マーの小脳理論 - 版の履歴

2021年7月1日 (木) 22:32にWikiSysopによる

2021-07-01T22:32:33Z

← 古い版		2021年7月2日 (金) 07:32時点における版
86行目:		86行目:
	*[[小脳]]		*[[小脳]]
	*[[瞬目反射の条件づけ\|瞬膜反射の条件づけ]]		*[[瞬目反射の条件づけ\|瞬膜反射の条件づけ]]
			* [[マーの視覚計算理論]]

	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==
	<references />		<references />

WikiSysop: /* 登上線維による教師あり学習 */

2021-04-17T09:15:49Z

登上線維による教師あり学習

← 古い版		2021年4月17日 (土) 18:15時点における版
24行目:		24行目:
	=== 登上線維による教師あり学習 ===		=== 登上線維による教師あり学習 ===

	最近の計算論的神経科学では、学習を教師あり学習、[[強化学習]]、教[[~~師無し学習~~]]に分類する<ref><pubmed> 12662639 </pubmed></ref>。		最近の計算論的神経科学では、学習を教師あり学習、[[強化学習]]、[[教師無し学習]]に分類する<ref><pubmed> 12662639 </pubmed></ref>。

	ニューロンが教師無し学習を実現しようとすれば、[[ヘッブ則]]に基づいてシナプス荷重を変更する必要がある。つまり、シナプスに入力があり、後シナプスニューロンが発火したとき、そのシナプスが選択的に増強される。これが成立するためには、ニューロンが発火したという情報をシナプスまで伝達する必要がある。[[大脳皮質]]と[[海馬]]の[[錐体細胞]]では、[[軸索初節]]から[[樹状突起]]の末端部に向けて逆伝搬する[[活動電位]]がこの情報伝搬を実現している。		ニューロンが教師無し学習を実現しようとすれば、[[ヘッブ則]]に基づいてシナプス荷重を変更する必要がある。つまり、シナプスに入力があり、後シナプスニューロンが発火したとき、そのシナプスが選択的に増強される。これが成立するためには、ニューロンが発火したという情報をシナプスまで伝達する必要がある。[[大脳皮質]]と[[海馬]]の[[錐体細胞]]では、[[軸索初節]]から[[樹状突起]]の末端部に向けて逆伝搬する[[活動電位]]がこの情報伝搬を実現している。

WikiSysop: /* プルキンエ細胞が唯一のシナプス可塑性の座 */

2018-08-08T10:52:01Z

プルキンエ細胞が唯一のシナプス可塑性の座

← 古い版		2018年8月8日 (水) 19:52時点における版
43行目:		43行目:
	Marrは、小脳では、プルキンエ細胞の平行線維入力に唯一のシナプス可塑性があると提案したが、プルキンエ細胞上の[[抑制性シナプス]]、小脳皮質の[[分子層]]の[[介在ニューロン]]、顆粒細胞、[[小脳核]]細胞にもシナプス可塑性があることが明らかになった<ref><pubmed> 23666089 </pubmed></ref>。しかし、異なるニューロン種での学習の能力を比較するためには、可塑性を有するシナプスの数を比較する必要がある。		Marrは、小脳では、プルキンエ細胞の平行線維入力に唯一のシナプス可塑性があると提案したが、プルキンエ細胞上の[[抑制性シナプス]]、小脳皮質の[[分子層]]の[[介在ニューロン]]、顆粒細胞、[[小脳核]]細胞にもシナプス可塑性があることが明らかになった<ref><pubmed> 23666089 </pubmed></ref>。しかし、異なるニューロン種での学習の能力を比較するためには、可塑性を有するシナプスの数を比較する必要がある。

