投射ニューロン - 版の履歴

2021年6月15日 (火) 04:37にWikiSysopによる

2021-06-15T04:37:52Z

← 古い版		2021年6月15日 (火) 13:37時点における版
5行目:		5行目:
	''自然科学研究機構生理学研究所''<br>		''自然科学研究機構生理学研究所''<br>

	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2016年1月18日　原稿完成日：2016年2月2日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2016年1月18日　原稿完成日：2016年2月2日　一部改訂：2021年6月15日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎通介]（慶應義塾大学医学部生理学）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎通介]（慶應義塾大学医学部生理学）<br>
	</div>		</div>

	~~英：[[projection]]~~ neuron　独：Projektionsneuronen　仏：projection neurone		英：projection neuron　独：Projektionsneuronen　仏：projection neurone

	同義語：投射神経細胞、主ニューロン（principal neuron）		同義語：投射神経細胞、主ニューロン（principal neuron）

	{{box\|text=　投射ニューロンとは、その所属する神経集団（中枢神経系では神経核や皮質領野、末梢神経系では神経節など）を超えて長距離の軸索投射を行うニューロンの一群を指す。}}		{{box\|text=　投射ニューロンとは、その所属する神経集団（中枢神経系では神経核や皮質領野、末梢神経系では神経節など）から離れた領域に、長距離の軸索投射を行い、異なる領域間の情報伝達を担うニューロンの一群を指す。}}

	==投射ニューロンと介在ニューロン==		==投射ニューロンと介在ニューロン==

2016年2月3日 (水) 05:46にTfuruyaによる

2016-02-03T05:46:22Z

← 古い版		2016年2月3日 (水) 14:46時点における版
5行目:		5行目:
	''自然科学研究機構生理学研究所''<br>		''自然科学研究機構生理学研究所''<br>

	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2016年1月18日　原稿完成日：2016年月日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2016年1月18日　原稿完成日：2016年2月2日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎通介]（慶應義塾大学医学部生理学）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎通介]（慶應義塾大学医学部生理学）<br>
	</div>		</div>

Yasuokawaguchi: /* 外部リンク */

2016-02-02T09:43:19Z

外部リンク

← 古い版		2016年2月2日 (火) 18:43時点における版
98行目:		98行目:

	==外部リンク==		==外部リンク==
	*[http://www.brain-map.org/Allen Brain Atlas]		*[http://www.brain-map.org/ Allen Brain Atlas]
	脳の領域特異的な遺伝子発現や領域間結合などが参照できるデータベース		脳の領域特異的な遺伝子発現や領域間結合などが参照できるデータベース
	*[http://braininfo.rprc.washington.edu/Default.aspx BrainInfo]		*[http://braininfo.rprc.washington.edu/Default.aspx BrainInfo]
106行目:		106行目:
	*[http://neuromorpho.org/index.jsp NeuroMorpho.org]		*[http://neuromorpho.org/index.jsp NeuroMorpho.org]
	学術論文に掲載されたニューロンの形態情報が集積するデータベース		学術論文に掲載されたニューロンの形態情報が集積するデータベース

	==参考文献==		==参考文献==
	<references />		<references />

Yasuokawaguchi: /* 大脳新皮質‐小脳ループ回路 */

2016-02-02T09:42:20Z

大脳新皮質‐小脳ループ回路

← 古い版		2016年2月2日 (火) 18:42時点における版
80行目:		80行目:

	===大脳新皮質‐小脳ループ回路===		===大脳新皮質‐小脳ループ回路===
	~~大脳新皮質からの出力が橋核、小脳、視床を経て、再び大脳皮質に入力される~~[[大脳新皮質‐小脳ループ回路]]~~が形成されている。大脳新皮質5層の錐体細胞の一群からの出力は錐体路を下行して、橋核でシナプスを介した後、~~[[苔状線維]]（mossy fiber）によって小脳皮質に送られる。小脳皮質のプルキンエ細胞からの抑制性出力を受ける深部小脳核ニューロンはグルタミン酸作動性の投射ニューロンであるため、視床の中継細胞は小脳からの興奮性出力を大脳皮質へ中継する<ref name=ref32 /> <ref name=ref33 /> <ref name=ref35 /> <ref name=ref36><pubmed>1253863</pubmed></ref>。		[[大脳新皮質‐小脳ループ回路]]では、大脳新皮質からの出力が橋核、小脳、視床を経て、再び大脳皮質に入力する。大脳新皮質5層の錐体細胞の一群からの出力は錐体路を下行して、橋核でシナプスを介した後、[[苔状線維]]（mossy fiber）によって小脳皮質に送られる。小脳皮質のプルキンエ細胞からの抑制性出力を受ける深部小脳核ニューロンはグルタミン酸作動性の投射ニューロンであるため、視床の中継細胞は小脳からの興奮性出力を大脳皮質へ中継する<ref name=ref32 /> <ref name=ref33 /> <ref name=ref35 /> <ref name=ref36><pubmed>1253863</pubmed></ref>。

