ニューロンモデル - 版の履歴

2021年9月29日 (水) 13:08にWikiSysopによる

2021-09-29T13:08:59Z

← 古い版		2021年9月29日 (水) 22:08時点における版
7行目:		7行目:
	</div>		</div>

	~~英：neuronal~~ model		英：model of neurons, neuron model
	{{box\|text=　計測により得られた神経細胞や神経回路の挙動の背後にある原理を理解するには、数理的な記述が不可欠である。ニューロンモデルは、神経細胞の状態の変化を数理的に記述したモデルである。モデル化の対象とすべき現象や方針の違いにより、さまざまなモデルが提案されている。こうしたニューロンモデルを用いることにより、ニューロン、および、神経回路が実現しうる機能やその仕組みに関する構成論的理解を目指す研究にも用いられる。}}		{{box\|text=　計測により得られた神経細胞や神経回路の挙動の背後にある原理を理解するには、数理的な記述が不可欠である。ニューロンモデルは、神経細胞の状態の変化を数理的に記述したモデルである。モデル化の対象とすべき現象や方針の違いにより、さまざまなモデルが提案されている。こうしたニューロンモデルを用いることにより、ニューロン、および、神経回路が実現しうる機能やその仕組みに関する構成論的理解を目指す研究にも用いられる。}}

64行目:		64行目:
	イオンチャネルを透過する膜電流を考慮するとなると、そのアクティブな特性のため、ケーブル方程式の形では数値的にも扱いが困難である。そこで、空間方向を離散化することにより、方程式の解法の問題を回避する。ケーブル状の突起を区画（コンパートメント）に分割することで、1つの区画を長さ<math>L</math>、半径<math>a</math>の円柱として近似する。１つの区画の範囲内は等電位であるとみなし、各区画の膜電位に対し、膜電位ダイナミクスを与える。加えて、隣接する区画間に電位勾配があれば、一方の区画から他方へ電流が生じるので、この軸方向の電流を考慮する必要がある。<math>k</math>番目の区画に対する膜電位ダイナミクスは、		イオンチャネルを透過する膜電流を考慮するとなると、そのアクティブな特性のため、ケーブル方程式の形では数値的にも扱いが困難である。そこで、空間方向を離散化することにより、方程式の解法の問題を回避する。ケーブル状の突起を区画（コンパートメント）に分割することで、1つの区画を長さ<math>L</math>、半径<math>a</math>の円柱として近似する。１つの区画の範囲内は等電位であるとみなし、各区画の膜電位に対し、膜電位ダイナミクスを与える。加えて、隣接する区画間に電位勾配があれば、一方の区画から他方へ電流が生じるので、この軸方向の電流を考慮する必要がある。<math>k</math>番目の区画に対する膜電位ダイナミクスは、
	::<math>		::<math>
	C_m\frac{dV_k}{dt}=-I_m^k+I_{app}^k+g_{k,k+1}(V_{K+1}-~~V_K~~)+g_{k,k-1}(V_{K-1}-~~V_K~~)		C_m\frac{dV_k}{dt}=-I_m^k+I_{app}^k+g_{k,k+1}(V_{k+1}-V_k)+g_{k,k-1}(V_{k-1}-V_k)
	</math>		</math>

