神経板 - 版の履歴

2014年6月17日 (火) 08:09にTfuruyaによる

2014-06-17T08:09:18Z

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	<font size="+1">尾松憩、[http://researchmap.jp/nomurahana 野村真]</font><br>		<font size="+1">尾松憩、[http://researchmap.jp/nomurahana 野村真]</font><br>
	''京都府立医科大学''<br>		''京都府立医科大学''<br>
	~~DOI XXXX~~/~~XXXX　原稿受付日：2013年3月17日　原稿完成日：2013年3月28日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2013年3月17日　原稿完成日：2013年3月28日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅典子]（東北大学大学院医学系研究科附属創生応用医学研究センター脳神経科学コアセンター発生発達神経科学分野）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅典子]（東北大学大学院医学系研究科附属創生応用医学研究センター脳神経科学コアセンター発生発達神経科学分野）<br>
	</div>		</div>

2013年6月21日 (金) 01:26にTfuruyaによる

2013-06-21T01:26:26Z

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			<div align="right">
			<font size="+1">尾松憩、[http://researchmap.jp/nomurahana 野村真]</font><br>
			''京都府立医科大学''<br>
			DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2013年3月17日　原稿完成日：2013年3月28日<br>
			担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅典子]（東北大学大学院医学系研究科附属創生応用医学研究センター脳神経科学コアセンター発生発達神経科学分野）<br>
			</div>

	[[image:神経板・図１.jpg\|thumb\|200px\|'''図1．ヒト胚神経板を背側より見た模式図'''<br>（描画：尾松憩）]]		[[image:神経板・図１.jpg\|thumb\|200px\|'''図1．ヒト胚神経板を背側より見た模式図'''<br>（描画：尾松憩）]]
	[[image:神経板・図2.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．神経板の横断面'''<br>（描画：尾松憩）]]		[[image:神経板・図2.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．神経板の横断面'''<br>（描画：尾松憩）]]

			{{box\|text=
	[[wikipedia:ja:脊索動物\|脊索動物]]の[[wikipedia:ja:胚\|胚]]発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発生の進行に伴い、この肥厚組織の側方縁が[[神経板]]の正中線で接近し、互いに癒着して[[神経管]]を形成する。神経板の形成は、原腸陥入時に起こる神経領域の誘導（[[神経誘導]]）に依存している。また初期神経組織の[[領域化]]（神経原基のパターン形成）といった、神経発生学的に重要なイベントが神経板形成と同時に進行する。		[[wikipedia:ja:脊索動物\|脊索動物]]の[[wikipedia:ja:胚\|胚]]発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発生の進行に伴い、この肥厚組織の側方縁が[[神経板]]の正中線で接近し、互いに癒着して[[神経管]]を形成する。神経板の形成は、原腸陥入時に起こる神経領域の誘導（[[神経誘導]]）に依存している。また初期神経組織の[[領域化]]（神経原基のパターン形成）といった、神経発生学的に重要なイベントが神経板形成と同時に進行する。
			}}

	== 神経誘導 ==		== 神経誘導 ==
44行目:		53行目:
	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==
	<references />		<references />


	~~(執筆者：尾松憩、野村真　担当編集委員：大隅典子）~~

WikiSysop: /* 関連項目 */

2013-03-19T15:04:57Z

WikiSysop: /* 神経誘導 */

2013-03-19T15:00:23Z

神経誘導

← 古い版		2013年3月20日 (水) 00:00時点における版
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	== 神経誘導 ==		== 神経誘導 ==

