神経細胞からの[[シナプス]]を介した信号を複数の樹状突起および細胞体の膜で受容し、その結果、神経細胞はこれらの細胞膜に発生した局所電位の変化を積算して活動電位として表出する。ケーブル特性はシナプスにおけるこの統合過程の物理的基盤となっている。シナプス後細胞でおこるシナプス反応の空間的加重や時間的加重、すなわち反応の局所的統合は、膜の（閾値下の）ケーブル特性によって行われる<ref name=~~ozawa2009~~/>。		神経細胞は、他の神経細胞からの[[シナプス]]を介した信号を複数の樹状突起および細胞体の膜で受容し、その結果、神経細胞はこれらの細胞膜に発生した局所電位の変化を積算して活動電位として表出する。ケーブル特性はシナプスにおけるこの統合過程の物理的基盤となっている。シナプス後細胞でおこるシナプス反応の空間的加重や時間的加重、すなわち反応の局所的統合は、膜の（閾値下の）ケーブル特性によって行われる<ref name=Kendel1991/>。

	空間的加重や時間的加重の程度は、それぞれ長さ定数と時定数によって規定される（'''図４'''）。ただし、樹状突起では、時定数が大きい場合に電位変化が長く持続することになり、その結果、時間的加重がより大きくなるのに対し、軸索においては、上述の通り逆に時定数が短い方が膜の隣接部位がより早く閾値に達することになるので、伝導速度は速くなる。		空間的加重や時間的加重の程度は、それぞれ長さ定数と時定数によって規定される（'''図４'''）。ただし、樹状突起では、時定数が大きい場合に電位変化が長く持続することになり、その結果、時間的加重がより大きくなるのに対し、軸索においては、上述の通り逆に時定数が短い方が膜の隣接部位がより早く閾値に達することになるので、伝導速度は速くなる。

Junko kurahashi: /* ケーブル特性と電気緊張性電位 */

2018-05-25T06:45:25Z

ケーブル特性と電気緊張性電位

← 古い版		2018年5月25日 (金) 15:45時点における版
37行目:		37行目:
	さらに、神経突起の半径をa、神経突起断面における膜の単位面積あたりの膜抵抗をRm、突起の断面積あたりの内部抵抗を Ri とすると、		さらに、神経突起の半径をa、神経突起断面における膜の単位面積あたりの膜抵抗をRm、突起の断面積あたりの内部抵抗を Ri とすると、

	: <math> r_i=\sqrt{\frac{R_i}{{\pi}a^2}}</math>　　　　<math> r_m=\sqrt{\frac{R_m}{2{\pi}}}</math>		: <math> r_i=\sqrt{\frac{R_i}{{\pi}a^2}}</math>　　　　<math> r_m=\sqrt{\frac{R_m}{2{\pi}a}}</math>

	なので、長さ定数λ は以下のように表すことができる。		なので、長さ定数λ は以下のように表すことができる。

Junko kurahashi: /* 歴史 */

2018-05-25T06:44:01Z

歴史

← 古い版		2018年5月25日 (金) 15:44時点における版
13行目:		13行目:

	== 歴史 ==		== 歴史 ==
	ケーブル理論は、1850年代に通信用海底ケーブルにおける信号減衰の数理モデルとして[[Kelvin]]により提案された。海底ケーブルは[[wj:導体\|導体]]から構成され、被覆物によって周囲の海水から絶縁されている。神経突起も円筒状の導体であり、[[細胞膜]]によって細胞外の[[wj:電解質溶液\|電解質溶液]]~~から隔されていることため、海底ケーブルと類似した性質を持つと考えられる。~~[[神経突起]]のケーブル特性は1937年に[[wj:アラン・ロイド・ホジキン\|Hodgkin]]により実験的に確かめられ<ref name=Hodgkin1937><pubmed>16994885</pubmed></ref>、そしてHodgkinと[[w:W. A. H. Rushton\|Rushton]]によりケーブル理論が神経[[軸索]]における[[電気緊張性電位]]の解析に用いられた<ref><pubmed>20281590</pubmed></ref>。		ケーブル理論は、1850年代に通信用海底ケーブルにおける信号減衰の数理モデルとして[[Kelvin]]により提案された。海底ケーブルは[[wj:導体\|導体]]から構成され、被覆物によって周囲の海水から絶縁されている。神経突起も円筒状の導体であり、[[細胞膜]]によって細胞外の[[wj:電解質溶液\|電解質溶液]]から隔されているため、海底ケーブルと類似した性質を持つと考えられる。[[神経突起]]のケーブル特性は1937年に[[wj:アラン・ロイド・ホジキン\|Hodgkin]]により実験的に確かめられ<ref name=Hodgkin1937><pubmed>16994885</pubmed></ref>、そしてHodgkinと[[w:W. A. H. Rushton\|Rushton]]によりケーブル理論が神経[[軸索]]における[[電気緊張性電位]]の解析に用いられた<ref><pubmed>20281590</pubmed></ref>。
	神経突起に対しては、神経突起を「誘電体によって絶縁された導電体が抵抗の小さい媒体中に沈んだもの」というモデルとみなし、このモデルの電気的性質を理論的に取扱うものとしてケーブル理論が適用されている<ref>'''宮川博義　井上雅司'''<br>ニューロンの生物物理<br>丸善: 2003</ref>。		神経突起に対しては、神経突起を「誘電体によって絶縁された導電体が抵抗の小さい媒体中に沈んだもの」というモデルとみなし、このモデルの電気的性質を理論的に取扱うものとしてケーブル理論が適用されている<ref>'''宮川博義　井上雅司'''<br>ニューロンの生物物理<br>丸善: 2003</ref>。