98行目:		98行目:
	を定める。<math>\theta(t)</math>はスパイク閾値を表し、一般的に時間に依存するとしている。時間<math>t</math>から<math>t+\Delta{t}</math>におけるスパイク発生確率を<math>P(t, \Delta{t})</math>とすると<br><br>		を定める。<math>\theta(t)</math>はスパイク閾値を表し、一般的に時間に依存するとしている。時間<math>t</math>から<math>t+\Delta{t}</math>におけるスパイク発生確率を<math>P(t, \Delta{t})</math>とすると<br><br>
	::<math>		::<math>
	R(t,\Delta{t})=r{t}\~~delta~~{t}=f(V(t)-\theta{(t)})		R(t,\Delta{t})=r{t}\Delta{t}=f(V(t)-\theta{(t)})
	</math><br><br>		</math><br><br>
	によりスパイクを確率的に生成する<ref name=Gerstner2008>'''Gerstner, W. (2008)'''<br>Spike-response model" Scholarpedia, 3, 1343 ( http://www.scholarpedia.org/article/Spike-response_model).</ref>。関数<math>f(x)</math>はescape rateと呼ばれ、[[指数関数]]や[[正規化線形関数]]が用いられることが多い<ref name=Gerstner2014 />。		によりスパイクを確率的に生成する<ref name=Gerstner2008>'''Gerstner, W. (2008)'''<br>Spike-response model" Scholarpedia, 3, 1343 ( http://www.scholarpedia.org/article/Spike-response_model).</ref>。関数<math>f(x)</math>はescape rateと呼ばれ、[[指数関数]]や[[正規化線形関数]]が用いられることが多い<ref name=Gerstner2014 />。
107行目:		107行目:
	ある統制された条件の下、ある試行におけるニューロンの応答は、		ある統制された条件の下、ある試行におけるニューロンの応答は、
	::<math>		::<math>
	\rho{(t)}=\sum_{k=1}^k\delta(t-t_{~~spa~~}^k)		\rho{(t)}=\sum_{k=1}^k\delta(t-t_{spk}^k)
	</math>		</math>

WikiSysop: /* マルチコンパートメントモデル */

2021-09-29T11:52:03Z

マルチコンパートメントモデル

← 古い版		2021年9月29日 (水) 20:52時点における版
69行目:		69行目:
	と表せる<ref name=Segev1998>'''Segev, I., Burke, R.E. (1998)'''<br>Compartmental Models of Complex Neurons. In: Koch, C., Segev, I. (Eds.), Methods in Neural Modeling, MIT Press, Cambridge, Massachusetts, 93-136.</ref>。ここで<math>g_{k,k+1}</math>、<math>g_{k,k-1}</math>はそれぞれ隣接する区画<math>k+1</math>、および、区画<math>k-1</math>との間の伝導度を表す。各区画を小さく取ることにより、連続体に近い結果が得られる一方、計算コストは増大する。各区画を大きく取れば、計算コストは削減できるが、粗視化による誤差の増大を招くという、トレードオフが生じる。細胞全体を１つの膜電位で表す場合は、区画が1つになるので、[[シングルコンパートメントモデル]]と呼ばれることがある。扱う問題により、シングルコンパートメントかマルチコンパートメントか、マルチコンパートメントであれば、どの程度の分割でモデル化するか、が異なる。一般的に、単一細胞における情報処理を問題とする場合には、マルチコンパートメントモデル、ネットワークを扱う場合には、シングルコンパートメントモデルを用いることが多い。		と表せる<ref name=Segev1998>'''Segev, I., Burke, R.E. (1998)'''<br>Compartmental Models of Complex Neurons. In: Koch, C., Segev, I. (Eds.), Methods in Neural Modeling, MIT Press, Cambridge, Massachusetts, 93-136.</ref>。ここで<math>g_{k,k+1}</math>、<math>g_{k,k-1}</math>はそれぞれ隣接する区画<math>k+1</math>、および、区画<math>k-1</math>との間の伝導度を表す。各区画を小さく取ることにより、連続体に近い結果が得られる一方、計算コストは増大する。各区画を大きく取れば、計算コストは削減できるが、粗視化による誤差の増大を招くという、トレードオフが生じる。細胞全体を１つの膜電位で表す場合は、区画が1つになるので、[[シングルコンパートメントモデル]]と呼ばれることがある。扱う問題により、シングルコンパートメントかマルチコンパートメントか、マルチコンパートメントであれば、どの程度の分割でモデル化するか、が異なる。一般的に、単一細胞における情報処理を問題とする場合には、マルチコンパートメントモデル、ネットワークを扱う場合には、シングルコンパートメントモデルを用いることが多い。