	胚発生の進行に伴い、[[wikipedia:ja:外胚葉\|外胚葉]]領域は[[骨形成タンパク質4]] ([[BMP4]]) の活性により[[wikipedia:ja:表皮\|表皮]]として分化することが運命決定される。しかしながら、原腸形成期に[[オーガナイザー]]由来の[[BMP阻害分子]] ([[Chordin]]、[[~~Nogggin~~]]、[[Follistatin]]) が作用した外胚葉領域は、将来の神経組織として運命決定され、この領域から神経板が形成される。オーガナイザー由来の分子は前方の神経組織（将来の[[前脳]]および[[中脳]]）を誘導するのに対し、[[WNT]]、[[線維芽細胞増殖因子]] ([[FGF]])、[[レチノイン酸]]といった分子は後方の神経組織を誘導する<ref><pubmed>15829523</pubmed></ref>。		胚発生の進行に伴い、[[wikipedia:ja:外胚葉\|外胚葉]]領域は[[骨形成タンパク質4]] ([[BMP4]]) の活性により[[wikipedia:ja:表皮\|表皮]]として分化することが運命決定される。しかしながら、原腸形成期に[[オーガナイザー]]由来の[[BMP阻害分子]] ([[Chordin]]、[[Noggin]]、[[Follistatin]]) が作用した外胚葉領域は、将来の神経組織として運命決定され、この領域から神経板が形成される。オーガナイザー由来の分子は前方の神経組織（将来の[[前脳]]および[[中脳]]）を誘導するのに対し、[[WNT]]、[[線維芽細胞増殖因子]] ([[FGF]])、[[レチノイン酸]]といった分子は後方の神経組織を誘導する<ref><pubmed>15829523</pubmed></ref>。

	== 神経板における領域化 ==		== 神経板における領域化 ==

WikiSysop: /* 二分脊椎 */

2013-03-19T14:59:13Z

二分脊椎

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35行目:		35行目:

	脊髄神経管の閉鎖不全によって生じる。神経管の背側での融合が起きないことで、神経管周囲に形成されるべき[[wikipedia:ja:脊椎骨\|脊椎骨]]の形成も阻害される場合が多い。[[二分脊椎]]は、脊椎と脊髄の両方に分裂が生じ、体表面に開放部が存在する重篤なもの ([[嚢胞性二分脊椎]]) から、体表面からその異常が確認できないもの軽度なもの（[[潜在性二分脊椎]]）まで様々な障害の程度が存在する。		脊髄神経管の閉鎖不全によって生じる。神経管の背側での融合が起きないことで、神経管周囲に形成されるべき[[wikipedia:ja:脊椎骨\|脊椎骨]]の形成も阻害される場合が多い。[[二分脊椎]]は、脊椎と脊髄の両方に分裂が生じ、体表面に開放部が存在する重篤なもの ([[嚢胞性二分脊椎]]) から、体表面からその異常が確認できないもの軽度なもの（[[潜在性二分脊椎]]）まで様々な障害の程度が存在する。

			==関連項目==
			*[[前後軸]]
			*[[無脳症]]
			*[[二分脊椎]]

	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==

WikiSysop: /* 神経板における領域化 */

2013-03-19T14:57:45Z

神経板における領域化

← 古い版		2013年3月19日 (火) 23:57時点における版
10行目:		10行目:
	== 神経板における領域化 ==		== 神経板における領域化 ==

	神経板が形成されると同時に、神経板の各領域が将来どのような神経組織として分化するかが決定される。この領域依存的な運命決定機構を「領域化」あるいは「[[パターン形成]]」と呼ぶ。この現象には、局所的オーガナイザー由来の分子によって誘導される特異的な転写因子の発現、転写因子同士の発現抑制機構、および[[転写因子]]によって誘導される[[細胞表面分子]]~~の機能に依存した~~[[細胞選別機構]]が関わっている。		神経板が形成されると同時に、神経板の各領域が将来どのような神経組織として分化するかが決定される。この領域依存的な運命決定機構を「領域化」あるいは「[[パターン形成]]」と呼ぶ。この現象には、局所的オーガナイザー由来の分子によって誘導される特異的な転写因子の発現、転写因子同士の発現抑制機構、および[[転写因子]]によって誘導される[[細胞表面分子]]（編集コメント：これは細胞接着因子と同義でしょうか？）の機能に依存した[[細胞選別機構]]が関わっている。

