光周性 - 版の履歴

WikiSysop: /* メラトニンによって制御される哺乳類の光周性 */

2022-11-30T23:21:58Z

メラトニンによって制御される哺乳類の光周性

← 古い版		2022年12月1日 (木) 08:21時点における版
59行目:		59行目:
	===哺乳類の光周性の制御機構===		===哺乳類の光周性の制御機構===
	====メラトニンによって制御される哺乳類の光周性====		====メラトニンによって制御される哺乳類の光周性====
	哺乳類の光周性は、顕著な光周反応を示す[[wikipedia:ja:ハムスター\|ハムスター]]やヒツジの研究によって理解が進んできた。哺乳類では眼球除去によって光周性が完全に失われるため、光周性を制御する光受容器は眼（[[網膜]]）に存在している。眼で受容された光情報は網膜－視床下部路を経て概日ペースメーカーが存在する[[視交叉上核]]([[suprachiasmatic nucleus]]: [[SCN]])へと伝えられる<ref>'''J Arendt'''<br>Melatonin and mammalian pineal gland<br> ''Chapman Hall, London'':1995</ref>。視交叉上核からは[[~~室傍核~~]]、[[上頸神経節]]を経由し、[[交感神経]]によって松果体(pineal gland)へ入力する。松果体からは夜間、血中にメラトニンが分泌されるため、メラトニンは夜の長さを全身に伝えている。		哺乳類の光周性は、顕著な光周反応を示す[[wikipedia:ja:ハムスター\|ハムスター]]やヒツジの研究によって理解が進んできた。哺乳類では眼球除去によって光周性が完全に失われるため、光周性を制御する光受容器は眼（[[網膜]]）に存在している。眼で受容された光情報は網膜－視床下部路を経て概日ペースメーカーが存在する[[視交叉上核]]([[suprachiasmatic nucleus]]: [[SCN]])へと伝えられる<ref>'''J Arendt'''<br>Melatonin and mammalian pineal gland<br> ''Chapman Hall, London'':1995</ref>。視交叉上核からは[[視床下部室傍核]]、[[上頸神経節]]を経由し、[[交感神経]]によって松果体(pineal gland)へ入力する。松果体からは夜間、血中にメラトニンが分泌されるため、メラトニンは夜の長さを全身に伝えている。

	メラトニンは哺乳類の光周性の制御に必須な役割を果たしており、松果体を除去すると光周性は完全に消失する。また、メラトニンを代償投与すると光周性を人為的に制御できるため、ヒツジの繁殖期や羊毛生産の人為的制御に応用されている。鳥類においてもメラトニンは夜間分泌され、概日リズムの制御や鳴鳥のさえずりを制御しているが、松果体除去やメラトニン投与は鳥類の季節繁殖の制御にはほとんど影響をおよぼさないため、メラトニンは鳥類の光周性の制御には必須ではないと考えられている。		メラトニンは哺乳類の光周性の制御に必須な役割を果たしており、松果体を除去すると光周性は完全に消失する。また、メラトニンを代償投与すると光周性を人為的に制御できるため、ヒツジの繁殖期や羊毛生産の人為的制御に応用されている。鳥類においてもメラトニンは夜間分泌され、概日リズムの制御や鳴鳥のさえずりを制御しているが、松果体除去やメラトニン投与は鳥類の季節繁殖の制御にはほとんど影響をおよぼさないため、メラトニンは鳥類の光周性の制御には必須ではないと考えられている。

2014年6月26日 (木) 01:51にTfuruyaによる

2014-06-26T01:51:20Z

← 古い版		2014年6月26日 (木) 10:51時点における版
2行目:		2行目:
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0056043 吉村崇]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0056043 吉村崇]</font><br>
	''名古屋大学大学院生命農学研究科''<br>		''名古屋大学大学院生命農学研究科''<br>
	~~DOI XXXX~~/~~XXXX　原稿受付日：2013年8月20日　原稿完成日：2013年9月20日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2013年8月20日　原稿完成日：2013年9月20日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/tadafumikato 加藤忠史]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/tadafumikato 加藤忠史]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター）<br>
	</div>		</div>

2013年9月20日 (金) 04:10にTfuruyaによる

2013-09-20T04:10:56Z

← 古い版		2013年9月20日 (金) 13:10時点における版
2行目:		2行目:
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0056043 吉村崇]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0056043 吉村崇]</font><br>
	''名古屋大学大学院生命農学研究科''<br>		''名古屋大学大学院生命農学研究科''<br>
	DOI XXXX/~~XXXX　原稿受付日：2013年8月20日　原稿完成日：2013年月日~~<br>		DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2013年8月20日　原稿完成日：2013年9月20日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/tadafumikato 加藤忠史]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/tadafumikato 加藤忠史]（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター）<br>
	</div>		</div>

	~~英語名：photoperiodism、仏：Photopériodisme~~		英語名：photoperiodism　仏：Photopériodisme

	{{box\|text=		{{box\|text=

2013年9月20日 (金) 03:35にTkatoによる

2013-09-20T03:35:48Z

← 古い版		2013年9月20日 (金) 12:35時点における版
44行目:		44行目:
	哺乳類においては[[眼]]が唯一の光受容器官であるが、哺乳類以外の脊椎動物では眼の他にも[[松果体]]や脳深部に光受容器が存在する。		哺乳類においては[[眼]]が唯一の光受容器官であるが、哺乳類以外の脊椎動物では眼の他にも[[松果体]]や脳深部に光受容器が存在する。