	プルキンエ細胞の総数は1千5百万で、一細胞あたり平行線維シナプスが80万個あるから、シナプス総数は十兆である。顆粒細胞は5百億個あるが、シナプス数は4.5であるから、シナプス総数は2千億で、プルキンエ細胞のシナプス総数より、二桁少ない。[[ゴルジ細胞]]、[[バスケット細胞]]はプルキンエ細胞より数が少なく、しかも細胞が小さいのでシナプス総数は三桁以上少ない。[[星状細胞]]の数はプルキンエ細胞の10倍程度あるが、著しく小さいのでシナプス数も少ない。小脳核細胞は数十万個程度しかない。従って、プルキンエ細胞は小脳の他の種類のニューロンを全て集めても、2桁シナプス数が多いことになる。		プルキンエ細胞の総数は1千5百万で、一細胞あたり平行線維シナプスが80万個あるから、シナプス総数は十兆である。顆粒細胞は5百億個あるが、シナプス数は4.5であるから、シナプス総数は2千億で、プルキンエ細胞のシナプス総数より、二桁少ない。[[ゴルジ細胞]]、[[バスケット細胞]]はプルキンエ細胞より数が少なく、しかも細胞が小さいのでシナプス総数は三桁以上少ない。[[星状細胞]]の数はプルキンエ細胞の10倍程度あるが、著しく小さいのでシナプス数も少ない。小脳核細胞は数百万個程度しかない。従って、プルキンエ細胞は小脳の他の種類のニューロンを全て集めても、2桁シナプス数が多いことになる。

	学習機械の自由度は、パラメータの数で決まり、数が多いとそれだけ複雑な問題を解けることになる。定量的には、小脳の学習能力の殆どがプルキンエ細胞に由来すると考えられる。		学習機械の自由度は、パラメータの数で決まり、数が多いとそれだけ複雑な問題を解けることになる。定量的には、小脳の学習能力の殆どがプルキンエ細胞に由来すると考えられる。

WikiSysop: /* 顆粒細胞層のコドン表現 */

2018-08-08T07:27:50Z

顆粒細胞層のコドン表現

← 古い版		2018年8月8日 (水) 16:27時点における版
73行目:		73行目:
	０−１表現ではなく瞬時発火頻度表現で、分類ではなく回帰、連想記憶の容量ではなく内部モデルの精度の違いはあるとはいえ、理論の本質的な精神は生き残っていると言えるのかもしれない。		０−１表現ではなく瞬時発火頻度表現で、分類ではなく回帰、連想記憶の容量ではなく内部モデルの精度の違いはあるとはいえ、理論の本質的な精神は生き残っていると言えるのかもしれない。

	最近のMRIを用いたヒト小脳の灰白質と入力線維束の定量的測定から、外側小脳と虫部では苔状線維から顆粒細胞の数の拡大率が違うことが明らかになった。外側小脳の灰白質の体積は、虫部の体積の11.4倍である<ref><pubmed> 28461060 </pubmed></ref>。顆粒細胞の数は灰白質の体積に比例していると考えられるので、外側小脳は虫部よりも顆粒細胞数が11.4倍あることになる。一方、脊髄小脳経路と複数の大脳皮質−橋−小脳経路の体積が計測され、計測範囲では脊髄小脳経路の長さは、大脳−小脳経路の長さの半分以下である<ref><pubmed> 25904851 </pubmed></ref>。神経束の断面積は体積を長さで割って求めることが出来るので、上記の計測データから、大脳小脳経路の断面積は脊髄小脳経路の2.8倍以下であると推定できる。苔状線維の太さが一様であると仮定すれば、外側小脳の苔状線維の本数は虫部の2.8倍以下と推定される。つまり、外側部の苔状線維：顆粒細胞の拡大率が200倍だとして、虫部のそれは200*2.8/11.4=49倍以下であると推定される。非常に大きな拡大率は、多次元の入力の任意な組み合わせの神経表現を必要とする系統発生的に新しい大脳小脳に特有である可能性が有る。必ずしもそのような難しい計算を必要としない脊髄小脳では拡大率が1/4、前庭小脳ではさらに低い可能性もある。コドン仮説に反する実験データが、主には除脳標本、麻酔下、そして系統発生的に古い小脳から得られていることを考えると、理論の本質は系統発生的に新しい小脳の自然な条件では生き残っていると言える。		最近の[[MRI]]を用いたヒト小脳の[[灰白質]]と入力線維束の定量的測定から、外側小脳と虫部では苔状線維から顆粒細胞の数の拡大率が違うことが明らかになった。外側小脳の灰白質の体積は、虫部の体積の11.4倍である<ref><pubmed> 28461060 </pubmed></ref>。顆粒細胞の数は灰白質の体積に比例していると考えられるので、外側小脳は虫部よりも顆粒細胞数が11.4倍あることになる。一方、脊髄小脳経路と複数の大脳皮質−[[橋]]−小脳経路の体積が計測され、計測範囲では脊髄小脳経路の長さは、大脳−小脳経路の長さの半分以下である<ref><pubmed> 25904851 </pubmed></ref>。神経束の断面積は体積を長さで割って求めることが出来るので、上記の計測データから、大脳小脳経路の断面積は脊髄小脳経路の2.8倍以下であると推定できる。苔状線維の太さが一様であると仮定すれば、外側小脳の苔状線維の本数は虫部の2.8倍以下と推定される。つまり、外側部の苔状線維：顆粒細胞の拡大率が200倍だとして、虫部のそれは200*2.8/11.4=49倍以下であると推定される。非常に大きな拡大率は、多次元の入力の任意な組み合わせの神経表現を必要とする系統発生的に新しい大脳小脳に特有である可能性が有る。必ずしもそのような難しい計算を必要としない脊髄小脳では拡大率が1/4、前庭小脳ではさらに低い可能性もある。