	=== 前脳の領域化 ===		=== 前脳の領域化 ===
22行目:		22行目:
	=== 後脳の領域化 ===		=== 後脳の領域化 ===

	後脳領域の発生でのその初期に[[ロンボメア]]と呼ばれる特異的な分節構造が形成される。それぞれのロンボメアは、[[Hoxファミリー分子]]や[[Krox20]]などの転写因子によってその運命が決定される。各ロンボメアを構成する[[神経上皮細胞]]は集合する活性をもち、これによりロンボメアの境界を越えての細胞移動の制限が生じる<ref><pubmed>2320110</pubmed></ref>。実際にロンボメアの細胞の親和性決定に機能している分子の1つが[[Eph受容体]]とそのリガンドである[[~~ephrin~~]]である。異なるロンボメアの細胞は特異的なEph受容体とephrinのセットを発現しており、これらの分子の反発活性によりロンボメア境界で細胞選別が起こると考えられる<ref><pubmed>11972963</pubmed></ref>。		後脳領域の発生でのその初期に[[ロンボメア]]と呼ばれる特異的な分節構造が形成される。それぞれのロンボメアは、[[Hoxファミリー分子]]や[[Krox20]]などの転写因子によってその運命が決定される。各ロンボメアを構成する[[神経上皮細胞]]は集合する活性をもち、これによりロンボメアの境界を越えての細胞移動の制限が生じる<ref><pubmed>2320110</pubmed></ref>。実際にロンボメアの細胞の親和性決定に機能している分子の1つが[[Eph受容体]]とそのリガンドである[[エフリン]]である。異なるロンボメアの細胞は特異的なEph受容体とエフリンのセットを発現しており、これらの分子の反発活性によりロンボメア境界で細胞選別が起こると考えられる<ref><pubmed>11972963</pubmed></ref>。

	== 神経板形成に関連した発生異常 ==		== 神経板形成に関連した発生異常 ==

2013年3月19日 (火) 01:28にTfuruyaによる

2013-03-19T01:28:30Z

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	[[image:神経板・図2.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．神経板の横断面'''<br>（描画：尾松憩）]]		[[image:神経板・図2.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．神経板の横断面'''<br>（描画：尾松憩）]]

	脊索動物の胚発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発生の進行に伴い、この肥厚組織の側方縁が神経板の正中線で接近し、互いに癒着して神経管を形成する。神経板の形成は、原腸陥入時に起こる神経領域の誘導（神経誘導）に依存している。また初期神経組織の領域化（神経原基のパターン形成）といった、神経発生学的に重要なイベントが神経板形成と同時に進行する。		[[wikipedia:ja:脊索動物\|脊索動物]]の[[wikipedia:ja:胚\|胚]]発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発生の進行に伴い、この肥厚組織の側方縁が[[神経板]]の正中線で接近し、互いに癒着して[[神経管]]を形成する。神経板の形成は、原腸陥入時に起こる神経領域の誘導（[[神経誘導]]）に依存している。また初期神経組織の[[領域化]]（神経原基のパターン形成）といった、神経発生学的に重要なイベントが神経板形成と同時に進行する。

	== 神経誘導 ==		== 神経誘導 ==

	~~胚発生の進行に伴い、外胚葉領域は骨形成タンパク質4~~ (BMP4) ~~の活性により表皮として分化することが運命決定される。しかしながら、原腸形成期にオーガナイザー由来のBMP阻害分子~~ (~~Chordin、Nogggin、Follistatin~~) が作用した外胚葉領域は、将来の神経組織として運命決定され、この領域から神経板が形成される。オーガナイザー由来の分子は前方の神経組織（将来の前脳および中脳）を誘導するのに対し、WNT、繊維芽細胞増殖因子 (FGF)~~、レチノイン酸といった分子は後方の神経組織を誘導する~~<ref><pubmed>15829523</pubmed></ref>。		胚発生の進行に伴い、[[wikipedia:ja:外胚葉\|外胚葉]]領域は[[骨形成タンパク質4]] ([[BMP4]]) の活性により[[wikipedia:ja:表皮\|表皮]]として分化することが運命決定される。しかしながら、原腸形成期に[[オーガナイザー]]由来の[[BMP阻害分子]] ([[Chordin]]、[[Nogggin]]、[[Follistatin]]) が作用した外胚葉領域は、将来の神経組織として運命決定され、この領域から神経板が形成される。オーガナイザー由来の分子は前方の神経組織（将来の[[前脳]]および[[中脳]]）を誘導するのに対し、[[WNT]]、[[線維芽細胞増殖因子]] ([[FGF]])、[[レチノイン酸]]といった分子は後方の神経組織を誘導する<ref><pubmed>15829523</pubmed></ref>。