	Benoitは1936年に眼球除去を施した[[wikipedia:ja:アヒル\|アヒル]]の精巣が日長の変化に反応して発達することを明らかにした<ref>'''J Benoit'''<br>Le rôle des yeux dans l’action stimulante de la lumière sure le développement testiculaire chez le canard.<br>''CR Soc. Biol. (Paris) 1935, 118 ;669-671''</ref>．その後眼球除去及び松果体除去を施した[[wikipedia:ja:スズメ\|スズメ]]においても光周反応が観察され、さらに頭皮の下に墨汁を注入するとこの光周反応が阻害されたことから、光周性を制御する光受容器が脳内に存在することが明らかになった。さらに脳の様々な部位に発光ビーズや[[wikipedia:ja:光ファイバー\|光ファイバー]]を入れて局所的に光を照射した場合、[[前脳]]の[[~~中核野~~]]周辺、および視床下部内側基底部(mediobasal hypothalamus: MBH)付近に光を照射した際に精巣が発達することが報告された。近年の研究で[[ロドプシン]]、[[メラノプシン]]、[[VAオプシン]]、[[オプシン5]]など、複数のロドプシン類がこれらの部位で発見されており、鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器の候補として挙げられている。		Benoitは1936年に眼球除去を施した[[wikipedia:ja:アヒル\|アヒル]]の精巣が日長の変化に反応して発達することを明らかにした<ref>'''J Benoit'''<br>Le rôle des yeux dans l’action stimulante de la lumière sure le développement testiculaire chez le canard.<br>''CR Soc. Biol. (Paris) 1935, 118 ;669-671''</ref>．その後眼球除去及び松果体除去を施した[[wikipedia:ja:スズメ\|スズメ]]においても光周反応が観察され、さらに頭皮の下に墨汁を注入するとこの光周反応が阻害されたことから、光周性を制御する光受容器が脳内に存在することが明らかになった。さらに脳の様々な部位に発光ビーズや[[wikipedia:ja:光ファイバー\|光ファイバー]]を入れて局所的に光を照射した場合、[[前脳]]の[[中隔野]]周辺、および視床下部内側基底部(mediobasal hypothalamus: MBH)付近に光を照射した際に精巣が発達することが報告された。近年の研究で[[ロドプシン]]、[[メラノプシン]]、[[VAオプシン]]、[[オプシン5]]など、複数のロドプシン類がこれらの部位で発見されており、鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器の候補として挙げられている。

	====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====		====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====
55行目:		55行目:
	2000年代になって光誘導相の光照射によって視床下部内側基底部で発現変動する遺伝子が探索され、脊椎動物の光周性を制御する鍵遺伝子として、DIO2、DIO3遺伝子が単離された<ref><pubmed> 14614506 </pubmed></ref>。DIO2、DIO3遺伝子はそれぞれ、[[甲状腺ホルモン活性化酵素]]（[[2型脱ヨード酵素]]）と[[不活性化酵素]]（[[3型脱ヨード酵素]]）をコードしており、長日刺激によって、視床下部内側基底部において局所的に甲状腺ホルモンが活性化されることが、光周性の制御に重要であることが示された（図3）。		2000年代になって光誘導相の光照射によって視床下部内側基底部で発現変動する遺伝子が探索され、脊椎動物の光周性を制御する鍵遺伝子として、DIO2、DIO3遺伝子が単離された<ref><pubmed> 14614506 </pubmed></ref>。DIO2、DIO3遺伝子はそれぞれ、[[甲状腺ホルモン活性化酵素]]（[[2型脱ヨード酵素]]）と[[不活性化酵素]]（[[3型脱ヨード酵素]]）をコードしており、長日刺激によって、視床下部内側基底部において局所的に甲状腺ホルモンが活性化されることが、光周性の制御に重要であることが示された（図3）。

	~~その後、ゲノムスケールの遺伝子発現解析によって、日長が12時間を超えると下垂体の付け根に位置する下垂体隆起部~~(pars tuberalis)において、[[甲状腺刺激ホルモン]](thyroid stimulating hormone: TSH)が産生されることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed> 18354476 </pubmed></ref>（図4）。TSHは甲状腺を刺激する[[下垂体前葉ホルモン]]であるが、下垂体隆起部で長日刺激によって産生される場合は視床下部内側基底部のDIO2、DIO3の発現を制御することで、光周性を制御するマスターコントロール因子として働くことが明らかにされている<ref name=ref7 />。		その後、ゲノムワイドな遺伝子発現解析によって、日長が12時間を超えると下垂体の付け根に位置する下垂体隆起部(pars tuberalis)において、[[甲状腺刺激ホルモン]](thyroid stimulating hormone: TSH)が産生されることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed> 18354476 </pubmed></ref>（図4）。TSHは甲状腺を刺激する[[下垂体前葉ホルモン]]であるが、下垂体隆起部で長日刺激によって産生される場合は視床下部内側基底部のDIO2、DIO3の発現を制御することで、光周性を制御するマスターコントロール因子として働くことが明らかにされている<ref name=ref7 />。

	===哺乳類の光周性の制御機構===		===哺乳類の光周性の制御機構===
67行目:		67行目:

	==ヒトの光周性==		==ヒトの光周性==
	ヒトは明瞭な光周性を示さないが、ある限られた季節にのみ、うつ様の症状を発症する季節性感情障害(seasonal affective disorder: SAD)という病気が知られており、光療法の有効性が示されている<ref><pubmed> 6581756 </pubmed></ref>。季節性感情障害には夏に発症する例も知られているが、多くは日照時間の少ない冬季に観察されるため、「[[冬季うつ病]]」とも呼ばれている。うつ病は自殺の原因の一つと考えられているが、熱帯地方では月別自殺者数に偏りがないのに対して、四季の存在する地域では自殺の多い月が決まっている。[[wikipedia:ja:マウス\|マウス]]や[[wikipedia:ja:ラット\|ラット]]においても不安様行動、あるいはうつ様の行動が日長の変化によって影響を受けることが報告されており、光周性の制御機構の解明が季節性感情障害のメカニズムの解明につながることが期待されている。		ヒトは明瞭な光周性を示さないが、ある限られた季節にのみ、うつ様の症状を発症する季節性感情障害(seasonal affective disorder: SAD)という病気が知られており、光療法の有効性が示されている<ref><pubmed> 6581756 </pubmed></ref>。季節性感情障害には夏に発症する例も知られているが、多くは日照時間の少ない冬季に観察されるため、「[[冬季うつ病]]」とも呼ばれている。うつ病は自殺の原因の一つと考えられているが、熱帯地方では月別自殺者数に偏りがないのに対して、四季の存在する地域では自殺者数に季節変動がある。[[wikipedia:ja:マウス\|マウス]]や[[wikipedia:ja:ラット\|ラット]]においても不安様行動、あるいはうつ様の行動が日長の変化によって影響を受けることが報告されており、光周性の制御機構の解明が季節性感情障害のメカニズムの解明につながることが期待されている。