			==シナプスのモデル==
	[[シナプス前]]細胞から[[シナプス後\|後]]細胞への信号伝達はシナプス電流によりもたらされる。シナプス電流は、他のイオン電流と同様に、<math>I_{syn}= (V-E_{syn})</math>として表される。<math>g_s(t)</math>はシナプス電流の伝導度、<math>V</math>は後細胞の膜電位、<math>E_{syn}</math>は平衡電位である。<math>g_s(t)</math>は、前細胞の膜電位に依存して変化し、そのモデルとしては次の2つが代表的である。		[[シナプス前]]細胞から[[シナプス後\|後]]細胞への信号伝達はシナプス電流によりもたらされる。シナプス電流は、他のイオン電流と同様に、<math>I_{syn}= (V-E_{syn})</math>として表される。<math>g_s(t)</math>はシナプス電流の伝導度、<math>V</math>は後細胞の膜電位、<math>E_{syn}</math>は平衡電位である。<math>g_s(t)</math>は、前細胞の膜電位に依存して変化し、そのモデルとしては次の2つが代表的である。

WikiSysop: /* はじめに */

2021-09-29T11:49:32Z

はじめに

← 古い版		2021年9月29日 (水) 20:49時点における版
11行目:		11行目:

	==はじめに==		==はじめに==
	[ニューロン]]の状態やその変化を記述するモデルは、大きく2つに分けられる。一つは、ニューロンの電気的性質である[[膜電位]]やその変化の結果生じる[[活動電位]]（[[神経スパイク]]、あるいは単に[[スパイク]]、もしくは[[発火]]）などをニューロンの状態や出力として扱う[[電気生理学]]的観点からのモデルである。もう一方は、[[視覚]]や[[触覚]]などの[[感覚]]刺激を与えた時のニューロンの応答の観測に基づき、外界の情報を[[符号化]]していると考えられる発火頻度をニューロンの状態とするモデルである。		[[ニューロン]]の状態やその変化を記述するモデルは、大きく2つに分けられる。一つは、ニューロンの電気的性質である[[膜電位]]やその変化の結果生じる[[活動電位]]（[[神経スパイク]]、あるいは単に[[スパイク]]、もしくは[[発火]]）などをニューロンの状態や出力として扱う[[電気生理学]]的観点からのモデルである。もう一方は、[[視覚]]や[[触覚]]などの[[感覚]]刺激を与えた時のニューロンの応答の観測に基づき、外界の情報を[[符号化]]していると考えられる発火頻度をニューロンの状態とするモデルである。

	前者はスパイクの生成を扱うので、[[スパイキングニューロンモデル]]とも呼ばれる。生物物理機構に基づいたより詳細なモデルの場合、電気生理実験などの実験結果との比較も可能となる。また、個々のスパイク生成のタイミングを扱うことができるため、神経情報の媒体であるとする[[テンポラルコーディング]]を考慮する研究に用いられることが多い。		前者はスパイクの生成を扱うので、[[スパイキングニューロンモデル]]とも呼ばれる。生物物理機構に基づいたより詳細なモデルの場合、電気生理実験などの実験結果との比較も可能となる。また、個々のスパイク生成のタイミングを扱うことができるため、神経情報の媒体であるとする[[テンポラルコーディング]]を考慮する研究に用いられることが多い。

2021年9月29日 (水) 11:49にWikiSysopによる

2021-09-29T11:49:14Z

差分を表示

WikiSysop: /* 発火率モデル */

2021-09-29T11:36:26Z

発火率モデル

← 古い版		2021年9月29日 (水) 20:36時点における版
114行目:		114行目:
	と表せるとする。<math>\tau r</math>τrは時定数、<math>F(x)</math>は活性化関数、<math>\theta</math>は閾値である。通常、<math>I(t)</math>が<math>\theta</math>θより小さい場合は、出力は<math>0</math>0とする。この活性化関数は、入力を注入電流として一定値にした場合に、入力（一定の注入電流）と出力（発火率）の関係を表す<math>f-I</math>カーブに対応する。		と表せるとする。<math>\tau r</math>τrは時定数、<math>F(x)</math>は活性化関数、<math>\theta</math>は閾値である。通常、<math>I(t)</math>が<math>\theta</math>θより小さい場合は、出力は<math>0</math>0とする。この活性化関数は、入力を注入電流として一定値にした場合に、入力（一定の注入電流）と出力（発火率）の関係を表す<math>f-I</math>カーブに対応する。

