神経符号化 - 版の履歴

WikiSysop: /* 生成モデルによる符号化 */

2021-08-24T12:54:09Z

生成モデルによる符号化

← 古い版		2021年8月24日 (火) 21:54時点における版
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	</math>		</math>

	ここでパラメータ<math>w</math>は神経活動を生成する基盤としての[[脳]]の構造を表す。<math>p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>は神経活動に対する事前分布で神経活動に対する制約条件を表す。また、ここでの復号器は神経細胞活動による外界の表現/表象(representation)を記述する。事前分布と復号器を合わせた同時分布<math>p(\mathbf{y},\mathbf{x}\|\mathbf{w})=p(\mathbf{y}\|\mathbf{x},\mathbf{w})p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>をデータの生成モデルと呼ぶ。生成モデルはデータ<math>\mathbf{y}</math>が生成される過程を神経活動によって再現するモデルと見做す事ができる。従ってこの式は、刺激に対する神経細胞集団の応答活動をデータ生成のモデルによって解釈することができることを示している。		ここでパラメータ<math>\mathbf{w}</math>は神経活動を生成する基盤としての[[脳]]の構造を表す。<math>p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>は神経活動に対する事前分布で神経活動に対する制約条件を表す。また、ここでの復号器は神経細胞活動による外界の表現/表象(representation)を記述する。事前分布と復号器を合わせた同時分布<math>p(\mathbf{y},\mathbf{x}\|\mathbf{w})=p(\mathbf{y}\|\mathbf{x},\mathbf{w})p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>をデータの生成モデルと呼ぶ。生成モデルはデータ<math>\mathbf{y}</math>が生成される過程を神経活動によって再現するモデルと見做す事ができる。従ってこの式は、刺激に対する神経細胞集団の応答活動をデータ生成のモデルによって解釈することができることを示している。

	これによれば、脳の内部構造に基づく神経細胞の自発活動、すなわち脳の内発的ダイナミクスは事前分布を構成する。刺激が提示されると、神経活動は刺激の影響を受けて変調され、復号器と組み合わされて事後分布を形成する<ref name=Fiser2010><pubmed>20153683</pubmed></ref> <ref name=Berkes2011><pubmed>21212356</pubmed></ref>。すなわち神経応答活動は刺激を再構成・予測するための推論を行なっていると考える事ができる。神経応答活動のベイズ的な見方によれば、脳内に刺激を推定する復号器の存在を陽に仮定する必要はなくなり、復号器の役割は自発活動から刺激応答活動への変化に内包される。		これによれば、脳の内部構造に基づく神経細胞の自発活動、すなわち脳の内発的ダイナミクスは事前分布を構成する。刺激が提示されると、神経活動は刺激の影響を受けて変調され、復号器と組み合わされて事後分布を形成する<ref name=Fiser2010><pubmed>20153683</pubmed></ref> <ref name=Berkes2011><pubmed>21212356</pubmed></ref>。すなわち神経応答活動は刺激を再構成・予測するための推論を行なっていると考える事ができる。神経応答活動のベイズ的な見方によれば、脳内に刺激を推定する復号器の存在を陽に仮定する必要はなくなり、復号器の役割は自発活動から刺激応答活動への変化に内包される。

2021年8月24日 (火) 11:32にWikiSysopによる

2021-08-24T11:32:31Z

← 古い版		2021年8月24日 (火) 20:32時点における版
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	<font size="+1">[http://researchmap.jp/shimazaki 島崎秀昭]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/shimazaki 島崎秀昭]</font><br>
	''北海道大学人間知・脳・AI研究教育センター''<br>		''北海道大学人間知・脳・AI研究教育センター''<br>
	DOI：<selfdoi />　~~原稿受付日：2021年8月3日　原稿完成日：2021年8月X日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2021年8月3日　原稿完成日：2021年8月24日<br>
	担当編集委員：[https://researchmap.jp/kkitajo 北城圭一]（生理学研究所）<br>		担当編集委員：[https://researchmap.jp/kkitajo 北城圭一]（生理学研究所）<br>
	</div>		</div>