	==標識技術による投射ニューロンの構造・機能解明==		==標識技術による投射ニューロンの構造・機能解明==

Yasuokawaguchi: /* 大脳新皮質‐大脳基底核ループ回路 */

2016-02-02T09:41:31Z

大脳新皮質‐大脳基底核ループ回路

← 古い版		2016年2月2日 (火) 18:41時点における版
77行目:		77行目:

	===大脳新皮質‐大脳基底核ループ回路===		===大脳新皮質‐大脳基底核ループ回路===
	~~大脳新皮質からの出力が大脳基底核、視床を経て、再び大脳新皮質に入力される~~[[大脳新皮質‐大脳基底核ループ回路]]が形成されている。大脳新皮質5層の錐体細胞の一群は大脳基底核の入力部である線条体に投射する。線条体の中型有棘細胞からの出力は直接、または[[淡蒼球外節]]（external segment of globus pallidus）や[[視床下核]]（subthalamic nucleus）を介して間接的に[[淡蒼球内節]]（internal segment of globus pallidus）や[[黒質網様部]]（substantia nigra pars reticulate）へ送られる。また、大脳皮質から視床下核への投射を介して、淡蒼球内節や黒質網様部に入力する経路も報告されている。これら大脳基底核の出力部の投射ニューロンはGABA作動性であるため、視床の中継細胞は大脳基底核からの抑制性出力を大脳皮質へ中継する<ref name=ref32><pubmed>10719151</pubmed></ref> <ref name=ref33>'''Jones EG.'''<br>The thalamus. 2nd ed.<br>Cambridge (UK): ''Cambridge University Press'', 2007</ref> <ref name=ref34><pubmed>19081243</pubmed></ref> <ref name=ref35><pubmed>23754982</pubmed></ref>。		[[大脳新皮質‐大脳基底核ループ回路]]では、大脳新皮質からの出力が大脳基底核、視床を経て、再び大脳新皮質に入力する。大脳新皮質5層の錐体細胞の一群は大脳基底核の入力部である線条体に投射する。線条体の中型有棘細胞からの出力は直接、または[[淡蒼球外節]]（external segment of globus pallidus）や[[視床下核]]（subthalamic nucleus）を介して間接的に[[淡蒼球内節]]（internal segment of globus pallidus）や[[黒質網様部]]（substantia nigra pars reticulate）へ送られる。また、大脳皮質から視床下核への投射を介して、淡蒼球内節や黒質網様部に入力する経路も報告されている。これら大脳基底核の出力部の投射ニューロンはGABA作動性であるため、視床の中継細胞は大脳基底核からの抑制性出力を大脳皮質へ中継する<ref name=ref32><pubmed>10719151</pubmed></ref> <ref name=ref33>'''Jones EG.'''<br>The thalamus. 2nd ed.<br>Cambridge (UK): ''Cambridge University Press'', 2007</ref> <ref name=ref34><pubmed>19081243</pubmed></ref> <ref name=ref35><pubmed>23754982</pubmed></ref>。