	== 神経板における領域化 ==		== 神経板における領域化 ==

	神経板が形成されると同時に、神経板の各領域が将来どのような神経組織として分化するかが決定される。この領域依存的な運命決定機構を「領域化」あるいは「パターン形成」と呼ぶ。この現象には、局所的オーガナイザー由来の分子によって誘導される特異的な転写因子の発現、転写因子同士の発現抑制機構、および転写因子によって誘導される細胞表面分子の機能に依存した細胞選別機構が関わっている。		神経板が形成されると同時に、神経板の各領域が将来どのような神経組織として分化するかが決定される。この領域依存的な運命決定機構を「領域化」あるいは「[[パターン形成]]」と呼ぶ。この現象には、局所的オーガナイザー由来の分子によって誘導される特異的な転写因子の発現、転写因子同士の発現抑制機構、および[[転写因子]]によって誘導される[[細胞表面分子]]の機能に依存した[[細胞選別機構]]が関わっている。

	=== 前脳の領域化 ===		=== 前脳の領域化 ===

	将来の前脳領域は神経板の最も前端に形成される。形成直後の神経板は、しゃもじのような形をしており、将来の前脳と中脳はまだひとつながりとなっている。やがて、予定前脳と予定中脳の間に形態的なくびれが生じる。この時期、Anterior Neural Ridge (ANR)~~と呼ばれる組織由来のFGF8によって、前脳特異的な転写因子であるFoxG1の発現が誘導される~~<ref><pubmed>11163256</pubmed></ref>。また、前脳特異的な転写因子Pax6と中脳特異的な転写因子であるPax2、Engrailed1との間での発現相互抑制機構によって、前脳と中脳領域の境界が形成される<ref><pubmed>10804178</pubmed></ref>。		将来の前脳領域は神経板の最も前端に形成される。形成直後の神経板は、しゃもじのような形をしており、将来の前脳と中脳はまだひとつながりとなっている。やがて、予定前脳と予定中脳の間に形態的なくびれが生じる。この時期、[[Anterior Neural Ridge]] ([[ANR]])と呼ばれる組織由来の[[FGF8]]によって、前脳特異的な転写因子である[[FoxG1]]の発現が誘導される<ref><pubmed>11163256</pubmed></ref>。また、前脳特異的な転写因子[[Pax6]]と中脳特異的な転写因子である[[Pax2]]、[[Engrailed1]]との間での発現相互抑制機構によって、前脳と中脳領域の境界が形成される<ref><pubmed>10804178</pubmed></ref>。

	=== 中脳/菱脳境界形成 ===		=== 中脳/菱脳境界形成 ===

	~~神経板の前方で発現する転写因子Otx2と後方で発現するGbx2の発現抑制作用によって、Otx2とGbx2の発現境界が形成され、この部位が中脳~~/菱脳境界部となり、中脳を誘導するオーガナイザー分子であるFGF8を分泌するようになる<ref><pubmed>15906236</pubmed></ref>。		神経板の前方で発現する[[転写因子]][[Otx2]]と後方で発現する[[Gbx2]]の発現抑制作用によって、Otx2とGbx2の発現境界が形成され、この部位が中脳/菱脳境界部となり、中脳を誘導するオーガナイザー分子であるFGF8を分泌するようになる<ref><pubmed>15906236</pubmed></ref>。

	=== 後脳の領域化 ===		=== 後脳の領域化 ===

	後脳領域の発生でのその初期にロンボメアと呼ばれる特異的な分節構造が形成される。それぞれのロンボメアは、Hoxファミリー分子やKrox20などの転写因子によってその運命が決定される。各ロンボメアを構成する神経上皮細胞は集合する活性をもち、これによりロンボメアの境界を越えての細胞移動の制限が生じる<ref><pubmed>2320110</pubmed></ref>。実際にロンボメアの細胞の親和性決定に機能している分子の1つがEph受容体とそのリガンドであるephrinである。異なるロンボメアの細胞は特異的なEph受容体とephrinのセットを発現しており、これらの分子の反発活性によりロンボメア境界で細胞選別が起こると考えられる<ref><pubmed>11972963</pubmed></ref>。		後脳領域の発生でのその初期に[[ロンボメア]]と呼ばれる特異的な分節構造が形成される。それぞれのロンボメアは、[[Hoxファミリー分子]]や[[Krox20]]などの転写因子によってその運命が決定される。各ロンボメアを構成する[[神経上皮細胞]]は集合する活性をもち、これによりロンボメアの境界を越えての細胞移動の制限が生じる<ref><pubmed>2320110</pubmed></ref>。実際にロンボメアの細胞の親和性決定に機能している分子の1つが[[Eph受容体]]とそのリガンドである[[ephrin]]である。異なるロンボメアの細胞は特異的なEph受容体とephrinのセットを発現しており、これらの分子の反発活性によりロンボメア境界で細胞選別が起こると考えられる<ref><pubmed>11972963</pubmed></ref>。