			コドン仮説に反する実験データが、主には[[除脳標本]]、[[麻酔]]下、そして[[系統発生]]的に古い小脳から得られていることを考えると、理論の本質は系統発生的に新しい小脳の自然な条件では生き残っていると言える。

	== 小脳研究に与えたインパクト ==		== 小脳研究に与えたインパクト ==

WikiSysop: /* 関連項目 */

2018-08-08T07:25:32Z

2018年8月8日 (水) 07:23にWikiSysopによる

2018-08-08T07:23:52Z

← 古い版		2018年8月8日 (水) 16:23時点における版
2行目:		2行目:
	<font size="+1">[https://researchmap.jp/kawato/ 川人光男]</font><br>		<font size="+1">[https://researchmap.jp/kawato/ 川人光男]</font><br>
	''株式会社国際電気通信基礎技術研究所脳情報通信総合研究所''<br>		''株式会社国際電気通信基礎技術研究所脳情報通信総合研究所''<br>
	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2018年7月23日　原稿完成日：201X年X月XX日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2018年7月23日　原稿完成日：2018年8月8日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中啓治]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター）<br>
	</div>		</div>

2018年8月8日 (水) 07:23にWikiSysopによる

2018-08-08T07:23:21Z

差分を表示

WikiSysop: /* 登上線維による教師あり学習 */

2018-08-08T07:15:20Z

登上線維による教師あり学習

← 古い版		2018年8月8日 (水) 16:15時点における版
24行目:		24行目:
	=== 登上線維による教師あり学習 ===		=== 登上線維による教師あり学習 ===

	最近の計算論的神経科学では、学習を教師あり学習、[[強化学習]]、教[[師無し学習]]に分類する<ref><pubmed> 12662639 </pubmed></ref>~~[5]~~。		最近の計算論的神経科学では、学習を教師あり学習、[[強化学習]]、教[[師無し学習]]に分類する<ref><pubmed> 12662639 </pubmed></ref>。

