情動系神経回路 - 版の履歴

WikiSysop: /* 恐怖の古典的条件づけにおける情動系神経経路 */

2022-11-30T23:19:49Z

恐怖の古典的条件づけにおける情動系神経経路

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	=== 恐怖の古典的条件づけにおける情動系神経経路 ===		=== 恐怖の古典的条件づけにおける情動系神経経路 ===

	図2に示されているように、扁桃体中心核はフリージングに関係する中脳[[中心灰白質]]や自律反応に関係する外側の視床下部、[[ストレス]][[ホルモン]]~~の分泌に関係する視床下部~~[[~~室傍核~~]]に投射しており、扁桃体中心核からの投射が恐怖の古典的条件づけにおける情動表出の神経経路としての役割をはたしていると考えられている。		図2に示されているように、扁桃体中心核はフリージングに関係する中脳[[中心灰白質]]や自律反応に関係する外側の視床下部、[[ストレス]][[ホルモン]]の分泌に関係する[[視床下部室傍核]]に投射しており、扁桃体中心核からの投射が恐怖の古典的条件づけにおける情動表出の神経経路としての役割をはたしていると考えられている。

	== 最近の研究の動向 ==		== 最近の研究の動向 ==

2020年8月15日 (土) 12:52にWikiSysopによる

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	{{box\|text=		{{box\|text=
	~~古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。情動系神経回路は大きく中枢起源説と末梢起源説に分類される。前者には[[Cannon~~- ~~Bardの中枢]]（視床）説や[[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]がある。後者には[[James~~-~~Lange説]]があり、この流れをくむ[[somatic marker仮説]]は最近注目されている。また、[[心的外傷後ストレス障害]]（[[post~~-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の古典的条件づけによって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路が提唱されている。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている。また、学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究が行われている。さらに、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることが示唆されている。		古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。情動系神経回路は大きく中枢起源説と末梢起源説に分類される。前者にはCannon- Bardの中枢（視床）説やパペッツの情動回路がある。後者にはJames-Lange説があり、この流れをくむソマティックマーカー仮説は最近注目されている。また、心的外傷後ストレス障害（post-traumatic stress disorder; PTSD）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の古典的条件づけによって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路が提唱されている。これらの研究では、扁桃体の外側核は音刺激をCSに用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSとUSの連合学習を担い、扁桃体の中心核は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年、扁桃体外側核で生じる連合学習・記憶を担うシナプスの可塑性の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている。また、学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究が行われている。さらに、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることが示唆されている。
	}}		}}

2015年4月14日 (火) 04:13にTfuruyaによる

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	<font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条寿夫]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条寿夫]</font><br>
	''富山大学医学部大学院システム情動科学''<br>		''富山大学医学部大学院システム情動科学''<br>
	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2012年12月11日　原稿完成日：2015年月日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月11日　原稿完成日：2015年3月16日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
	</div>		</div>

2015年3月16日 (月) 08:27にTfuruyaによる

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	[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。		[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。

	そして、[[wikipedia:James Papez\|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）~~<ref name=ref01 />~~ <ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref>。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。		そして、[[wikipedia:James Papez\|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）<ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref> <ref name=ref01 />。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。

	その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。		その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。

2015年3月16日 (月) 08:26にTfuruyaによる

2015-03-16T08:26:30Z

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	== 情動系神経回路同定の歴史 ==		== 情動系神経回路同定の歴史 ==
	<ref>'''大平英樹'''<br>感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br>''感情心理学　''朝倉書店　pp.88-109. (2007)</ref>		<ref>'''大平英樹'''<br>感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br>''感情心理学　''朝倉書店　pp.88-109. (2007)</ref>
	<ref>'''西条寿夫'''<br>大脳辺縁系と情動のメカニズム<br>''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997)</ref>		<ref name=ref01>'''西条寿夫'''<br>大脳辺縁系と情動のメカニズム<br>''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997)</ref>