	== 神経板形成に関連した発生異常 ==		== 神経板形成に関連した発生異常 ==
34行目:		34行目:
	===二分脊椎===		===二分脊椎===

	脊髄神経管の閉鎖不全によって生じる。神経管の背側での融合が起きないことで、神経管周囲に形成されるべき脊椎骨の形成も阻害される場合が多い。二分脊椎は、脊椎と脊髄の両方に分裂が生じ、体表面に開放部が存在する重篤なもの (嚢胞性二分脊椎) ~~から、体表面からその異常が確認できないもの軽度なもの（潜在性二分脊椎）まで様々な障害の程度が存在する。~~		脊髄神経管の閉鎖不全によって生じる。神経管の背側での融合が起きないことで、神経管周囲に形成されるべき[[wikipedia:ja:脊椎骨\|脊椎骨]]の形成も阻害される場合が多い。[[二分脊椎]]は、脊椎と脊髄の両方に分裂が生じ、体表面に開放部が存在する重篤なもの ([[嚢胞性二分脊椎]]) から、体表面からその異常が確認できないもの軽度なもの（[[潜在性二分脊椎]]）まで様々な障害の程度が存在する。

	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==

2013年3月18日 (月) 01:17にTfuruyaによる

2013-03-18T01:17:16Z

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	[[image:神経板・図１.jpg\|thumb\|~~350px~~\|'''図1．ヒト胚神経板を背側より見た模式図'''<br>（描画：尾松憩）]]		[[image:神経板・図１.jpg\|thumb\|200px\|'''図1．ヒト胚神経板を背側より見た模式図'''<br>（描画：尾松憩）]]
	[[image:神経板・図2.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．神経板の横断面'''<br>（描画：尾松憩）]]		[[image:神経板・図2.jpg\|thumb\|350px\|'''図2．神経板の横断面'''<br>（描画：尾松憩）]]

6行目:		6行目:
	== 神経誘導 ==		== 神経誘導 ==

	胚発生の進行に伴い、外胚葉領域は骨形成タンパク質4 (BMP4) の活性により表皮として分化することが運命決定される。しかしながら、原腸形成期にオーガナイザー由来のBMP阻害分子 (Chordin、Nogggin、Follistatin) が作用した外胚葉領域は、将来の神経組織として運命決定され、この領域から神経板が形成される。オーガナイザー由来の分子は前方の神経組織（将来の前脳および中脳）を誘導するのに対し、WNT、繊維芽細胞増殖因子 (FGF)~~、レチノイン酸といった分子は後方の神経組織を誘導する1。~~		胚発生の進行に伴い、外胚葉領域は骨形成タンパク質4 (BMP4) の活性により表皮として分化することが運命決定される。しかしながら、原腸形成期にオーガナイザー由来のBMP阻害分子 (Chordin、Nogggin、Follistatin) が作用した外胚葉領域は、将来の神経組織として運命決定され、この領域から神経板が形成される。オーガナイザー由来の分子は前方の神経組織（将来の前脳および中脳）を誘導するのに対し、WNT、繊維芽細胞増殖因子 (FGF)、レチノイン酸といった分子は後方の神経組織を誘導する<ref><pubmed>15829523</pubmed></ref>。