	==関連項目==		==関連項目==

WikiSysop: /* 鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器 */

2013-08-28T11:44:20Z

鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器

← 古い版		2013年8月28日 (水) 20:44時点における版
44行目:		44行目:
	哺乳類においては[[眼]]が唯一の光受容器官であるが、哺乳類以外の脊椎動物では眼の他にも[[松果体]]や脳深部に光受容器が存在する。		哺乳類においては[[眼]]が唯一の光受容器官であるが、哺乳類以外の脊椎動物では眼の他にも[[松果体]]や脳深部に光受容器が存在する。

	Benoitは1936年に眼球除去を施した[[wikipedia:ja:アヒル\|アヒル]]の精巣が日長の変化に反応して発達することを明らかにした<ref>'''J ~~BenoitLe~~'''<br>~~role~~ des yeux dans l’action stimulante de la ~~lumiere~~ sure le ~~developpement testiulaire~~ chez le canard.<br>''CR Soc. Biol. (Paris) 1935, 118 ;669-671''</ref>．その後眼球除去及び松果体除去を施した[[wikipedia:ja:スズメ\|スズメ]]においても光周反応が観察され、さらに頭皮の下に墨汁を注入するとこの光周反応が阻害されたことから、光周性を制御する光受容器が脳内に存在することが明らかになった。さらに脳の様々な部位に発光ビーズや[[wikipedia:ja:光ファイバー\|光ファイバー]]を入れて局所的に光を照射した場合、[[前脳]]の[[中核野]]周辺、および視床下部内側基底部(mediobasal hypothalamus: MBH)付近に光を照射した際に精巣が発達することが報告された。近年の研究で[[ロドプシン]]、[[メラノプシン]]、[[VAオプシン]]、[[オプシン5]]など、複数のロドプシン類がこれらの部位で発見されており、鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器の候補として挙げられている。		Benoitは1936年に眼球除去を施した[[wikipedia:ja:アヒル\|アヒル]]の精巣が日長の変化に反応して発達することを明らかにした<ref>'''J Benoit'''<br>Le rôle des yeux dans l’action stimulante de la lumière sure le développement testiculaire chez le canard.<br>''CR Soc. Biol. (Paris) 1935, 118 ;669-671''</ref>．その後眼球除去及び松果体除去を施した[[wikipedia:ja:スズメ\|スズメ]]においても光周反応が観察され、さらに頭皮の下に墨汁を注入するとこの光周反応が阻害されたことから、光周性を制御する光受容器が脳内に存在することが明らかになった。さらに脳の様々な部位に発光ビーズや[[wikipedia:ja:光ファイバー\|光ファイバー]]を入れて局所的に光を照射した場合、[[前脳]]の[[中核野]]周辺、および視床下部内側基底部(mediobasal hypothalamus: MBH)付近に光を照射した際に精巣が発達することが報告された。近年の研究で[[ロドプシン]]、[[メラノプシン]]、[[VAオプシン]]、[[オプシン5]]など、複数のロドプシン類がこれらの部位で発見されており、鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器の候補として挙げられている。

	====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====		====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====

Tfuruya: /* 概要 */

2013-08-28T04:27:26Z

概要

← 古い版		2013年8月28日 (水) 13:27時点における版
17行目:		17行目:

	===光周性の発見と生態的意義===		===光周性の発見と生態的意義===
	動物の行動や生理機能の季節変化については、[[wikipedia:ja:アリストテレス\|アリストテレス]]の「[[wikipedia:ja:動物誌\|動物誌]](De historia animalium)」に既に記述があるが、その制御機構は近年まで謎に包まれていた。		動物の行動や生理機能の季節変化については、[[wikipedia:ja:アリストテレス\|アリストテレス]]の「[[wikipedia:ja:動物誌 (アリストテレス)\|動物誌]](De historia animalium)」に既に記述があるが、その制御機構は近年まで謎に包まれていた。