	[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。		[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。

	そして、[[wikipedia:James Papez\|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）<ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref>。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。		そして、[[wikipedia:James Papez\|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）<ref name=ref01 /> <ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref>。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。

	その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。		その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。

2015年3月16日 (月) 08:24にTfuruyaによる

2015-03-16T08:24:49Z

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	古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。情動系神経回路は大きく中枢起源説と末梢起源説に分類される。前者には[[Cannon- Bardの中枢]]（視床）説や[[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]がある。後者には[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ[[somatic marker仮説]]は最近注目されている。また、[[心的外傷後ストレス障害]]（[[post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の古典的条件づけによって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路が提唱されている。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている。また、学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究が行われている。さらに、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることが示唆されている。		古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。情動系神経回路は大きく中枢起源説と末梢起源説に分類される。前者には[[Cannon- Bardの中枢]]（視床）説や[[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]がある。後者には[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ[[somatic marker仮説]]は最近注目されている。また、[[心的外傷後ストレス障害]]（[[post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の古典的条件づけによって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路が提唱されている。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている。また、学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究が行われている。さらに、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることが示唆されている。
	}}		}}

	~~== 情動系神経回路同定の歴史 ==~~

	[[Image:情動系神経回路1.png\|thumb\|300px\|'''図1.Papezの情動回路 ''']] 　[[不安神経症]]や[[恐怖症]]などの情動異常の治療を効果的に行うためには、情動発現に介在する神経回路を明らかにし、この基礎的知見に基づいた新薬の開発や直接的な神経系の活性化に結びつく[[認知行動療法]]などの[[心理療法]]を行うことであろう。古くから多くの研究者がそのような有効活用に通じる情動発現に介在する神経回路の解明を試みてきた。		[[Image:情動系神経回路1.png\|thumb\|300px\|'''図1.Papezの情動回路 ''']] 　[[不安神経症]]や[[恐怖症]]などの情動異常の治療を効果的に行うためには、情動発現に介在する神経回路を明らかにし、この基礎的知見に基づいた新薬の開発や直接的な神経系の活性化に結びつく[[認知行動療法]]などの[[心理療法]]を行うことであろう。古くから多くの研究者がそのような有効活用に通じる情動発現に介在する神経回路の解明を試みてきた。

			== 情動系神経回路同定の歴史 ==
			<ref>'''大平英樹'''<br>感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br>''感情心理学　''朝倉書店　pp.88-109. (2007)</ref>
			<ref>'''西条寿夫'''<br>大脳辺縁系と情動のメカニズム<br>''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997)</ref>

	[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。		[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。

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	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==

	<references /> ~~'''（以下文献の引用位置をご指定ください）'''~~		<references />

	~~'''西条寿夫'''<br>　　　大脳辺縁系と情動のメカニズム. <br>　　　''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997).~~

	~~'''大平英樹'''<br>　　　感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br>　　　''感情心理学　''朝倉書店　pp.88-109. (2007).~~

2015年3月16日 (月) 08:18にTfuruyaによる

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	古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。情動系神経回路は大きく中枢起源説と末梢起源説に分類される。前者には[[Cannon- Bardの中枢]]（視床）説や[[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]がある。後者には[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ[[somatic marker仮説]]は最近注目されている。また、[[心的外傷後ストレス障害]]（[[post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の古典的条件づけによって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路が提唱されている。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている。また、学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究が行われている。さらに、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることが示唆されている。		古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。情動系神経回路は大きく中枢起源説と末梢起源説に分類される。前者には[[Cannon- Bardの中枢]]（視床）説や[[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]がある。後者には[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ[[somatic marker仮説]]は最近注目されている。また、[[心的外傷後ストレス障害]]（[[post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の古典的条件づけによって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路が提唱されている。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている。また、学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究が行われている。さらに、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることが示唆されている。
			}}