	このニューロンへ入力を送るシナプス前細胞の発火率を<math>u_n(t)</math>、それらからのシナプス結合を<math>w_n</math>~~とする（~~<math>n = 1, 2, …, N</math>~~）。シナプス後電流による効果を~~<math>K_s(t) = exp[–t/\tau_s](t ≥ 0)</math>とすると、		このニューロンへ入力を送るシナプス前細胞の発火率を<math>u_n(t)</math>、それらからのシナプス結合を<math>w_n</math>とする<math>(n = 1, 2, \dots, N)</math>。シナプス後電流による効果を<math>K_s(t) = exp[-t/{\tau_s}]</math> <math>(t\ge 0)</math>とすると、
	::<math>		::<math>
	I(t)=\sum_{n=1}^NW_n\int_{-\infty}^tK(t-\tau)u_n(\tau)d\tau		I(t)=\sum_{n=1}^NW_n\int_{-\infty}^tK(t-\tau)u_n(\tau)d\tau

WikiSysop: /* 確率的スパイクモデル */

2021-09-29T11:27:35Z

確率的スパイクモデル

← 古い版		2021年9月29日 (水) 20:27時点における版
86行目:		86行目:

	スパイク生成の確率性をモデル化するので、スパイク生成機構そのもの（Naチャネルと遅延整流型Kチャネル）はモデル化の対象とはせず、閾値以下の範囲の過程を記述する。この場合、直前のスパイクが発生した時刻を0とした場合の時刻tにおける膜電位は、spike response modelと呼ばれる次の形にかける<ref name=Gerstner2014>'''Gerstner, W., Kistler, W.M., Naud, R., Paninski, L. (2014)'''<br>Neuronal Coding. Cambridge University Press, Cambridge, UK.</ref>（積分発火モデル参照）。		スパイク生成の確率性をモデル化するので、スパイク生成機構そのもの（Naチャネルと遅延整流型Kチャネル）はモデル化の対象とはせず、閾値以下の範囲の過程を記述する。この場合、直前のスパイクが発生した時刻を0とした場合の時刻tにおける膜電位は、spike response modelと呼ばれる次の形にかける<ref name=Gerstner2014>'''Gerstner, W., Kistler, W.M., Naud, R., Paninski, L. (2014)'''<br>Neuronal Coding. Cambridge University Press, Cambridge, UK.</ref>（積分発火モデル参照）。
			<br>
	::<math>		::<math>
	V(t)=V_{rest}+\eta(t)+\int_0^tK(\tau)I(t-\tau)d\tau		V(t)=V_{rest}+\eta(t)+\int_0^tK(\tau)I(t-\tau)d\tau
	</math>		</math><br><br>
			<math>V_{rest}</math>は静止膜電位、<math>\eta(t)</math>はスパイク発生直後に生じる膜電流による効果（自分自身の発火による影響）、<math>K(t)</math>は入力電流の膜電位に対する効果（自分以外からの入力による影響）を表す。Spike response modelは積分発火モデルの拡張であり、決定論的モデルの１つに分類されるが、これを用いて確率的モデルとして拡張できる。この膜電位を用い、瞬時発火率<br><br>
	<math>~~XXX~~</math>~~Vrestは静止膜電位、~~<math>~~XXX~~</math>~~η(t)~~はスパイク発生直後に生じる膜電流による効果（自分自身の発火による影響）、<math>K(t)</math>は入力電流の膜電位に対する効果（自分以外からの入力による影響）を表す。Spike response modelは積分発火モデルの拡張であり、決定論的モデルの１つに分類されるが、これを用いて確率的モデルとして拡張できる。この膜電位を用い、瞬時発火率
	::<math>		::<math>
	r(t)=f(V(t)-\theta{(t)})		r(t)=f(V(t)-\theta{(t)})
	</math>		</math><br><br>
	を定める。<math>\theta(t)</math>はスパイク閾値を表し、一般的に時間に依存するとしている。時間<math>t</math>から<math>t+\Delta{t}</math>におけるスパイク発生確率を<math>P(t, \Delta{t}</math>~~P(t, Δt)~~とすると		を定める。<math>\theta(t)</math>はスパイク閾値を表し、一般的に時間に依存するとしている。時間<math>t</math>から<math>t+\Delta{t}</math>におけるスパイク発生確率を<math>P(t, \Delta{t})</math>とすると<br><br>
	::<math>		::<math>
	R(t,\Delta{t})=r{t}\delta{t}=f(V(t)-\theta{(t)})		R(t,\Delta{t})=r{t}\delta{t}=f(V(t)-\theta{(t)})
	</math>		</math><br><br>
	によりスパイクを確率的に生成する<ref name=Gerstner2008>'''Gerstner, W. (2008)'''<br>Spike-response model" Scholarpedia, 3, 1343 ( http://www.scholarpedia.org/article/Spike-response_model).</ref>。関数<math>~~XXX~~</math>~~f(x)~~はescape rateと呼ばれ、指数関数や正規化線形関数が用いられることが多い<ref name=Gerstner2014 />。		によりスパイクを確率的に生成する<ref name=Gerstner2008>'''Gerstner, W. (2008)'''<br>Spike-response model" Scholarpedia, 3, 1343 ( http://www.scholarpedia.org/article/Spike-response_model).</ref>。関数<math>f(x)</math>はescape rateと呼ばれ、指数関数や正規化線形関数が用いられることが多い<ref name=Gerstner2014 />。