WikiSysop: /* 神経符号化とその研究方法 */

2021-08-24T11:05:51Z

神経符号化とその研究方法

← 古い版		2021年8月24日 (火) 20:05時点における版
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	神経符号化は外界の刺激が神経活動に変換・表現され、行動を担う神経活動が生成される過程を指す。刺激の認識や行動生成を担う神経活動とそのメカニズムを同定することで、この過程を明らかにする研究を神経符号化研究という。具体的には、神経系のどの部位のどのタイプの[[神経細胞]]のどのような活動が、動物の[[認識]]・[[行動]]を説明するのに必要かつ十分であるかを明らかにすることで、外界の刺激が神経活動に変換され行動に至る過程を解明することを目指す研究領域である。[[wj:ジョンズ・ホプキンズ大学\|Johns Hopkins大学]]の[[w:Vernon Benjamin Mountcastle\|Vernon Mountcastle]]は[[振動感覚\|振動の感覚]]に関わる[[受容器]]を特定する次のような手法で、神経符号化研究の古典的な方法論を確立した<ref name=Mountcastle1972><pubmed>4621505</pubmed></ref><ref name=カンデル2014>'''日本語版監修　金澤一郎・宮下保司 (2014).'''<br>カンデル神経科学第５版　第21章感覚の符号化・第23章触覚　メディカル・サイエンス・インターナショナル社</ref>。		神経符号化は外界の刺激が神経活動に変換・表現され、行動を担う神経活動が生成される過程を指す。刺激の認識や行動生成を担う神経活動とそのメカニズムを同定することで、この過程を明らかにする研究を神経符号化研究という。具体的には、神経系のどの部位のどのタイプの[[神経細胞]]のどのような活動が、動物の[[認識]]・[[行動]]を説明するのに必要かつ十分であるかを明らかにすることで、外界の刺激が神経活動に変換され行動に至る過程を解明することを目指す研究領域である。[[wj:ジョンズ・ホプキンズ大学\|Johns Hopkins大学]]の[[w:Vernon Benjamin Mountcastle\|Vernon Mountcastle]]は[[振動感覚\|振動の感覚]]に関わる[[受容器]]を特定する次のような手法で、神経符号化研究の古典的な方法論を確立した<ref name=Mountcastle1972><pubmed>4621505</pubmed></ref><ref name=カンデル2014>'''日本語版監修　金澤一郎・宮下保司 (2014).'''<br>カンデル神経科学第５版　第21章感覚の符号化・第23章触覚　メディカル・サイエンス・インターナショナル社</ref>。

	人間の手には圧力・振動・温度などの物理刺激に反応する12種類の受容器がある。特に指先には触覚に関わる4種類の[[機械受容器]]がある。表皮にある[[マイスナー小体\|マイスネル小体]]・[[メルケル受容器]] 、深皮にある[[ラフィニ終末]]・[[パチニ小体]]がそれである。これらの受容器は[[末梢神経細胞]]の[[軸索]]の終末にあり、そのもう一端は[[脊髄]]に投射する。脊髄の神経細胞から先は[[視床]]を介して[[体性感覚野]]に投射があり、我々の[[触知覚]]を担っている。4つの受容器は外界からの力の異なる特徴に対して反応し、順応特性が異なる。受容器が特定されているため、触覚に基づく我々の外界の認識がどの機械受容器を介した神経細胞の活動によって担われているかを問うことができる。		人間の手には圧力・振動・温度などの物理刺激に反応する12種類の受容器がある。特に指先には触覚に関わる4種類の[[機械受容器]]がある。表皮にある[[マイスナー小体\|マイスネル小体]]・[[メルケル盤\|メルケル受容器]] 、深皮にある[[ルフィニ終末\|ラフィニ終末]]・[[パチニ小体]]がそれである。これらの受容器は[[末梢神経細胞]]の[[軸索]]の終末にあり、そのもう一端は[[脊髄]]に投射する。脊髄の神経細胞から先は[[視床]]を介して[[体性感覚野]]に投射があり、我々の[[触知覚]]を担っている。4つの受容器は外界からの力の異なる特徴に対して反応し、順応特性が異なる。受容器が特定されているため、触覚に基づく我々の外界の認識がどの機械受容器を介した神経細胞の活動によって担われているかを問うことができる。