	== 情動系神経回路同定の歴史 ==		== 情動系神経回路同定の歴史 ==

2015年3月16日 (月) 08:17にTfuruyaによる

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	{{box\|text=		{{box\|text=
	古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]~~を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される~~[[James-Lange説]]~~、そして、この流れをくむ最近注目されている~~[[~~Somatic~~ marker仮説]]~~を取り上げる。後半は~~[[心的外傷後ストレス障害]]（[[~~Post~~-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説や学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論の神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究、そして、恐怖の古典的条件づけの獲得・発現に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する研究を紹介する。 '''（編集部コメント：辞典である事を鑑み、抄録では「---を概観する。」「---を取り上げる」と言った表現は避け、内容そのものの要約をお願いいたします）'''		古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。情動系神経回路は大きく中枢起源説と末梢起源説に分類される。前者には[[Cannon- Bardの中枢]]（視床）説や[[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]がある。後者には[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ[[somatic marker仮説]]は最近注目されている。また、[[心的外傷後ストレス障害]]（[[post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の古典的条件づけによって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路が提唱されている。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。近年、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説が提唱されている。また、学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究が行われている。さらに、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることが示唆されている。
	}}

	== 情動系神経回路同定の歴史 ==		== 情動系神経回路同定の歴史 ==

2015年2月2日 (月) 06:04にTfuruyaによる

2015-02-02T06:04:32Z

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	<font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条寿夫]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条寿夫]</font><br>
	''富山大学医学部大学院システム情動科学''<br>		''富山大学医学部大学院システム情動科学''<br>
	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2012年12月11日　原稿完成日：2013年月日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月11日　原稿完成日：2015年月日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
	</div>		</div>

2015年2月2日 (月) 06:03にTfuruyaによる

2015-02-02T06:03:53Z

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	<font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条寿夫]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/hisaonishijo 西条寿夫]</font><br>
	''富山大学医学部大学院システム情動科学''<br>		''富山大学医学部大学院システム情動科学''<br>
	~~DOI [[XXXX]]~~/~~XXXX　原稿受付日：2012年12月11日　原稿完成日：2013年月日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月11日　原稿完成日：2013年月日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/~~hitoshiokamoto 岡本仁~~]~~（独立行政法人理化学研究所脳科学総合研究センター）~~<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸紀孝]（国立精神・神経医療研究センター神経研究所）<br>
	</div>		</div>

	{{box\|text=		{{box\|text=
	古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される[[James-Lange説]]、そして、この流れをくむ最近注目されている[[Somatic marker仮説]]を取り上げる。後半は[[心的外傷後ストレス障害]]（[[Post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説や学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究、そして、恐怖の古典的条件づけの獲得に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は１対１関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する研究を紹介する。（編集部コメント：辞典である事を鑑み、抄録では「---を概観する。」「---を取り上げる」と言った表現は避け、内容そのものの要約をお願いいたします）		古くから情動発現に介在する神経回路の研究が進められてきた。前半は情動系神経回路同定の歴史を概観する。初めに情動の中枢起源説に分類される[[Cannon-Bardの中枢]]（視床）説や[[パペッツの情動回路\|Papezの情動回路]]を概説し、次に情動の末梢起源説に分類される[[James-Lange説]]、そして、この流れをくむ最近注目されている[[Somatic marker仮説]]を取り上げる。後半は[[心的外傷後ストレス障害]]（[[Post-traumatic stress disorder]]; [[PTSD]]）などの後天的な感情異常発症の脳内メカニズムの解明につながる後天的に獲得された情動系神経回路として、恐怖の[[古典的条件づけ]]によって後天的に獲得された恐怖に介在する神経回路の研究を概説する。これらの研究では、[[扁桃体]]の[[外側核]]は音刺激を[[CS]]に用いた恐怖の古典的条件づけにおいてCSと[[US]]の[[連合学習]]を担い、扁桃体の[[中心核]]は恐怖の指標となる反応の表出に関係する脳部位への扁桃体からの出力部位であると考えられている。最後に最近の研究動向として、扁桃体外側核で生じる連合[[学習]]・[[記憶]]を担う[[シナプスの可塑性]]の分子メカニズムに関する仮説や学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論の神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路の研究、そして、恐怖の古典的条件づけの獲得・発現に関係する脳内神経経路を構成する脳部位が担う心理学的機能や情報処理様式は1対1関係の単純なものではなく、分散的に複数の脳部位で処理されていることを示唆する研究を紹介する。 '''（編集部コメント：辞典である事を鑑み、抄録では「---を概観する。」「---を取り上げる」と言った表現は避け、内容そのものの要約をお願いいたします）'''
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	その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。		その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。