	===大脳新皮質‐小脳ループ回路===		===大脳新皮質‐小脳ループ回路===

Yasuokawaguchi: /* コリン作動性 */

2016-02-02T09:40:02Z

コリン作動性

← 古い版		2016年2月2日 (火) 18:40時点における版
51行目:		51行目:
	cholinergic		cholinergic

	アセチル[[コリン]]~~を伝達物質とするコリン作動性投射の主要な起始核は、~~[[前脳]]では[[前脳基底部]]（basal forebrain）の[[マイネルト基底核]]（nucleus basalis of Meynert）や[[中隔核]] （septal nucleus）がある。これらは大脳新皮質や海馬に広く投射し、[[アセチルコリン受容体]]を介して錐体細胞の細胞内カルシウム上昇と発火頻度の上昇を引き起こす。一方、錐体細胞が既に高頻度で発火している状態では、アセチルコリン受容体の活性化による細胞内カルシウム上昇は[[電位・カルシウム依存性カリウムチャネル]]の活性化を引き起こし、膜の興奮性を抑制する（cholinergic inhibition）ことが知られている<ref name=ref22><pubmed>14695351</pubmed></ref> <ref name=ref23><pubmed>16267239</pubmed></ref>。		アセチル[[コリン]]を伝達物質とするコリン作動性投射ニューロンの主要な起始核は、[[前脳]]では[[前脳基底部]]（basal forebrain）の[[マイネルト基底核]]（nucleus basalis of Meynert）や[[中隔核]] （septal nucleus）がある。これらは大脳新皮質や海馬に広く投射し、[[アセチルコリン受容体]]を介して錐体細胞の細胞内カルシウム上昇と発火頻度の上昇を引き起こす。一方、錐体細胞が既に高頻度で発火している状態では、アセチルコリン受容体の活性化による細胞内カルシウム上昇は[[電位・カルシウム依存性カリウムチャネル]]の活性化を引き起こし、膜の興奮性を抑制する（cholinergic inhibition）ことが知られている<ref name=ref22><pubmed>14695351</pubmed></ref> <ref name=ref23><pubmed>16267239</pubmed></ref>。

	脳幹の[[脚橋被蓋核]]（[[pedunculopontine tegmental nucleus]]）（図1）<ref name=ref24 />と[[背外側被蓋核]]（laterodorsal tegmental nucleus）にあるコリン作動性ニューロンは、線条体、側坐核、[[黒質]]（substantia nigra）や視床へ投射する。線条体・側坐核・黒質への投射が運動機能や[[動機付け]]に、視床への投射は[[覚醒]]状態の調節に関与すると考えられている<ref name=ref25><pubmed>24671996</pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed>2388079</pubmed></ref>。		脳幹の[[脚橋被蓋核]]（[[pedunculopontine tegmental nucleus]]）（図1）<ref name=ref24 />と[[背外側被蓋核]]（laterodorsal tegmental nucleus）にあるコリン作動性ニューロンは、線条体、側坐核、[[黒質]]（substantia nigra）や視床へ投射する。線条体・側坐核・黒質への投射が運動機能や[[動機付け]]に、視床への投射は[[覚醒]]状態の調節に関与すると考えられている<ref name=ref25><pubmed>24671996</pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed>2388079</pubmed></ref>。

Yasuokawaguchi: /* グルタミン酸作動性 */

2016-02-02T09:39:28Z

グルタミン酸作動性

← 古い版		2016年2月2日 (火) 18:39時点における版
33行目:		33行目:
	glutamatergic		glutamatergic

	~~中枢神経系で速い~~[[興奮性シナプス\|興奮性伝達]]を担い、脳の広範囲で主に投射ニューロンとして機能する。[[軸索終末]]から放出されたグルタミン酸は、[[シナプス後膜]]の[[グルタミン酸受容体]]に結合し、脱分極や細胞内[[カルシウム]]上昇を引き起こす。このような[[興奮性]]入力が積算されることで、標的ニューロンに[[活動電位]]が誘起される。		グルタミン酸作動性ニューロンは中枢神経系で速い[[興奮性シナプス\|興奮性伝達]]を担い、脳の広範囲で主に投射ニューロンとして機能する。[[軸索終末]]から放出されたグルタミン酸は、[[シナプス後膜]]の[[グルタミン酸受容体]]に結合し、脱分極や細胞内[[カルシウム]]上昇を引き起こす。このような[[興奮性]]入力が積算されることで、標的ニューロンに[[活動電位]]が誘起される。