	1920年代になって、生物が日照時間（日長）の変化をカレンダーとして利用していることが、[[wikipedia:ja:植物\|植物]]、[[wikipedia:ja:昆虫\|昆虫]]、鳥類、哺乳類の順に相次いで明らかにされ、この現象は光周性(photoperiodism)と呼ばれるようになった。季節によって変動する環境因子には、日長の他にも[[wikipedia:ja:気温\|気温]]、[[wikipedia:ja:湿度\|湿度]]、[[wikipedia:ja:降水量\|降水量]]などがあるが、これらは猛暑、冷夏、暖冬、空梅雨など、年によって大きくばらつく情報である。一方、[[wikipedia:ja:春分\|春分]]、[[wikipedia:ja:夏至\|夏至]]、[[wikipedia:ja:秋分\|秋分]]、[[wikipedia:ja:冬至\|冬至]]は毎年同じ時期に訪れるため、生物が日長の情報を利用しているのは合理的である。しかし[[wikipedia:ja:桜\|桜]]の開花の時期が年によってばらつくように、一部の生物は温度の変化も季節の手掛かりとして利用している。この性質は温周性(thermoperiodism)と呼ばれているが、研究はほとんど進んでいない。また1年を通じて日長がほとんど変化しない[[wikipedia:ja:熱帯地域\|熱帯地域]]においては、[[wikipedia:ja:雨季\|雨季]]や[[wikipedia:ja:乾季\|乾季]]、あるいは食糧の多寡が動物の季節適応に影響するという報告もあるが、これらについてもほとんど研究が進んでいない。		1920年代になって、生物が日照時間（日長）の変化をカレンダーとして利用していることが、[[wikipedia:ja:植物\|植物]]、[[wikipedia:ja:昆虫\|昆虫]]、鳥類、哺乳類の順に相次いで明らかにされ、この現象は光周性(photoperiodism)と呼ばれるようになった。季節によって変動する環境因子には、日長の他にも[[wikipedia:ja:気温\|気温]]、[[wikipedia:ja:湿度\|湿度]]、[[wikipedia:ja:降水量\|降水量]]などがあるが、これらは猛暑、冷夏、暖冬、空梅雨など、年によって大きくばらつく情報である。一方、[[wikipedia:ja:春分\|春分]]、[[wikipedia:ja:夏至\|夏至]]、[[wikipedia:ja:秋分\|秋分]]、[[wikipedia:ja:冬至\|冬至]]は毎年同じ時期に訪れるため、生物が日長の情報を利用しているのは合理的である。しかし[[wikipedia:ja:桜\|桜]]の開花の時期が年によってばらつくように、一部の生物は温度の変化も季節の手掛かりとして利用している。この性質は温周性(thermoperiodism)と呼ばれているが、研究はほとんど進んでいない。また1年を通じて日長がほとんど変化しない[[wikipedia:ja:熱帯地域\|熱帯地域]]においては、[[wikipedia:ja:雨季\|雨季]]や[[wikipedia:ja:乾季\|乾季]]、あるいは食糧の多寡が動物の季節適応に影響するという報告もあるが、これらについてもほとんど研究が進んでいない。

2013年8月28日 (水) 04:26にTfuruyaによる

2013-08-28T04:26:49Z

← 古い版		2013年8月28日 (水) 13:26時点における版
9行目:		9行目:

	{{box\|text=		{{box\|text=
	光周性とは、日照時間（日長）の変化に対して、生物が示す様々な反応のこと。光周性は[[wikipedia:ja:\|繁殖活動]]、[[wikipedia:ja:\|渡り]]、[[wikipedia:ja:\|換毛]]、[[wikipedia:ja:\|代謝]]活動などに観察され、動物が環境の季節変動に適応するのに役立っている。日長の情報は、[[wikipedia:ja:\|鳥類]]においては脳深部光受容器で受容される一方で、[[wikipedia:ja:\|哺乳類]]では眼で受容され、[[メラトニン]]の[[分泌]]パターンの情報に変換される。このように哺乳類と鳥類では光周性を制御する光の入力経路が異なるが、長日条件下で[[下垂体隆起部]]から分泌される[[甲状腺刺激ホルモン]]が[[視床下部]]内側基底部に作用し、局所的に[[甲状腺ホルモン]]を活性化することで光周性が制御されている点は共通している。ヒトは明瞭な光周性を示さないが、高緯度地方では[[季節性感情障害]]という疾患が知られている。		光周性とは、日照時間（日長）の変化に対して、生物が示す様々な反応のこと。光周性は[[wikipedia:ja:繁殖活動\|繁殖活動]]、[[wikipedia:ja:渡り\|渡り]]、[[wikipedia:ja:換毛\|換毛]]、[[wikipedia:ja:代謝\|代謝]]活動などに観察され、動物が環境の季節変動に適応するのに役立っている。日長の情報は、[[wikipedia:ja:鳥類\|鳥類]]においては脳深部光受容器で受容される一方で、[[wikipedia:ja:哺乳類\|哺乳類]]では眼で受容され、[[メラトニン]]の[[分泌]]パターンの情報に変換される。このように哺乳類と鳥類では光周性を制御する光の入力経路が異なるが、長日条件下で[[下垂体隆起部]]から分泌される[[甲状腺刺激ホルモン]]が[[視床下部]]内側基底部に作用し、局所的に[[甲状腺ホルモン]]を活性化することで光周性が制御されている点は共通している。ヒトは明瞭な光周性を示さないが、高緯度地方では[[季節性感情障害]]という疾患が知られている。
	}}		}}