	上記の提唱された情動系神経回路は、中枢神経である脳が、入力された感覚刺激を処理することによって情動が生じるという立場であり、情動の中枢起源説と呼ばれている。一方、刺激によって引き起こされた身体的反応の状態が脳に入力されることによって情動体験が生じるという立場もある（情動の末梢起源説）。この末梢起源説で有名な仮説としては[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ最近注目されている仮説としては、[[wikipedia:Antonio Damasio\|Damasio]]のグループらが提唱している[[Somatic marker仮説]]がある<ref>'''Damasio, A.R., Tranel, D., Damasio, H.'''<br>Somatic markers and the guidance of behaviour: theory and preliminary testing. <br>In H.S. Levin, H.M. Eisenberg & A.L. Benton (Eds.). Frontal lobe function and dysfunction. <br>New York: Oxford University Press. pp. 217–229. (1991).</ref>。彼らはリスクを引き起こす刺激や状況が自動的に身体の変化を生じさせるとともに、実際に身体の変化を引き起こす末梢からの中枢への回路とは別に、この身体ループをシュミレートした回路が[[前頭前野]]を中心とした中枢に存在していると仮定している。		上記の提唱された情動系神経回路は、中枢神経である脳が、入力された感覚刺激の処理によって情動が生じるという立場であり、情動の中枢起源説と呼ばれている。一方、刺激によって引き起こされた身体的反応の状態が脳に入力されることによって情動体験が生じるという立場もある（情動の末梢起源説）。この末梢起源説で有名な仮説としては[[James-Lange説]]があり、この流れをくむ最近注目されている仮説としては、[[wikipedia:Antonio Damasio\|Damasio]]のグループらが提唱している[[Somatic marker仮説]]がある<ref>'''Damasio, A.R., Tranel, D., Damasio, H.'''<br>Somatic markers and the guidance of behaviour: theory and preliminary testing. <br>In H.S. Levin, H.M. Eisenberg & A.L. Benton (Eds.). Frontal lobe function and dysfunction. <br>New York: Oxford University Press. pp. 217–229. (1991).</ref>。彼らはリスクを引き起こす刺激や状況が自動的に身体の変化を生じさせるとともに、実際に身体の変化を引き起こす末梢からの中枢への回路とは別に、この身体ループをシュミレートした回路が[[前頭前野]]を中心とした中枢に存在していると仮定している。

	== 後天的に獲得された情動系神経回路 ==		== 後天的に獲得された情動系神経回路 ==
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	[[Image:情動系神経回路4.png\|thumb\|300px\|'''図4.恐怖の古典的条件づけにおける認知的情報処理経路のモデル'''(<ref name=ref5><pubmed>21549434</pubmed></ref>に基づいて作成） ]]		[[Image:情動系神経回路4.png\|thumb\|300px\|'''図4.恐怖の古典的条件づけにおける認知的情報処理経路のモデル'''(<ref name=ref5><pubmed>21549434</pubmed></ref>に基づいて作成） ]]