	代表的なグルタミン酸作動性の投射ニューロンとして、大脳[[新皮質]]（neocortex）、[[海馬]]（hippocampus）や[[扁桃体]][[外側基底核]]（basolateral nucleus of amygdala）の[[錐体細胞]]（pyramidal cell）、[[嗅球]]（olfactory bulb）の[[僧帽細胞]]（mitral cell）・[[房飾細胞]]（tufted cell）や、[[視床]]の[[中継細胞]]（relay cell）などがある（'''図1'''）<ref name=ref3 /> <ref name=ref4 /> <ref name=ref5 /> <ref name=ref6 /> <ref name=ref7 /> <ref name=ref2 />。		代表的なグルタミン酸作動性の投射ニューロンとして、大脳[[新皮質]]（neocortex）、[[海馬]]（hippocampus）や[[扁桃体]][[外側基底核]]（basolateral nucleus of amygdala）の[[錐体細胞]]（pyramidal cell）、[[嗅球]]（olfactory bulb）の[[僧帽細胞]]（mitral cell）・[[房飾細胞]]（tufted cell）や、[[視床]]の[[中継細胞]]（relay cell）などがある（'''図1'''）<ref name=ref3 /> <ref name=ref4 /> <ref name=ref5 /> <ref name=ref6 /> <ref name=ref7 /> <ref name=ref2 />。

Myuzaki: /* 中枢神経系の主な投射ニューロン */

2016-02-02T05:22:31Z

中枢神経系の主な投射ニューロン

← 古い版		2016年2月2日 (火) 14:22時点における版
20行目:		20行目:
	投射ニューロンでは、[[感覚]]入力のように末梢から中枢、下位から上位中枢方向へ向かう投射を[[求心性]]（afferent）または[[上行性]] (ascending)、運動出力のように逆に向かう投射を[[遠心性]] (efferent) または[[下行性]] (descending) と呼ぶ。		投射ニューロンでは、[[感覚]]入力のように末梢から中枢、下位から上位中枢方向へ向かう投射を[[求心性]]（afferent）または[[上行性]] (ascending)、運動出力のように逆に向かう投射を[[遠心性]] (efferent) または[[下行性]] (descending) と呼ぶ。

	==~~中枢神経系の主な投射ニューロン~~==		==脊椎動物の中枢神経系の主な投射ニューロン==
	[[IMAGE:投射ニューロン_図 1.png\|thumb\|300px\|'''図1．齧歯類投射ニューロンの神経伝達物質と形態多様性'''<br>		[[IMAGE:投射ニューロン_図 1.png\|thumb\|300px\|'''図1．齧歯類投射ニューロンの神経伝達物質と形態多様性'''<br>
	細胞体と樹状突起部の描画。投射ニューロンは、神経伝達物質が同じであっても、脳領域ごとに多様な樹状突起形態（入力機構）を示す。		細胞体と樹状突起部の描画。投射ニューロンは、神経伝達物質が同じであっても、脳領域ごとに多様な樹状突起形態（入力機構）を示す。

Myuzaki: /* GABA作動性 */

2016-02-02T05:14:25Z

GABA作動性

← 古い版		2016年2月2日 (火) 14:14時点における版
46行目:		46行目:

	GABA作動性投射ニューロンは、直接的な抑制作用で標的ニューロンの発火を抑えるだけでなく、[[脱抑制]]（disinhibition）や[[リバウンド発火]]（rebound spike）によって、投射領域のニューロンに発火を誘発する場合がある<ref name=ref18><pubmed>1695403</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>20007467</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>22198670</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>23970855</pubmed></ref>。		GABA作動性投射ニューロンは、直接的な抑制作用で標的ニューロンの発火を抑えるだけでなく、[[脱抑制]]（disinhibition）や[[リバウンド発火]]（rebound spike）によって、投射領域のニューロンに発火を誘発する場合がある<ref name=ref18><pubmed>1695403</pubmed></ref> <ref name=ref19><pubmed>20007467</pubmed></ref> <ref name=ref20><pubmed>22198670</pubmed></ref> <ref name=ref21><pubmed>23970855</pubmed></ref>。


	脱抑制では、GABA作動性投射ニューロンが投射領域で抑制性介在ニューロンを抑制することで、間接的に他のニューロンを興奮させる。リバウンド発火では、標的ニューロンで一過性の過分極に引き続いて、発火が起きる。GABA作動性遠隔投射は、その投射ごとに固有の方法で領域間情報を伝えている可能性がある。		脱抑制では、GABA作動性投射ニューロンが投射領域で抑制性介在ニューロンを抑制することで、間接的に他のニューロンを興奮させる。リバウンド発火では、標的ニューロンで一過性の過分極に引き続いて、発火が起きる。GABA作動性遠隔投射は、その投射ごとに固有の方法で領域間情報を伝えている可能性がある。

2016年1月21日 (木) 00:33にWikiSysopによる

2016-01-21T00:33:10Z

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