	==概要==		==概要==
	===脊椎動物に観察される行動や生理機能の季節変化===		===脊椎動物に観察される行動や生理機能の季節変化===
	自然界に生息する動物は、毎年繰り返し訪れる環境の季節変動に上手に適応するために、季節に応じて様々な行動や生理機能を変化させている。[[wikipedia:ja:\|孵卵]]期間や[[wikipedia:ja:\|妊娠]]期間が数週間程度の鳥類や小さな哺乳類は春に[[wikipedia:ja:\|交尾]]や産卵・出産を行う。一方、約半年の妊娠期間を持つ[[wikipedia:ja:\|ヤギ]]や[[wikipedia:ja:\|ヒツジ]]などは秋に交尾して春に出産する。いずれも次世代が温暖で食糧が豊富な春から夏にかけて成長できるように、妊娠期間あるいは孵卵期間を逆算して、繁殖活動を行っている。このように特定の季節にのみ、繁殖活動を行う動物を季節繁殖動物と呼ぶ。春に繁殖活動を開始するものを長日繁殖動物、秋に繁殖活動を開始するものを短日繁殖動物と呼ぶ。また1年を通して繁殖活動を行うものを周年繁殖動物と呼ぶ。繁殖活動の他にも、[[wikipedia:ja:\|冬眠]]、渡り（回遊）、代謝、換毛（換羽）、さえずり、[[wikipedia:ja:\|免疫]]機能などに季節性が観察される。		自然界に生息する動物は、毎年繰り返し訪れる環境の季節変動に上手に適応するために、季節に応じて様々な行動や生理機能を変化させている。[[wikipedia:ja:孵卵\|孵卵]]期間や[[wikipedia:ja:妊娠\|妊娠]]期間が数週間程度の鳥類や小さな哺乳類は春に[[wikipedia:ja:交尾\|交尾]]や産卵・出産を行う。一方、約半年の妊娠期間を持つ[[wikipedia:ja:ヤギ\|ヤギ]]や[[wikipedia:ja:ヒツジ\|ヒツジ]]などは秋に交尾して春に出産する。いずれも次世代が温暖で食糧が豊富な春から夏にかけて成長できるように、妊娠期間あるいは孵卵期間を逆算して、繁殖活動を行っている。このように特定の季節にのみ、繁殖活動を行う動物を季節繁殖動物と呼ぶ。春に繁殖活動を開始するものを長日繁殖動物、秋に繁殖活動を開始するものを短日繁殖動物と呼ぶ。また1年を通して繁殖活動を行うものを周年繁殖動物と呼ぶ。繁殖活動の他にも、[[wikipedia:ja:冬眠\|冬眠]]、渡り（回遊）、代謝、換毛（換羽）、さえずり、[[wikipedia:ja:免疫\|免疫]]機能などに季節性が観察される。

	===光周性の発見と生態的意義===		===光周性の発見と生態的意義===
	動物の行動や生理機能の季節変化については、[[wikipedia:ja:\|アリストテレス]]の「[[wikipedia:ja:\|動物誌]](De historia animalium)」に既に記述があるが、その制御機構は近年まで謎に包まれていた。		動物の行動や生理機能の季節変化については、[[wikipedia:ja:アリストテレス\|アリストテレス]]の「[[wikipedia:ja:動物誌\|動物誌]](De historia animalium)」に既に記述があるが、その制御機構は近年まで謎に包まれていた。

	1920年代になって、生物が日照時間（日長）の変化をカレンダーとして利用していることが、[[wikipedia:ja:\|植]]、[[wikipedia:ja:\|昆虫]]、鳥類、哺乳類の順に相次いで明らかにされ、この現象は光周性(photoperiodism)と呼ばれるようになった。季節によって変動する環境因子には、日長の他にも[[wikipedia:ja:\|気温]]、[[wikipedia:ja:\|湿度]]、[[wikipedia:ja:\|降水量]]などがあるが、これらは猛暑、冷夏、暖冬、空梅雨など、年によって大きくばらつく情報である。一方、[[wikipedia:ja:\|春分]]、[[wikipedia:ja:\|夏至]]、[[wikipedia:ja:\|秋分]]、[[wikipedia:ja:\|冬至]]は毎年同じ時期に訪れるため、生物が日長の情報を利用しているのは合理的である。しかし[[wikipedia:ja:\|桜]]の開花の時期が年によってばらつくように、一部の生物は温度の変化も季節の手掛かりとして利用している。この性質は温周性(thermoperiodism)と呼ばれているが、研究はほとんど進んでいない。また1年を通じて日長がほとんど変化しない[[wikipedia:ja:\|熱帯地域]]においては、[[wikipedia:ja:\|雨季]]や[[wikipedia:ja:\|乾季]]、あるいは食糧の多寡が動物の季節適応に影響するという報告もあるが、これらについてもほとんど研究が進んでいない。		1920年代になって、生物が日照時間（日長）の変化をカレンダーとして利用していることが、[[wikipedia:ja:植物\|植物]]、[[wikipedia:ja:昆虫\|昆虫]]、鳥類、哺乳類の順に相次いで明らかにされ、この現象は光周性(photoperiodism)と呼ばれるようになった。季節によって変動する環境因子には、日長の他にも[[wikipedia:ja:気温\|気温]]、[[wikipedia:ja:湿度\|湿度]]、[[wikipedia:ja:降水量\|降水量]]などがあるが、これらは猛暑、冷夏、暖冬、空梅雨など、年によって大きくばらつく情報である。一方、[[wikipedia:ja:春分\|春分]]、[[wikipedia:ja:夏至\|夏至]]、[[wikipedia:ja:秋分\|秋分]]、[[wikipedia:ja:冬至\|冬至]]は毎年同じ時期に訪れるため、生物が日長の情報を利用しているのは合理的である。しかし[[wikipedia:ja:桜\|桜]]の開花の時期が年によってばらつくように、一部の生物は温度の変化も季節の手掛かりとして利用している。この性質は温周性(thermoperiodism)と呼ばれているが、研究はほとんど進んでいない。また1年を通じて日長がほとんど変化しない[[wikipedia:ja:熱帯地域\|熱帯地域]]においては、[[wikipedia:ja:雨季\|雨季]]や[[wikipedia:ja:乾季\|乾季]]、あるいは食糧の多寡が動物の季節適応に影響するという報告もあるが、これらについてもほとんど研究が進んでいない。

	==制御機構==		==制御機構==
29行目:		29行目:
	光周性は概日リズムの制御と同様に、光を受容する「入力系」、日長を測定する「振動体」、および行動や生理機能を制御する神経系、内分泌系などの「出力系」によって制御されている。生物はある一定の日長を境にして、光周反応を起こしたり、起こさなかったりするが、この境界となる日長を臨界日長あるいは限界日長(critical photoperiod)と呼ぶ。		光周性は概日リズムの制御と同様に、光を受容する「入力系」、日長を測定する「振動体」、および行動や生理機能を制御する神経系、内分泌系などの「出力系」によって制御されている。生物はある一定の日長を境にして、光周反応を起こしたり、起こさなかったりするが、この境界となる日長を臨界日長あるいは限界日長(critical photoperiod)と呼ぶ。