	被験者（ヒトもしくはサル）に振動する物体を握らせ、振動の有無を報告させる。振動の振幅を変化させ、報告が可能な最小の振幅（閾値）を特定する。この作業を異なる振動数のもとで行うと、閾値は刺激の周波数に依存していることがわかる。次に同じ実験条件下で、機械受容器から投射する[[求心性線維]]から電気記録を行うことで、振動に対する機械受容器の応答を記録し、神経活動が生じる振幅の[[閾値]]を調べる。すると、メルケル細胞の閾値は被験者の閾値よりもずっと高い位置にあり、被験者が振動を認識している状況でも活動をしていない状況があることがわかる。これにより、メルケル細胞の活動は振動の感覚を担う神経符号としては棄却される。一方、マイスネル小体・パチニ小体の閾値の周波数特性はそれぞれ低周波数(20-40Hz以下)・高周波数 (40-500Hz)での被験者のそれとほぼ一致することが示された。他の求心性線維の活動は被験者の報告の結果を説明できないため、マイスネル小体・パチニ小体の活動が振動の感覚を担う神経符号であることが示された。		被験者（ヒトもしくはサル）に振動する物体を握らせ、振動の有無を報告させる。振動の振幅を変化させ、報告が可能な最小の振幅（閾値）を特定する。この作業を異なる振動数のもとで行うと、閾値は刺激の周波数に依存していることがわかる。次に同じ実験条件下で、機械受容器から投射する[[求心性線維]]から電気記録を行うことで、振動に対する機械受容器の応答を記録し、神経活動が生じる振幅の[[閾値]]を調べる。すると、メルケル細胞の閾値は被験者の閾値よりもずっと高い位置にあり、被験者が振動を認識している状況でも活動をしていない状況があることがわかる。これにより、メルケル細胞の活動は振動の感覚を担う神経符号としては棄却される。一方、マイスネル小体・パチニ小体の閾値の周波数特性はそれぞれ低周波数(20-40Hz以下)・高周波数 (40-500Hz)での被験者のそれとほぼ一致することが示された。他の求心性線維の活動は被験者の報告の結果を説明できないため、マイスネル小体・パチニ小体の活動が振動の感覚を担う神経符号であることが示された。

2021年8月24日 (火) 11:04にWikiSysopによる

2021-08-24T11:04:20Z

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WikiSysop: /* 集団符号化 */

2021-08-24T10:58:58Z

集団符号化

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WikiSysop: /* 符号化と復号化 */

2021-08-24T10:48:58Z

符号化と復号化

差分を表示

WikiSysop: /* 神経符号化とその研究方法 */

2021-08-24T10:34:38Z

神経符号化とその研究方法

← 古い版		2021年8月24日 (火) 19:34時点における版
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	==神経符号化とその研究方法==		==神経符号化とその研究方法==
	神経符号化は外界の刺激が神経活動に変換・表現され、行動を担う神経活動が生成される過程を指す。刺激の認識や行動生成を担う神経活動とそのメカニズムを同定することで、この過程を明らかにする研究を神経符号化研究という。具体的には、神経系のどの部位のどのタイプの神経細胞のどのような活動が、動物の認識・行動を説明するのに必要かつ十分であるかを明らかにすることで、外界の刺激が神経活動に変換され行動に至る過程を解明することを目指す研究領域である。Johns Hopkins大学のVernon Mountcastleは振動の感覚に関わる受容器を特定する次のような手法で、神経符号化研究の古典的な方法論を確立した<ref name=Mountcastle1972><pubmed>4621505</pubmed></ref><ref name=カンデル2014>'''日本語版監修　金澤一郎・宮下保司 (2014).'''<br>カンデル神経科学第５版　第21章感覚の符号化・第23章触覚　メディカル・サイエンス・インターナショナル社</ref> [Mountcastle 1972; カンデル神経科学2014]。		神経符号化は外界の刺激が神経活動に変換・表現され、行動を担う神経活動が生成される過程を指す。刺激の認識や行動生成を担う神経活動とそのメカニズムを同定することで、この過程を明らかにする研究を神経符号化研究という。具体的には、神経系のどの部位のどのタイプの[[神経細胞]]のどのような活動が、動物の[[認識]]・[[行動]]を説明するのに必要かつ十分であるかを明らかにすることで、外界の刺激が神経活動に変換され行動に至る過程を解明することを目指す研究領域である。[[wj:ジョンズ・ホプキンズ大学\|Johns Hopkins大学]]の[[w:Vernon Benjamin Mountcastle\|Vernon Mountcastle]]は[[振動感覚\|振動の感覚]]に関わる[[受容器]]を特定する次のような手法で、神経符号化研究の古典的な方法論を確立した<ref name=Mountcastle1972><pubmed>4621505</pubmed></ref><ref name=カンデル2014>'''日本語版監修　金澤一郎・宮下保司 (2014).'''<br>カンデル神経科学第５版　第21章感覚の符号化・第23章触覚　メディカル・サイエンス・インターナショナル社</ref> [Mountcastle 1972; カンデル神経科学2014]。