	== 神経板における領域化 ==		== 神経板における領域化 ==
14行目:		14行目:
	=== 前脳の領域化 ===		=== 前脳の領域化 ===

	将来の前脳領域は神経板の最も前端に形成される。形成直後の神経板は、しゃもじのような形をしており、将来の前脳と中脳はまだひとつながりとなっている。やがて、予定前脳と予定中脳の間に形態的なくびれが生じる。この時期、Anterior Neural Ridge (ANR)と呼ばれる組織由来のFGF8によって、前脳特異的な転写因子であるFoxG1の発現が誘導される2。また、前脳特異的な転写因子Pax6と中脳特異的な転写因子であるPax2、Engrailed1との間での発現相互抑制機構によって、前脳と中脳領域の境界が形成される3。		将来の前脳領域は神経板の最も前端に形成される。形成直後の神経板は、しゃもじのような形をしており、将来の前脳と中脳はまだひとつながりとなっている。やがて、予定前脳と予定中脳の間に形態的なくびれが生じる。この時期、Anterior Neural Ridge (ANR)と呼ばれる組織由来のFGF8によって、前脳特異的な転写因子であるFoxG1の発現が誘導される<ref><pubmed>11163256</pubmed></ref>。また、前脳特異的な転写因子Pax6と中脳特異的な転写因子であるPax2、Engrailed1との間での発現相互抑制機構によって、前脳と中脳領域の境界が形成される<ref><pubmed>10804178</pubmed></ref>。

	=== 中脳/菱脳境界形成 ===		=== 中脳/菱脳境界形成 ===

	神経板の前方で発現する転写因子Otx2と後方で発現するGbx2の発現抑制作用によって、Otx2とGbx2の発現境界が形成され、この部位が中脳/~~菱脳境界部となり、中脳を誘導するオーガナイザー分子であるFGF8を分泌するようになる4。~~		神経板の前方で発現する転写因子Otx2と後方で発現するGbx2の発現抑制作用によって、Otx2とGbx2の発現境界が形成され、この部位が中脳/菱脳境界部となり、中脳を誘導するオーガナイザー分子であるFGF8を分泌するようになる<ref><pubmed>15906236</pubmed></ref>。

	=== 後脳の領域化 ===		=== 後脳の領域化 ===

	後脳領域の発生でのその初期にロンボメアと呼ばれる特異的な分節構造が形成される。それぞれのロンボメアは、Hoxファミリー分子やKrox20などの転写因子によってその運命が決定される。各ロンボメアを構成する神経上皮細胞は集合する活性をもち、これによりロンボメアの境界を越えての細胞移動の制限が生じる5。実際にロンボメアの細胞の親和性決定に機能している分子の1つがEph受容体とそのリガンドであるephrinである。異なるロンボメアの細胞は特異的なEph受容体とephrinのセットを発現しており、これらの分子の反発活性によりロンボメア境界で細胞選別が起こると考えられる6。		後脳領域の発生でのその初期にロンボメアと呼ばれる特異的な分節構造が形成される。それぞれのロンボメアは、Hoxファミリー分子やKrox20などの転写因子によってその運命が決定される。各ロンボメアを構成する神経上皮細胞は集合する活性をもち、これによりロンボメアの境界を越えての細胞移動の制限が生じる<ref><pubmed>2320110</pubmed></ref>。実際にロンボメアの細胞の親和性決定に機能している分子の1つがEph受容体とそのリガンドであるephrinである。異なるロンボメアの細胞は特異的なEph受容体とephrinのセットを発現しており、これらの分子の反発活性によりロンボメア境界で細胞選別が起こると考えられる<ref><pubmed>11972963</pubmed></ref>。

	== 神経板形成に関連した発生異常 ==		== 神経板形成に関連した発生異常 ==

	神経板および神経管に関連した発生異常のうち最も多いものが、神経管の閉鎖障害によるものである。神経管閉鎖障害が起こる部位また程度によって、様々な障害が生じる7,8。		神経板および神経管に関連した発生異常のうち最も多いものが、神経管の閉鎖障害によるものである。神経管閉鎖障害が起こる部位また程度によって、様々な障害が生じる<ref>'''Sadler, T. W.'''<br>Langman's medical embryology.<br>Eleventh, North American Edition edn, (Lippicott Williams & Wikins, 2009).</ref> <ref><pubmed>20689263</pubmed></ref>。

	===無脳症===		===無脳症===
41行目:		41行目:

	(執筆者：尾松憩、野村真　担当編集委員：大隅典子）		(執筆者：尾松憩、野村真　担当編集委員：大隅典子）


	~~1 Stern, C. D. Neural induction: old problem, new findings, yet more questions. Development 132, 2007-2021, doi:10.1242/dev.01794 (2005).~~
	~~2 Wilson, S. W. & Rubenstein, J. L. Induction and dorsoventral patterning of the telencephalon. Neuron 28, 641-651 (2000).~~
	~~3 Matsunaga, E., Araki, I. & Nakamura, H. Pax6 defines the di-mesencephalic boundary by repressing En1 and Pax2. Development 127, 2357-2365 (2000).~~
	4 Nakamura, H. & Watanabe, Y. Isthmus organizer and regionalization of the mesencephalon and metencephalon. The International journal of developmental biology 49, 231-235, doi:10.1387/ijdb.041964hn (2005).
	~~5 Fraser, S., Keynes, R. & Lumsden, A. Segmentation in the chick embryo hindbrain is defined by cell lineage restrictions. Nature 344, 431-435, doi:10.1038/344431a0 (1990).~~
	~~6 Cooke, J. E. & Moens, C. B. Boundary formation in the hindbrain: Eph only it were simple. Trends in neurosciences 25, 260-267 (2002).~~
	~~7 Sadler, T. W. Langman's medical embryology. Eleventh, North American Edition edn, (Lippicott Williams & Wikins, 2009).~~
	8 Dhaulakhandi, D. B., Rohilla, S. & Rattan, K. N. Neural tube defects: review of experimental evidence on stem cell therapy and newer treatment options. Fetal diagnosis and therapy 28, 72-78, doi:10.1159/000318201 (2010).

	~~図１　ヒト胚神経板を背側より見た模式図（描画：尾松憩）~~
	~~図２　神経板の横断面　（描画：尾松憩）~~

2013年3月18日 (月) 01:08にTfuruyaによる

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			[[image:神経板・図１.jpg\|thumb\|350px\|'''図1．ヒト胚神経板を背側より見た模式図'''<br>（描画：尾松憩）]]
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	脊索動物の胚発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発生の進行に伴い、この肥厚組織の側方縁が神経板の正中線で接近し、互いに癒着して神経管を形成する。神経板の形成は、原腸陥入時に起こる神経領域の誘導（神経誘導）に依存している。また初期神経組織の領域化（神経原基のパターン形成）といった、神経発生学的に重要なイベントが神経板形成と同時に進行する。		脊索動物の胚発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発生の進行に伴い、この肥厚組織の側方縁が神経板の正中線で接近し、互いに癒着して神経管を形成する。神経板の形成は、原腸陥入時に起こる神経領域の誘導（神経誘導）に依存している。また初期神経組織の領域化（神経原基のパターン形成）といった、神経発生学的に重要なイベントが神経板形成と同時に進行する。

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2013-03-18T01:05:27Z

ページの作成：「　脊索動物の胚発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発...」

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　脊索動物の胚発生初期において、胚の背側に形成される肥厚した組織であり、中枢神経系の原基である（図1及び図2）。発生の進行に伴い、この肥厚組織の側方縁が神経板の正中線で接近し、互いに癒着して神経管を形成する。神経板の形成は、原腸陥入時に起こる神経領域の誘導（神経誘導）に依存している。また初期神経組織の領域化（神経原基のパターン形成）といった、神経発生学的に重要なイベントが神経板形成と同時に進行する。

== 神経誘導 ==

　胚発生の進行に伴い、外胚葉領域は骨形成タンパク質4 (BMP4) の活性により表皮として分化することが運命決定される。しかしながら、原腸形成期にオーガナイザー由来のBMP阻害分子 (Chordin、Nogggin、Follistatin) が作用した外胚葉領域は、将来の神経組織として運命決定され、この領域から神経板が形成される。オーガナイザー由来の分子は前方の神経組織（将来の前脳および中脳）を誘導するのに対し、WNT、繊維芽細胞増殖因子 (FGF)、レチノイン酸といった分子は後方の神経組織を誘導する1。

== 神経板における領域化 ==

　神経板が形成されると同時に、神経板の各領域が将来どのような神経組織として分化するかが決定される。この領域依存的な運命決定機構を「領域化」あるいは「パターン形成」と呼ぶ。この現象には、局所的オーガナイザー由来の分子によって誘導される特異的な転写因子の発現、転写因子同士の発現抑制機構、および転写因子によって誘導される細胞表面分子の機能に依存した細胞選別機構が関わっている。