	==発火率モデル==		==発火率モデル==

WikiSysop: /* マルチコンパートメントモデル */

2021-09-29T11:23:57Z

マルチコンパートメントモデル

← 古い版		2021年9月29日 (水) 20:23時点における版
66行目:		66行目:
	</math>		</math>

	と表せる<ref name=Segev1998>'''Segev, I., Burke, R.E. (1998)'''<br>Compartmental Models of Complex Neurons. In: Koch, C., Segev, I. (Eds.), Methods in Neural Modeling, MIT Press, Cambridge, Massachusetts, 93-136.</ref>。ここで<math>g_{k,k+1}</math>、<math>g_{k,k-1}はそれぞれ隣接する区画<math>k+1</math>、および、区画<math>k-1</math>との間の伝導度を表す。各区画を小さく取ることにより、連続体に近い結果が得られる一方、計算コストは増大する。各区画を大きく取れば、計算コストは削減できるが、粗視化による誤差の増大を招くという、トレードオフが生じる。細胞全体を１つの膜電位で表す場合は、区画が1つになるので、シングルコンパートメントモデルと呼ばれることがある。扱う問題により、シングルコンパートメントかマルチコンパートメントか、マルチコンパートメントであれば、どの程度の分割でモデル化するか、が異なる。一般的に、単一細胞における情報処理を問題とする場合には、マルチコンパートメントモデル、ネットワークを扱う場合には、シングルコンパートメントモデルを用いることが多い。		と表せる<ref name=Segev1998>'''Segev, I., Burke, R.E. (1998)'''<br>Compartmental Models of Complex Neurons. In: Koch, C., Segev, I. (Eds.), Methods in Neural Modeling, MIT Press, Cambridge, Massachusetts, 93-136.</ref>。ここで<math>g_{k,k+1}</math>、<math>g_{k,k-1}</math>はそれぞれ隣接する区画<math>k+1</math>、および、区画<math>k-1</math>との間の伝導度を表す。各区画を小さく取ることにより、連続体に近い結果が得られる一方、計算コストは増大する。各区画を大きく取れば、計算コストは削減できるが、粗視化による誤差の増大を招くという、トレードオフが生じる。細胞全体を１つの膜電位で表す場合は、区画が1つになるので、シングルコンパートメントモデルと呼ばれることがある。扱う問題により、シングルコンパートメントかマルチコンパートメントか、マルチコンパートメントであれば、どの程度の分割でモデル化するか、が異なる。一般的に、単一細胞における情報処理を問題とする場合には、マルチコンパートメントモデル、ネットワークを扱う場合には、シングルコンパートメントモデルを用いることが多い。