	ニューロンが教師無し学習を実現しようとすれば、[[ヘッブ則]]に基づいてシナプス荷重を変更する必要がある。つまり、シナプスに入力があり、後シナプスニューロンが発火したとき、そのシナプスが選択的に増強される。これが成立するためには、ニューロンが発火したという情報をシナプスまで伝達する必要がある。[[大脳皮質]]と[[海馬]]の[[錐体細胞]]では、[[軸索初節]]から[[樹状突起]]の末端部に向けて逆伝搬する[[活動電位]]がこの情報伝搬を実現している。		ニューロンが教師無し学習を実現しようとすれば、[[ヘッブ則]]に基づいてシナプス荷重を変更する必要がある。つまり、シナプスに入力があり、後シナプスニューロンが発火したとき、そのシナプスが選択的に増強される。これが成立するためには、ニューロンが発火したという情報をシナプスまで伝達する必要がある。[[大脳皮質]]と[[海馬]]の[[錐体細胞]]では、[[軸索初節]]から[[樹状突起]]の末端部に向けて逆伝搬する[[活動電位]]がこの情報伝搬を実現している。
30行目:		30行目:
	[[強化学習]]は、このヘッブ則に加えて、[[ドーパミン]]などの[[モノアミン]]がシナプス可塑性を修飾する機構により実現されている。		[[強化学習]]は、このヘッブ則に加えて、[[ドーパミン]]などの[[モノアミン]]がシナプス可塑性を修飾する機構により実現されている。

	しかし、プルキンエ細胞では樹状突起の分岐が著しいため、樹状突起の末梢側が電気的に大きな負荷になるなどの理由で、活動電位逆伝搬が起きない。また錐体細胞でシナプス前活動と逆伝搬した活動電位の同時性検出を司る[[~~NMDA受容体が成体のプルキンエ細胞~~]]~~に存在しない。つまり、ヘッブ則を実現することができない。~~		しかし、プルキンエ細胞では樹状突起の分岐が著しいため、樹状突起の末梢側が電気的に大きな負荷になるなどの理由で、活動電位逆伝搬が起きない。また錐体細胞でシナプス前活動と逆伝搬した活動電位の同時性検出を司る[[NMDA型グルタミン酸受容体]]が成体のプルキンエ細胞に存在しない。つまり、ヘッブ則を実現することができない。

	その一方で、プルキンエ細胞では登上線維が活動すると、樹状突起で大きな脱分極が引き起こされる。その数十から100ミリ秒程度前に平行線維入力があったスパインでは、[[代謝型グルタミン酸受容体]]の活性化を経由して[[イノシトール3リン酸]]が数十ミリ秒の時間経過で増加する。脱分極でスパイン内に流入した[[カルシウムイオン]]とイノシトール3リン酸増加の同時性検出が、カルシウムを貯蔵している[[小胞体]]の[[イノシトール3リン酸受容体]]で行われる。つまり平行線維入力と数十ミリ秒程度遅れた登上線維入力の同時性が小胞体からのカルシウム誘導カルシウム放出をおこして、スパイン内のカルシウム濃度が数十マイクロモルオーダーで増加し、シナプス特異的、また2種類の興奮性入力の間で連合的にシナプス可塑性が生じる<ref><pubmed> 15673676 </pubmed></ref><ref><pubmed> 21665461 </pubmed></ref>~~[6,7]~~。		その一方で、プルキンエ細胞では登上線維が活動すると、樹状突起で大きな脱分極が引き起こされる。その数十から100ミリ秒程度前に平行線維入力があったスパインでは、[[代謝型グルタミン酸受容体]]の活性化を経由して[[イノシトール3リン酸]]が数十ミリ秒の時間経過で増加する。脱分極でスパイン内に流入した[[カルシウムイオン]]とイノシトール3リン酸増加の同時性検出が、カルシウムを貯蔵している[[小胞体]]の[[イノシトール3リン酸受容体]]で行われる。つまり平行線維入力と数十ミリ秒程度遅れた登上線維入力の同時性が小胞体からのカルシウム誘導カルシウム放出をおこして、スパイン内のカルシウム濃度が数十マイクロモルオーダーで増加し、シナプス特異的、また2種類の興奮性入力の間で連合的にシナプス可塑性が生じる<ref><pubmed> 15673676 </pubmed></ref><ref><pubmed> 21665461 </pubmed></ref>。

	まとめると、理論で提案された教師あり学習は、プルキンエ細胞の電気生理と分子神経科学および最近のモデル研究からも支持されている。		まとめると、理論で提案された教師あり学習は、プルキンエ細胞の電気生理と分子神経科学および最近のモデル研究からも支持されている。