2018年5月24日 (木) 11:12にWikiSysopによる

2018-05-24T11:12:24Z

← 古い版		2018年5月24日 (木) 20:12時点における版
6行目:		6行目:
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西春郎]（東京大学大学院医学系研究科）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西春郎]（東京大学大学院医学系研究科）<br>
	</div>		</div>
			英語名：cable theory　独：Kabeltheorie

	同義語：ケーブル特性		同義語：ケーブル特性

Junko kurahashi: /* 神経細胞のもつケーブル特性の重要性 */

2018-05-23T04:50:53Z

神経細胞のもつケーブル特性の重要性

← 古い版		2018年5月23日 (水) 13:50時点における版
73行目:		73行目:
	文献<ref name=Kendel1991/>　より改変。]]		文献<ref name=Kendel1991/>　より改変。]]

	神経細胞は、他の神経細胞からの[[シナプス]]を介した信号を複数の樹状突起および細胞体の膜で受容し、その結果、神経細胞はこれらの細胞膜に発生した局所電位の変化を積算して活動電位として表出する。ケーブル特性はシナプスにおけるこの統合過程の物理的基盤となっている。シナプス後細胞でおこるシナプス反応の空間的加重や時間的加重、すなわち反応の局所的統合は、膜の（閾値下の）ケーブル特性によって行われる~~[5]。空間的加重や時間的加重の程度は、それぞれ長さ定数と時定数によって規定される（~~'''図４'''）。ただし、樹状突起では、時定数が大きい場合に電位変化が長く持続することになり、その結果、時間的加重がより大きくなるのに対し、軸索においては、上述の通り逆に時定数が短い方が膜の隣接部位がより早く閾値に達することになるので、伝導速度は速くなる。また、長さ定数が大きい場合は、信号が閾値以下に減衰する前に遠くへ到達することになるため、伝導速度は速くなる。ケーブル特性を決定するパラメータによって、電気緊張性電位の波及による局所電流や活動電位が、生体組織においてどのように広がるかが規定されている。このことは、小さな神経細胞より発生した膜電位の変化が、遠方の細胞まで確実に伝達されるための巧妙な細胞内機構が備わっていることを示すものである。		神経細胞は、他の神経細胞からの[[シナプス]]を介した信号を複数の樹状突起および細胞体の膜で受容し、その結果、神経細胞はこれらの細胞膜に発生した局所電位の変化を積算して活動電位として表出する。ケーブル特性はシナプスにおけるこの統合過程の物理的基盤となっている。シナプス後細胞でおこるシナプス反応の空間的加重や時間的加重、すなわち反応の局所的統合は、膜の（閾値下の）ケーブル特性によって行われる<ref name=ozawa2009/>。

			空間的加重や時間的加重の程度は、それぞれ長さ定数と時定数によって規定される（'''図４'''）。ただし、樹状突起では、時定数が大きい場合に電位変化が長く持続することになり、その結果、時間的加重がより大きくなるのに対し、軸索においては、上述の通り逆に時定数が短い方が膜の隣接部位がより早く閾値に達することになるので、伝導速度は速くなる。

			また、長さ定数が大きい場合は、信号が閾値以下に減衰する前に遠くへ到達することになるため、伝導速度は速くなる。ケーブル特性を決定するパラメータによって、電気緊張性電位の波及による局所電流や活動電位が、生体組織においてどのように広がるかが規定されている。このことは、小さな神経細胞より発生した膜電位の変化が、遠方の細胞まで確実に伝達されるための巧妙な細胞内機構が備わっていることを示すものである。

	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==
	<references />		<references />

2018年5月23日 (水) 04:49にJunko kurahashiによる

2018-05-23T04:49:47Z

← 古い版		2018年5月23日 (水) 13:49時点における版
57行目:		57行目:
	であり、時定数τ が大きい場合、膜電位の変化が長く続くことになる。τ は膜電位が初期値の約37% に減衰するまでの時間となる。		であり、時定数τ が大きい場合、膜電位の変化が長く続くことになる。τ は膜電位が初期値の約37% に減衰するまでの時間となる。