	シナプス前細胞から後細胞への信号伝達はシナプス電流によりもたらされる。シナプス電流は、他のイオン電流と同様に、<math>I_{syn}= (V – E_{syn})</math>として表される。<math>g_s(t)</math>はシナプス電流の伝導度、<math>V</math>は後細胞の膜電位、<math>E_{syn}</math>は平衡電位である。<math>g_s(t)</math>は、前細胞の膜電位に依存して変化し、そのモデルとしては次の2つが代表的である。		シナプス前細胞から後細胞への信号伝達はシナプス電流によりもたらされる。シナプス電流は、他のイオン電流と同様に、<math>I_{syn}= (V-E_{syn})</math>として表される。<math>g_s(t)</math>はシナプス電流の伝導度、<math>V</math>は後細胞の膜電位、<math>E_{syn}</math>は平衡電位である。<math>g_s(t)</math>は、前細胞の膜電位に依存して変化し、そのモデルとしては次の2つが代表的である。

	===Kineticsモデル（2状態モデル）===		===Kineticsモデル（2状態モデル）===

2021年9月29日 (水) 11:22にWikiSysopによる

2021-09-29T11:22:21Z

差分を表示

WikiSysop: /* 発火率モデル */

2021-09-29T02:53:04Z

発火率モデル

← 古い版		2021年9月29日 (水) 11:53時点における版
102行目:		102行目:

	ある統制された条件の下、ある試行におけるニューロンの応答は、		ある統制された条件の下、ある試行におけるニューロンの応答は、
			:<math>
			\rho{(t)}=\sum_{k=1}^k\delta(t-t_{spa}^k)
			</math>

	という形に表せる（神経応答関数と呼ばれる）。δ(t)はデルタ関数、tspkは活動電位が発生した時刻を表す。この試行平均をとると、その条件下における時間に依存した瞬時発火率 r(t) = < ρ(t) > を得る。あるニューロンの出力の発火率をv(t)、そのニューロンへの入力I(t)とすると、		という形に表せる（神経応答関数と呼ばれる）。δ(t)はデルタ関数、tspkは活動電位が発生した時刻を表す。この試行平均をとると、その条件下における時間に依存した瞬時発火率 r(t) = < ρ(t) > を得る。あるニューロンの出力の発火率をv(t)、そのニューロンへの入力I(t)とすると、
			:<math>
			\tau_r\frac{dv}{dt}=-v+F(I(t)-\theta)
			</math>
	と表せるとする。τrは時定数、F(x)は活性化関数、θは閾値である。通常、I(t)がθより小さい場合は、出力は0とする。この活性化関数は、入力を注入電流として一定値にした場合に、入力（一定の注入電流）と出力（発火率）の関係を表すf-Iカーブに対応する。		と表せるとする。τrは時定数、F(x)は活性化関数、θは閾値である。通常、I(t)がθより小さい場合は、出力は0とする。この活性化関数は、入力を注入電流として一定値にした場合に、入力（一定の注入電流）と出力（発火率）の関係を表すf-Iカーブに対応する。
	このニューロンへ入力を送るシナプス前細胞の発火率をun(t)、それらからのシナプス結合をwnとする（n = 1, 2, …, N）。シナプス後電流による効果をKs(t) = exp[–t/τs](t ≥ 0)とすると、		このニューロンへ入力を送るシナプス前細胞の発火率をun(t)、それらからのシナプス結合をwnとする（n = 1, 2, …, N）。シナプス後電流による効果をKs(t) = exp[–t/τs](t ≥ 0)とすると、
			:<math>
			I(t)=\sum_{n=1}^NW_n\int_{-\infty}^tK(t-\tau)u_n(\tau)d\tau
			</math>