Mitsuokawato: /* 関連項目 */

2018-08-07T00:56:42Z

Mitsuokawato: /* 離散信号によるパターン識別 */

2018-08-07T00:30:05Z

離散信号によるパターン識別

← 古い版		2018年8月7日 (火) 09:30時点における版
46行目:		46行目:
	小脳は教師あり学習をしていると認めるとする。機械学習の教師ありアルゴリズムの目的は[[分類]]と[[回帰]]に大別される。前者は信号パターンを複数のクラスに分類する事が目的である。一方、回帰では入力信号パターンから、ある関数によって計算される連続値の出力を近似することが目的である。分類と回帰は、それぞれ離散と連続の計算問題を機械学習、つまりパラメータ推定で解決すると整理できる。		小脳は教師あり学習をしていると認めるとする。機械学習の教師ありアルゴリズムの目的は[[分類]]と[[回帰]]に大別される。前者は信号パターンを複数のクラスに分類する事が目的である。一方、回帰では入力信号パターンから、ある関数によって計算される連続値の出力を近似することが目的である。分類と回帰は、それぞれ離散と連続の計算問題を機械学習、つまりパラメータ推定で解決すると整理できる。

	David ~~Marrは、小脳の役割は分類の教師あり~~[[連合学習]]であると特徴付けたが、その後の神経科学のデータや理論は、むしろ回帰であることを示している<ref name=ref8361536 ><pubmed> 8361536 </pubmed></ref><ref name=ref10448153 ><pubmed> 10448153 </pubmed></ref><ref name=ref3676355 ><pubmed> 3676355 </pubmed></ref><ref name=ref10607637 ><pubmed> 10607637 </pubmed></ref>[12,13,14,15]。		David Marrは、小脳の役割は分類に対応する[[連合学習]]であると特徴付けたが、その後の神経科学のデータや理論は、むしろ回帰であることを示している<ref name=ref8361536 ><pubmed> 8361536 </pubmed></ref><ref name=ref10448153 ><pubmed> 10448153 </pubmed></ref><ref name=ref3676355 ><pubmed> 3676355 </pubmed></ref><ref name=ref10607637 ><pubmed> 10607637 </pubmed></ref>[12,13,14,15]。

	~~例えば、サルの~~[[追従眼球運動]]中の[[傍片葉]]プルキンエ細胞の瞬時発火頻度は、運動のキネマティクスや運動司令をよく表している<ref name=ref8361536 /><ref name=ref10448153 />[12,13]。また、[[小脳内部モデル理論]]では、運動制御対象の順モデルや逆モデルが学習で獲得されると提案するが、これは回帰問題である<ref name=ref3676355 /><ref name=ref10607637 />[14,15]。		具体的には、例えば、サルの[[追従眼球運動]]中の[[傍片葉]]プルキンエ細胞の瞬時発火頻度は、運動のキネマティクスや運動司令をよく表している<ref name=ref8361536 /><ref name=ref10448153 />[12,13]。また、[[小脳内部モデル理論]]では、運動制御対象の順モデルや逆モデルが学習で獲得されると提案するが、これは回帰問題である<ref name=ref3676355 /><ref name=ref10607637 />[14,15]。

	=== 顆粒細胞層のコドン表現 ===		=== 顆粒細胞層のコドン表現 ===

← 古い版		2018年8月8日 (水) 16:25時点における版
83行目:		83行目:
	*[[小脳によるタイミング制御]]		*[[小脳によるタイミング制御]]
	*[[小脳]]		*[[小脳]]
	*[[瞬膜反射の条件づけ]]		*[[瞬目反射の条件づけ\|瞬膜反射の条件づけ]]

	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==
	<references />		<references />

← 古い版		2018年8月7日 (火) 09:56時点における版
79行目:		79行目:
	*[[小脳によるタイミング制御]]		*[[小脳によるタイミング制御]]
	*[[小脳]]		*[[小脳]]
	*[[~~瞬膜反射条件づけ~~]]		*[[瞬膜反射の条件づけ]]

	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==
	<references />		<references />