	光周性の研究が始まった当初は、日長は[[wikipedia:ja:\|砂時計]]のような仕組みによって測定されていると考えられていたが、現在は支持されていない。その後1936年にBünningは、[[概日時計]]が親明相(photophil phase)と親暗相(scotophil phase)を決定しており、この親暗相に光が当たるか否かによって長日、短日が判別されているというBünningの仮説(Bünning’s hypothesis)を提唱した<ref>'''E Bünning'''<br>Die endonome Tagesrhythmik als Grundlage der photoperiodischen Reaktion.<br> ''Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1936, 54;590-607''</ref>。この仮説で初めて光周性が振動現象に基づく可能性が指摘された。		光周性の研究が始まった当初は、日長は[[wikipedia:ja:砂時計\|砂時計]]のような仕組みによって測定されていると考えられていたが、現在は支持されていない。その後1936年にBünningは、[[概日時計]]が親明相(photophil phase)と親暗相(scotophil phase)を決定しており、この親暗相に光が当たるか否かによって長日、短日が判別されているというBünningの仮説(Bünning’s hypothesis)を提唱した<ref>'''E Bünning'''<br>Die endonome Tagesrhythmik als Grundlage der photoperiodischen Reaktion.<br> ''Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1936, 54;590-607''</ref>。この仮説で初めて光周性が振動現象に基づく可能性が指摘された。

	1940～50年代になると生物を非24時間周期の明暗周期に曝す実験が行われ、概日時計が光周性の制御に関与していることが実験的に証明された。		1940～50年代になると生物を非24時間周期の明暗周期に曝す実験が行われ、概日時計が光周性の制御に関与していることが実験的に証明された。
39行目:		39行目:
	===鳥類の光周性の制御機構===		===鳥類の光周性の制御機構===
	====洗練された鳥類の光周反応====		====洗練された鳥類の光周反応====
	鳥類は脊椎動物の中で最も洗練された光周反応を示す。これは鳥類が空を飛ぶために可能な限り身体を軽くしており、短い繁殖期にのみ[[wikipedia:ja:\|生殖腺]]を発達させるためである。例えば[[wikipedia:ja:\|ウズラ]]では生殖腺を制御する[[wikipedia:ja:\|性腺刺激ホルモン]]（[[wikipedia:ja:\|ゴナドトロピン]]）の分泌が、短日条件から長日条件に移すと、長日条件1日目の終わりには上昇し、精巣重量も2週間で100倍以上も増加する。		鳥類は脊椎動物の中で最も洗練された光周反応を示す。これは鳥類が空を飛ぶために可能な限り身体を軽くしており、短い繁殖期にのみ[[wikipedia:ja:生殖腺\|生殖腺]]を発達させるためである。例えば[[wikipedia:ja:ウズラ\|ウズラ]]では生殖腺を制御する[[wikipedia:ja:性腺刺激ホルモン\|性腺刺激ホルモン]]（[[wikipedia:ja:ゴナドトロピン\|ゴナドトロピン]]）の分泌が、短日条件から長日条件に移すと、長日条件1日目の終わりには上昇し、精巣重量も2週間で100倍以上も増加する。

	====鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器====		====鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器====
	哺乳類においては[[眼]]が唯一の光受容器官であるが、哺乳類以外の脊椎動物では眼の他にも[[松果体]]や脳深部に光受容器が存在する。		哺乳類においては[[眼]]が唯一の光受容器官であるが、哺乳類以外の脊椎動物では眼の他にも[[松果体]]や脳深部に光受容器が存在する。

	Benoitは1936年に眼球除去を施した[[wikipedia:ja:\|アヒル]]の精巣が日長の変化に反応して発達することを明らかにした<ref>'''J BenoitLe'''<br>role des yeux dans l’action stimulante de la lumiere sure le developpement testiulaire chez le canard.<br>''CR Soc. Biol. (Paris) 1935, 118 ;669-671''</ref>．その後眼球除去及び松果体除去を施した[[wikipedia:ja:\|スズメ]]においても光周反応が観察され、さらに頭皮の下に墨汁を注入するとこの光周反応が阻害されたことから、光周性を制御する光受容器が脳内に存在することが明らかになった。さらに脳の様々な部位に発光ビーズや[[wikipedia:ja:\|光ファイバー]]を入れて局所的に光を照射した場合、[[前脳]]の[[中核野]]周辺、および視床下部内側基底部(mediobasal hypothalamus: MBH)付近に光を照射した際に精巣が発達することが報告された。近年の研究で[[ロドプシン]]、[[メラノプシン]]、[[VAオプシン]]、[[オプシン5]]など、複数のロドプシン類がこれらの部位で発見されており、鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器の候補として挙げられている。		Benoitは1936年に眼球除去を施した[[wikipedia:ja:アヒル\|アヒル]]の精巣が日長の変化に反応して発達することを明らかにした<ref>'''J BenoitLe'''<br>role des yeux dans l’action stimulante de la lumiere sure le developpement testiulaire chez le canard.<br>''CR Soc. Biol. (Paris) 1935, 118 ;669-671''</ref>．その後眼球除去及び松果体除去を施した[[wikipedia:ja:スズメ\|スズメ]]においても光周反応が観察され、さらに頭皮の下に墨汁を注入するとこの光周反応が阻害されたことから、光周性を制御する光受容器が脳内に存在することが明らかになった。さらに脳の様々な部位に発光ビーズや[[wikipedia:ja:光ファイバー\|光ファイバー]]を入れて局所的に光を照射した場合、[[前脳]]の[[中核野]]周辺、および視床下部内側基底部(mediobasal hypothalamus: MBH)付近に光を照射した際に精巣が発達することが報告された。近年の研究で[[ロドプシン]]、[[メラノプシン]]、[[VAオプシン]]、[[オプシン5]]など、複数のロドプシン類がこれらの部位で発見されており、鳥類の光周性を制御する脳深部光受容器の候補として挙げられている。