	と表せる。これを両辺微分すると、		と表せる。これを両辺微分すると、
			:<math>
			\tau_s\frac{dl}{dt}=-I+\sum_{n=1}^Nw_nu_n(t)=-l+\mathbf{w}\cdot\mathbf{u}
			</math>

	を得る。このように、発火率vと入力Iのダイナミクスにより表される。この２つのダイナミクスのうち、より速いダイナミクスの方（時定数が小さい方）は定常状態へ緩和すると考える。一般に、発火率の変動に比べてシナプス電流の効果の方が減衰は速いと考えると、Iは定常状態I = w·uをとり、発火率のダイナミクスのみとなる。		を得る。このように、発火率vと入力Iのダイナミクスにより表される。この２つのダイナミクスのうち、より速いダイナミクスの方（時定数が小さい方）は定常状態へ緩和すると考える。一般に、発火率の変動に比べてシナプス電流の効果の方が減衰は速いと考えると、Iは定常状態I = w·uをとり、発火率のダイナミクスのみとなる。

WikiSysop: /* 確率的スパイクモデル */

2021-09-29T02:40:28Z

確率的スパイクモデル

← 古い版		2021年9月29日 (水) 11:40時点における版
89行目:		89行目:

	Vrestは静止膜電位、η(t)はスパイク発生直後に生じる膜電流による効果（自分自身の発火による影響）、K(t)は入力電流の膜電位に対する効果（自分以外からの入力による影響）を表す。spike response modelは積分発火モデルの拡張であり、決定論的モデルの１つに分類されるが、これを用いて確率的モデルとして拡張できる。この膜電位を用い、瞬時発火率		Vrestは静止膜電位、η(t)はスパイク発生直後に生じる膜電流による効果（自分自身の発火による影響）、K(t)は入力電流の膜電位に対する効果（自分以外からの入力による影響）を表す。spike response modelは積分発火モデルの拡張であり、決定論的モデルの１つに分類されるが、これを用いて確率的モデルとして拡張できる。この膜電位を用い、瞬時発火率
			:<math>
			r(t)=f(V(t)-\theta{(t)})
			</math>
	を定める。θ(t)はスパイク閾値を表し、一般的に時間に依存するとしている。時間tからt+Δtにおけるスパイク発生確率をP(t, Δt)とすると		を定める。θ(t)はスパイク閾値を表し、一般的に時間に依存するとしている。時間tからt+Δtにおけるスパイク発生確率をP(t, Δt)とすると
			:<math>
			R(t,\Delta{t})=r{t}\delta{t}=f(V(t)-\theta{(t)})
			</math>
	によりスパイクを確率的に生成する<ref name=Gerstner2008>'''Gerstner, W. (2008)'''<br>Spike-response model" Scholarpedia, 3, 1343 ( http://www.scholarpedia.org/article/Spike-response_model).</ref>[15]。関数f(x)はescape rateと呼ばれ、指数関数や正規化線形関数が用いられることが多い<ref name=Gerstner2014 /> [14]。		によりスパイクを確率的に生成する<ref name=Gerstner2008>'''Gerstner, W. (2008)'''<br>Spike-response model" Scholarpedia, 3, 1343 ( http://www.scholarpedia.org/article/Spike-response_model).</ref>[15]。関数f(x)はescape rateと呼ばれ、指数関数や正規化線形関数が用いられることが多い<ref name=Gerstner2014 /> [14]。