	近年、これまで学習心理学の分野において構築されてきた古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路が詳細に描かれつつあり、ヒトの後天的な感情異常の治療に対して認知的にアプローチできる可能性が示されている。		近年、これまで学習心理学の分野において構築されてきた多様で高次な古典的条件づけの学習理論に対応する神経基盤をも含めた後天的情動系神経経路が詳細に描かれつつあり、ヒトの後天的な感情異常の治療に対して認知的にアプローチできる可能性が示されている。

	情動の神経科学者が学習理論に注目している点は、実際に呈示されたUS強度と、被験体が予期しているUS強度である。たとえば、[[レスコーラ-ワグナーモデル]]（[[Rescorla-Wagner model]]）では、あるCSとUSの対呈示試行における条件づけ強度の変化は、実際のUSの強度とCSに対して条件づけられた総強度（予期的US強度）の差（[[Error signal]]）に、CSの明瞭度などの定数をかけた値として定義される。Error signalがプラスの時には興奮性の条件づけ強度の変化が生じ、マイナスのときには制止性の変化が生じる。神経生理学的には、error signalがプラスの時には神経細胞は発火頻度を増加し、マイナスの時にはその頻度は減少すると考えられている。		情動の神経科学者が学習理論に注目している点は、実際に呈示されたUS強度と、被験体が予期しているUS強度である。たとえば、[[レスコーラ-ワグナーモデル]]（[[Rescorla-Wagner model]]）では、あるCSとUSの対呈示試行における条件づけ強度の変化は、実際のUSの強度とCSに対して条件づけられた総強度（予期的US強度）の差（[[Error signal]]）に、CSの明瞭度などの定数をかけた値として定義される。Error signalがプラスの時には興奮性の条件づけ強度の変化が生じ、マイナスのときには制止性の変化が生じる。神経生理学的には、error signalがプラスの時には神経細胞は発火頻度を増加し、マイナスの時にはその頻度は減少すると考えられている。
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	CSとUSの連合学習・記憶は扁桃体外側核ニューロンにおいて生じるシナプスの可塑性が担っていることは前述した。このことから、扁桃体外側核はerror signalの情報を受け取り、それらの情報によってシナプスの可塑性が調節されると考えられる。これまでの研究により、error signalの情報はフリージングなどの表出に関係している中脳中心灰白質から生じていると考えられている。たとえば、音CSとショックUSの対呈示が進むにつれて、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は減少したが、条件性恐怖反応の表出は増加したという結果が報告されている。		CSとUSの連合学習・記憶は扁桃体外側核ニューロンにおいて生じるシナプスの可塑性が担っていることは前述した。このことから、扁桃体外側核はerror signalの情報を受け取り、それらの情報によってシナプスの可塑性が調節されると考えられる。これまでの研究により、error signalの情報はフリージングなどの表出に関係している中脳中心灰白質から生じていると考えられている。たとえば、音CSとショックUSの対呈示が進むにつれて、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は減少したが、条件性恐怖反応の表出は増加したという結果が報告されている。

	また、十分にCSとUSの対呈示訓練を受けた[[wikipedia:ja:ラット\|ラット]]において、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は、CSによってシグナルされたときよりもシグナルされなかったときの方が強かった。これらの結果は、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答の減少が、USの予期の形成とerror signalの減少によって生じたことを示唆する。[[中脳]][[中心灰白質]]は扁桃体外側核に直接の神経投射をしていないため、神経解剖学的知見に基づいて、中脳中心灰白質からいくつかの脳部位を経由して扁桃体外側核にerror signalの情報が伝達される仮説が提唱されている。図4は予期的US強度やerror signalなどの情報の処理回路として提唱されているモデルである。今後、この認知的情報処理経路モデルの実証的研究が進むと思われるが、実証された知見は、感情異常の治療に対する[[認知行動療法]]のエビデンスとして活用が期待される。		また、十分にCSとUSの対呈示訓練を受けた[[wikipedia:ja:ラット\|ラット]]において、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答強度は、CSによってシグナルされたときよりもシグナルされなかったときの方が強かった。これらの結果は、外側核と中脳中心灰白質のUSに対する応答の減少が、USの予期の形成とerror signalの減少によって生じたことを示唆する。[[中脳]][[中心灰白質]]は扁桃体外側核に直接の神経投射をしていないため、神経解剖学的知見に基づいて、中脳中心灰白質からいくつかの脳部位を経由して扁桃体外側核にerror signalの情報が伝達される仮説が提唱されている。図4は予期的US強度やerror signalなどの情報の処理回路として提唱されているモデルである。今後、この認知的情報処理経路モデルの脳部位の同定のような実証的研究が進むと思われるが、実証された知見は、感情異常の治療に対する[[認知行動療法]]のエビデンスとして活用が期待される。