	====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====		====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====
59行目:		59行目:
	===哺乳類の光周性の制御機構===		===哺乳類の光周性の制御機構===
	====メラトニンによって制御される哺乳類の光周性====		====メラトニンによって制御される哺乳類の光周性====
	哺乳類の光周性は、顕著な光周反応を示す[[wikipedia:ja:\|ハムスター]]やヒツジの研究によって理解が進んできた。哺乳類では眼球除去によって光周性が完全に失われるため、光周性を制御する光受容器は眼（[[網膜]]）に存在している。眼で受容された光情報は網膜－視床下部路を経て概日ペースメーカーが存在する[[視交叉上核]]([[suprachiasmatic nucleus]]: [[SCN]])へと伝えられる<ref>'''J Arendt'''<br>Melatonin and mammalian pineal gland<br> ''Chapman Hall, London'':1995</ref>。視交叉上核からは[[室傍核]]、[[上頸神経節]]を経由し、[[交感神経]]によって松果体(pineal gland)へ入力する。松果体からは夜間、血中にメラトニンが分泌されるため、メラトニンは夜の長さを全身に伝えている。		哺乳類の光周性は、顕著な光周反応を示す[[wikipedia:ja:ハムスター\|ハムスター]]やヒツジの研究によって理解が進んできた。哺乳類では眼球除去によって光周性が完全に失われるため、光周性を制御する光受容器は眼（[[網膜]]）に存在している。眼で受容された光情報は網膜－視床下部路を経て概日ペースメーカーが存在する[[視交叉上核]]([[suprachiasmatic nucleus]]: [[SCN]])へと伝えられる<ref>'''J Arendt'''<br>Melatonin and mammalian pineal gland<br> ''Chapman Hall, London'':1995</ref>。視交叉上核からは[[室傍核]]、[[上頸神経節]]を経由し、[[交感神経]]によって松果体(pineal gland)へ入力する。松果体からは夜間、血中にメラトニンが分泌されるため、メラトニンは夜の長さを全身に伝えている。

	メラトニンは哺乳類の光周性の制御に必須な役割を果たしており、松果体を除去すると光周性は完全に消失する。また、メラトニンを代償投与すると光周性を人為的に制御できるため、ヒツジの繁殖期や羊毛生産の人為的制御に応用されている。鳥類においてもメラトニンは夜間分泌され、概日リズムの制御や鳴鳥のさえずりを制御しているが、松果体除去やメラトニン投与は鳥類の季節繁殖の制御にはほとんど影響をおよぼさないため、メラトニンは鳥類の光周性の制御には必須ではないと考えられている。		メラトニンは哺乳類の光周性の制御に必須な役割を果たしており、松果体を除去すると光周性は完全に消失する。また、メラトニンを代償投与すると光周性を人為的に制御できるため、ヒツジの繁殖期や羊毛生産の人為的制御に応用されている。鳥類においてもメラトニンは夜間分泌され、概日リズムの制御や鳴鳥のさえずりを制御しているが、松果体除去やメラトニン投与は鳥類の季節繁殖の制御にはほとんど影響をおよぼさないため、メラトニンは鳥類の光周性の制御には必須ではないと考えられている。
67行目:		67行目:

	==ヒトの光周性==		==ヒトの光周性==
	ヒトは明瞭な光周性を示さないが、ある限られた季節にのみ、うつ様の症状を発症する季節性感情障害(seasonal affective disorder: SAD)という病気が知られており、光療法の有効性が示されている<ref><pubmed> 6581756 </pubmed></ref>。季節性感情障害には夏に発症する例も知られているが、多くは日照時間の少ない冬季に観察されるため、「[[冬季うつ病]]」とも呼ばれている。うつ病は自殺の原因の一つと考えられているが、熱帯地方では月別自殺者数に偏りがないのに対して、四季の存在する地域では自殺の多い月が決まっている。[[wikipedia:ja:\|マウス]]や[[wikipedia:ja:\|ラット]]においても不安様行動、あるいはうつ様の行動が日長の変化によって影響を受けることが報告されており、光周性の制御機構の解明が季節性感情障害のメカニズムの解明につながることが期待されている。		ヒトは明瞭な光周性を示さないが、ある限られた季節にのみ、うつ様の症状を発症する季節性感情障害(seasonal affective disorder: SAD)という病気が知られており、光療法の有効性が示されている<ref><pubmed> 6581756 </pubmed></ref>。季節性感情障害には夏に発症する例も知られているが、多くは日照時間の少ない冬季に観察されるため、「[[冬季うつ病]]」とも呼ばれている。うつ病は自殺の原因の一つと考えられているが、熱帯地方では月別自殺者数に偏りがないのに対して、四季の存在する地域では自殺の多い月が決まっている。[[wikipedia:ja:マウス\|マウス]]や[[wikipedia:ja:ラット\|ラット]]においても不安様行動、あるいはうつ様の行動が日長の変化によって影響を受けることが報告されており、光周性の制御機構の解明が季節性感情障害のメカニズムの解明につながることが期待されている。

	==関連項目==		==関連項目==

2013年8月28日 (水) 02:53にTfuruyaによる

2013-08-28T02:53:10Z

差分を表示

Tfuruya: /* 制御機構 */

2013-08-26T04:34:14Z

制御機構

← 古い版		2013年8月26日 (月) 13:34時点における版
21行目:		21行目:
	==制御機構==		==制御機構==
	===光周性の理解に貢献してきたモデル===		===光周性の理解に貢献してきたモデル===
	[[Image:external coincidence.jpg\|thumb\|350px\|'''図1．外的符合モデルの模式図'''<br>矢印で示した光誘導相に光があたると長日と認識される。黄色部分は明期を、灰色部分は暗期を示す。]]。		[[Image:external coincidence.jpg\|thumb\|350px\|'''図1．外的符合モデルの模式図'''<br>矢印で示した光誘導相に光があたると長日と認識される。黄色部分は明期を、灰色部分は暗期を示す。]]