	ケーブル特性のパラメータとして定数τ を考える場合、神経突起における電位変化の時間的広がりに影響する指標といえる。また、神経突起ケーブルで矩形波電流が注入される場合、細胞内各点における電位の経時的変化には膜容量の効果が加わり、注入部位からの距離が離れるほど、電位変化が小さくなるだけでなく、立ち上がりの速度も遅くなることが示されている<ref name=Hodgkin1937/><ref>'''小澤瀞司福田康一郎監修'''<br>標準生理学第7版<br>医学書院: 2009</ref>。		ケーブル特性のパラメータとして定数τ を考える場合、神経突起における電位変化の時間的広がりに影響する指標といえる。また、神経突起ケーブルで矩形波電流が注入される場合、細胞内各点における電位の経時的変化には膜容量の効果が加わり、注入部位からの距離が離れるほど、電位変化が小さくなるだけでなく、立ち上がりの速度も遅くなることが示されている<ref name=Hodgkin1937/><ref name=ozawa2009>'''小澤瀞司福田康一郎監修'''<br>標準生理学第7版<br>医学書院: 2009</ref>。

	== 軸索における興奮伝導とケーブル特性 ==		== 軸索における興奮伝導とケーブル特性 ==

Junko kurahashi: /* 軸索における興奮伝導とケーブル特性 */

2018-05-23T04:47:25Z

軸索における興奮伝導とケーブル特性

← 古い版		2018年5月23日 (水) 13:47時点における版
63行目:		63行目:
	定常電流の注入による電気緊張性電位の波及と活動電位の発生。]]		定常電流の注入による電気緊張性電位の波及と活動電位の発生。]]

	ケーブル特性は静止膜での性質として示されるため、ケーブル理論で記述される反応（電気緊張的電位）と実際の軸索で生じる活動電位とは、発生した地点から軸索に沿って広がる仕組みが大きく異なる。しかし、興奮伝導には電位依存性に開口するNa+ チャネルによる電流だけでなく、電位変化を近接部位に電気緊張性に伝えるケーブル特性による局所電流も関与する。すなわち、電気緊張性電位が軸索ケーブル沿いに波及する結果、軸索内から細胞外に向かう局所電流が発生し膜電位が変化する（この変化により、電位が閾値以上にシフトすると、自己再生的に電位依存性Na+ チャネルが開口して活動電位が発生する）ことが必要である（'''図３'''~~）。また、ケーブル理論で述べられる長さ定数λ~~ は伝導速度を規定するパラメータとなり、λ が大きい場合には電気緊張性電位の減衰が小さく、電流注入点からより離れた地点でも電位変化がNa+ チャネルの閾値以上に達する。すなわち、無髄軸索上の1点で発生した活動電位は、より遠い地点で自己再生されることになるため、興奮伝導速度がより速くなる。長さ定数λ を大きくするためには、軸索径を大きくして内部抵抗を小さくすることが考えられ、[[ヤリイカ]]の巨大軸索では約0.5～1 mmの直径で、長さ定数は約13 mmと大きな値となっている。		ケーブル特性は静止膜での性質として示されるため、ケーブル理論で記述される反応（電気緊張的電位）と実際の軸索で生じる活動電位とは、発生した地点から軸索に沿って広がる仕組みが大きく異なる。しかし、興奮伝導には電位依存性に開口するNa<sup>+</sup>チャネルによる電流だけでなく、電位変化を近接部位に電気緊張性に伝えるケーブル特性による局所電流も関与する。すなわち、電気緊張性電位が軸索ケーブル沿いに波及する結果、軸索内から細胞外に向かう局所電流が発生し膜電位が変化する（この変化により、電位が閾値以上にシフトすると、自己再生的に電位依存性Na+ チャネルが開口して活動電位が発生する）ことが必要である（'''図３'''）。

			また、ケーブル理論で述べられる長さ定数λ は伝導速度を規定するパラメータとなり、λ が大きい場合には電気緊張性電位の減衰が小さく、電流注入点からより離れた地点でも電位変化がNa<sup>+</sup>チャネルの閾値以上に達する。すなわち、無髄軸索上の1点で発生した活動電位は、より遠い地点で自己再生されることになるため、興奮伝導速度がより速くなる。長さ定数λ を大きくするためには、軸索径を大きくして内部抵抗を小さくすることが考えられ、[[ヤリイカ]]の巨大軸索では約0.5～1 mmの直径で、長さ定数は約13 mmと大きな値となっている。

	[[有髄線維]]では、膜の性質が一様ではないため受動的なケーブル特性をそのまま用いることは適切ではないが、活動電位の伝導速度を速くするためには長さ定数λ を大きくすればよいということは適用できる。軸索に[[髄鞘]]が形成されることは、膜が厚くなるのと同じような効果をもたらすため、膜抵抗が格段に大きくなり、膜容量は小さくなる。このとき、長さ定数λが大きくなり、また時定数は小さくなるため（近接部位がより早く閾値に達することになる）、伝導速度が著しく速くなる。		[[有髄線維]]では、膜の性質が一様ではないため受動的なケーブル特性をそのまま用いることは適切ではないが、活動電位の伝導速度を速くするためには長さ定数λ を大きくすればよいということは適用できる。軸索に[[髄鞘]]が形成されることは、膜が厚くなるのと同じような効果をもたらすため、膜抵抗が格段に大きくなり、膜容量は小さくなる。このとき、長さ定数λが大きくなり、また時定数は小さくなるため（近接部位がより早く閾値に達することになる）、伝導速度が著しく速くなる。