	=== 扁桃体中心核もCSとUSの連合学習・記憶に関与 ===		=== 扁桃体中心核もCSとUSの連合学習・記憶に関与 ===
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	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==

	<references /> （以下文献の引用位置をご指定ください）		<references /> '''（以下文献の引用位置をご指定ください）'''

	'''西条寿夫'''<br>　　　大脳辺縁系と情動のメカニズム. <br>　　　''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997).		'''西条寿夫'''<br>　　　大脳辺縁系と情動のメカニズム. <br>　　　''神経研究の進歩,'' 41, 511-531. (1997).

	'''大平英樹'''<br>　　　感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br>　　　''感情心理学　''朝倉書店　pp.88-109. (2007).		'''大平英樹'''<br>　　　感情と脳・自律反応. 鈴木直人（編）<br>　　　''感情心理学　''朝倉書店　pp.88-109. (2007).

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	[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。		[[wikipedia:de:Philip Bard\|Bard]]が唱えた情動体験における視床下部の重要性とともに、[[新皮質]]から[[視床下部]]に加えられていた抑制が解放されることによって情動が生じるとする[[wikipedia:Walter Bradford Cannon\|Cannon]]の視床説は、Cannon- Bardの中枢（視床）説と呼ばれている<ref>'''Cannon, W. B.'''<br>The James-Lange theory of emotion: a critical examination and an alternative theory. <br>''American Journal of Psychology'', 39, 10-124 (1927)</ref>。

	そして、[[wikipedia:James Papez\|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）~~<ref name=ref01 />~~ <ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref>。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。		そして、[[wikipedia:James Papez\|Papez]]は視床下部を含む情動回路（Papezの情動回路）を提唱した（図1）<ref>'''Papez, J.W.''' <br>A proposed mechanism of emotion. <br>''Arch Neurol Psychiatry'', 38, 725-743.(1937). </ref> <ref name=ref01 />。Papezの情動回路では、情動表出の中枢は視床下部[[乳頭体]]が担い、情動表出は乳頭体から[[中脳]]への出力によりなされると考えられている。感覚刺激の情報は[[腹側視床]]を介して視床下部に入力され、その情報は[[視床前核]]を経て[[帯状回]]に伝達される。そして、Papezは視床前核から入力を受ける帯状回が大脳皮質における情動の受容野であり、主観的な情動体験の座であると考えた。また、海馬体はこの帯状回や他の領域からの入力を組織化し、中枢性の情動過程を形成して、[[脳弓]]を介して視床下部乳頭体に出力する。すなわち、帯状回－海馬体－視床下部の経路により、皮質レベルにおける情動体験が視床下部から出力される情動表出に統合される。

	その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。		その後、[[wikipedia:Paul D. MacLean\|MacLean]]はPapezの情動回路を“[[大脳辺縁系]]（[[辺縁系]]：limbic system）”と名づけ、さらにこの辺縁系に視床下部の一部、扁桃体、[[前頭葉眼窩皮質]]、および、[[側坐核]]を付け加えている<ref>'''MacLean, P.'''<br>The limbic brain in relation to the pshychoses. In P. Black (Ed.), Physiological correlates of emotion.<br>New York, London: Academic Press. pp.129-146. (1970).</ref> 。