	[[Image:internal coincidence.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．内的符合モデルの模式図'''<br>Morning振動体とEvening振動体の二つの振動体の位相関係の変化によって日長を測定する。黄色部分は明期を、灰色部分は暗期を示す。]]		[[Image:internal coincidence.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．内的符合モデルの模式図'''<br>Morning振動体とEvening振動体の二つの振動体の位相関係の変化によって日長を測定する。黄色部分は明期を、灰色部分は暗期を示す。]]

2013年8月22日 (木) 08:32にTfuruyaによる

2013-08-22T08:32:37Z

← 古い版		2013年8月22日 (木) 17:32時点における版
37行目:		37行目:

	====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====		====鳥類の光周性を制御する情報伝達機構====
	[[Image:dio2dio3.jpg'''図3．視床下部内側基底部における甲状腺ホルモン活性化酵素(DIO2)と不活性化酵素(DIO3)のスイッチングが季節繁殖の鍵を握る。長日条件下ではDIO2によってプロホルモンのT4が活性型甲状腺ホルモンT3が合成されるが、短日条件下ではT4、T3ともに不活性型に代謝される。''']]		[[Image:dio2dio3.jpg\|thumb\|350px\|'''図3．視床下部内側基底部における甲状腺ホルモン活性化酵素(DIO2)と不活性化酵素(DIO3)のスイッチングが季節繁殖の鍵を握る。長日条件下ではDIO2によってプロホルモンのT4が活性型甲状腺ホルモンT3が合成されるが、短日条件下ではT4、T3ともに不活性型に代謝される。''']]

	[[Image:animalphotoperiodism.jpg'''図4．鳥類と哺乳類の光周性の制御機構'''<br>鳥類と哺乳類では光の入力系が異なるが、下垂体隆起部よりも下流は同様な制御機構によって制御されている。]]		[[Image:animalphotoperiodism.jpg\|thumb\|350px\|'''図4．鳥類と哺乳類の光周性の制御機構'''<br>鳥類と哺乳類では光の入力系が異なるが、下垂体隆起部よりも下流は同様な制御機構によって制御されている。]]

	1960～90年代にはウズラを用いて生理学的な実験が行われた。まず脳の破壊実験により、視床下部内側基底部を破壊すると光周性が失われることが示された<ref><pubmed> 5362399 </pubmed></ref>。また長日刺激によって、細胞の活性化マーカーであるc-Fosが視床下部内側基底部に発現することや、視床下部内側基底部の電気刺激によって性腺刺激ホルモンの分泌が促進されることなどから、視床下部内側基底部が光周性の中枢であると考えられるようになった。2000年代になって光誘導相の光照射によって視床下部内側基底部で発現変動する遺伝子が探索され、脊椎動物の光周性を制御する鍵遺伝子として、DIO2、DIO3遺伝子が単離された<ref><pubmed> 14614506 </pubmed></ref>。DIO2、DIO3遺伝子はそれぞれ、甲状腺ホルモン活性化酵素（2型脱ヨード酵素）と不活性化酵素（3型脱ヨード酵素）をコードしており、長日刺激によって、視床下部内側基底部において局所的に甲状腺ホルモンが活性化されることが、光周性の制御に重要であることが示された（図3）。その後、ゲノムスケールの遺伝子発現解析によって、日長が12時間を超えると下垂体の付け根に位置する下垂体隆起部(pars tuberalis)において、甲状腺刺激ホルモン(thyroid stimulating hormone: TSH)が産生されることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed> 18354476 </pubmed></ref>（図4）。TSHは甲状腺を刺激する下垂体前葉ホルモンであるが、下垂体隆起部で長日刺激によって産生される場合は視床下部内側基底部のDIO2、DIO3の発現を制御することで、光周性を制御するマスターコントロール因子として働くことが明らかにされている<ref name=ref7 />。		1960～90年代にはウズラを用いて生理学的な実験が行われた。まず脳の破壊実験により、視床下部内側基底部を破壊すると光周性が失われることが示された<ref><pubmed> 5362399 </pubmed></ref>。また長日刺激によって、細胞の活性化マーカーであるc-Fosが視床下部内側基底部に発現することや、視床下部内側基底部の電気刺激によって性腺刺激ホルモンの分泌が促進されることなどから、視床下部内側基底部が光周性の中枢であると考えられるようになった。2000年代になって光誘導相の光照射によって視床下部内側基底部で発現変動する遺伝子が探索され、脊椎動物の光周性を制御する鍵遺伝子として、DIO2、DIO3遺伝子が単離された<ref><pubmed> 14614506 </pubmed></ref>。DIO2、DIO3遺伝子はそれぞれ、甲状腺ホルモン活性化酵素（2型脱ヨード酵素）と不活性化酵素（3型脱ヨード酵素）をコードしており、長日刺激によって、視床下部内側基底部において局所的に甲状腺ホルモンが活性化されることが、光周性の制御に重要であることが示された（図3）。その後、ゲノムスケールの遺伝子発現解析によって、日長が12時間を超えると下垂体の付け根に位置する下垂体隆起部(pars tuberalis)において、甲状腺刺激ホルモン(thyroid stimulating hormone: TSH)が産生されることが明らかになった<ref name=ref7><pubmed> 18354476 </pubmed></ref>（図4）。TSHは甲状腺を刺激する下垂体前葉ホルモンであるが、下垂体隆起部で長日刺激によって産生される場合は視床下部内側基底部のDIO2、DIO3の発現を制御することで、光周性を制御するマスターコントロール因子として働くことが明らかにされている<ref name=ref7 />。