=== 前脳の領域化 ===

　将来の前脳領域は神経板の最も前端に形成される。形成直後の神経板は、しゃもじのような形をしており、将来の前脳と中脳はまだひとつながりとなっている。やがて、予定前脳と予定中脳の間に形態的なくびれが生じる。この時期、Anterior Neural Ridge (ANR)と呼ばれる組織由来のFGF8によって、前脳特異的な転写因子であるFoxG1の発現が誘導される2。また、前脳特異的な転写因子Pax6と中脳特異的な転写因子であるPax2、Engrailed1との間での発現相互抑制機構によって、前脳と中脳領域の境界が形成される3。

=== 中脳/菱脳境界形成 ===

　神経板の前方で発現する転写因子Otx2と後方で発現するGbx2の発現抑制作用によって、Otx2とGbx2の発現境界が形成され、この部位が中脳/菱脳境界部となり、中脳を誘導するオーガナイザー分子であるFGF8を分泌するようになる4。

=== 後脳の領域化 ===

　後脳領域の発生でのその初期にロンボメアと呼ばれる特異的な分節構造が形成される。それぞれのロンボメアは、Hoxファミリー分子やKrox20などの転写因子によってその運命が決定される。各ロンボメアを構成する神経上皮細胞は集合する活性をもち、これによりロンボメアの境界を越えての細胞移動の制限が生じる5。実際にロンボメアの細胞の親和性決定に機能している分子の1つがEph受容体とそのリガンドであるephrinである。異なるロンボメアの細胞は特異的なEph受容体とephrinのセットを発現しており、これらの分子の反発活性によりロンボメア境界で細胞選別が起こると考えられる6。

== 神経板形成に関連した発生異常 ==

　神経板および神経管に関連した発生異常のうち最も多いものが、神経管の閉鎖障害によるものである。神経管閉鎖障害が起こる部位また程度によって、様々な障害が生じる7,8。

===無脳症===

　神経管の頭部領域での閉鎖不全により、前脳から後脳由来の構造が大きく欠損した状態。頭骸骨も欠損している場合も多い。

===二分脊椎===

　脊髄神経管の閉鎖不全によって生じる。神経管の背側での融合が起きないことで、神経管周囲に形成されるべき脊椎骨の形成も阻害される場合が多い。二分脊椎は、脊椎と脊髄の両方に分裂が生じ、体表面に開放部が存在する重篤なもの (嚢胞性二分脊椎) から、体表面からその異常が確認できないもの軽度なもの（潜在性二分脊椎）まで様々な障害の程度が存在する。

== 参考文献 ==
<references />

(執筆者：尾松憩、野村真　担当編集委員：大隅典子）

1 Stern, C. D. Neural induction: old problem, new findings, yet more questions. Development 132, 2007-2021, doi:10.1242/dev.01794 (2005).
2 Wilson, S. W. & Rubenstein, J. L. Induction and dorsoventral patterning of the telencephalon. Neuron 28, 641-651 (2000).
3 Matsunaga, E., Araki, I. & Nakamura, H. Pax6 defines the di-mesencephalic boundary by repressing En1 and Pax2. Development 127, 2357-2365 (2000).
4 Nakamura, H. & Watanabe, Y. Isthmus organizer and regionalization of the mesencephalon and metencephalon. The International journal of developmental biology 49, 231-235, doi:10.1387/ijdb.041964hn (2005).
5 Fraser, S., Keynes, R. & Lumsden, A. Segmentation in the chick embryo hindbrain is defined by cell lineage restrictions. Nature 344, 431-435, doi:10.1038/344431a0 (1990).
6 Cooke, J. E. & Moens, C. B. Boundary formation in the hindbrain: Eph only it were simple. Trends in neurosciences 25, 260-267 (2002).
7 Sadler, T. W. Langman's medical embryology. Eleventh, North American Edition edn, (Lippicott Williams & Wikins, 2009).
8 Dhaulakhandi, D. B., Rohilla, S. & Rattan, K. N. Neural tube defects: review of experimental evidence on stem cell therapy and newer treatment options. Fetal diagnosis and therapy 28, 72-78, doi:10.1159/000318201 (2010).

図１　ヒト胚神経板を背側より見た模式図（描画：尾松憩）
図２　神経板の横断面　（描画：尾松憩）

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	==関連項目==		==関連項目==
	*[[前後軸]]		*[[前後軸]]
			*[[神経管]]
	*[[無脳症]]		*[[無脳症]]
	*[[二分脊椎]]		*[[二分脊椎]]