	人間の手には圧力・振動・温度などの物理刺激に反応する12種類の受容器がある。特に指先には触覚に関わる4種類の機械受容器がある。表皮にあるマイスネル小体・メルケル受容器、深皮にあるラフィニ終末・パチニ小体がそれである。これらの受容器は末梢神経細胞の軸索の終末にあり、そのもう一端は脊髄に投射する。脊髄の神経細胞から先は視床を介して体性感覚野に投射があり、我々の触知覚を担っている。4つの受容器は外界からの力の異なる特徴に対して反応し、順応特性が異なる。受容器が特定されているため、触覚に基づく我々の外界の認識がどの機械受容器を介した神経細胞の活動によって担われているかを問うことができる。		人間の手には圧力・振動・温度などの物理刺激に反応する12種類の受容器がある。特に指先には触覚に関わる4種類の[[機械受容器]]がある。表皮にある[[マイスナー小体\|マイスネル小体]]・[[メルケル受容器]] 、深皮にある[[ラフィニ終末]]・[[パチニ小体]]がそれである。これらの受容器は[[末梢神経細胞]]の[[軸索]]の終末にあり、そのもう一端は[[脊髄]]に投射する。脊髄の神経細胞から先は[[視床]]を介して[[体性感覚野]]に投射があり、我々の[[触知覚]]を担っている。4つの受容器は外界からの力の異なる特徴に対して反応し、順応特性が異なる。受容器が特定されているため、触覚に基づく我々の外界の認識がどの機械受容器を介した神経細胞の活動によって担われているかを問うことができる。

	被験者（ヒトもしくはサル）に振動する物体を握らせ、振動の有無を報告させる。振動の振幅を変化させ、報告が可能な最小の振幅（閾値）を特定する。この作業を異なる振動数のもとで行うと、閾値は刺激の周波数に依存していることがわかる。次に同じ実験条件下で、機械受容器から投射する求心性繊維から電気記録を行うことで、振動に対する機械受容器の応答を記録し、神経活動が生じる振幅の閾値を調べる。すると、メルケル細胞の閾値は被験者の閾値よりもずっと高い位置にあり、被験者が振動を認識している状況でも活動をしていない状況があることがわかる。これにより、メルケル細胞の活動は振動の感覚を担う神経符号としては棄却される。一方、マイスネル小体・パチニ小体の閾値の周波数特性はそれぞれ低周波数(20-40Hz以下)・高周波数 (40-500Hz)での被験者のそれとほぼ一致することが示された。他の求心性繊維の活動は被験者の報告の結果を説明できないため、マイスネル小体・パチニ小体の活動が振動の感覚を担う神経符号であることが示された。		被験者（ヒトもしくはサル）に振動する物体を握らせ、振動の有無を報告させる。振動の振幅を変化させ、報告が可能な最小の振幅（閾値）を特定する。この作業を異なる振動数のもとで行うと、閾値は刺激の周波数に依存していることがわかる。次に同じ実験条件下で、機械受容器から投射する[[求心性線維]]から電気記録を行うことで、振動に対する機械受容器の応答を記録し、神経活動が生じる振幅の[[閾値]]を調べる。すると、メルケル細胞の閾値は被験者の閾値よりもずっと高い位置にあり、被験者が振動を認識している状況でも活動をしていない状況があることがわかる。これにより、メルケル細胞の活動は振動の感覚を担う神経符号としては棄却される。一方、マイスネル小体・パチニ小体の閾値の周波数特性はそれぞれ低周波数(20-40Hz以下)・高周波数 (40-500Hz)での被験者のそれとほぼ一致することが示された。他の求心性線維の活動は被験者の報告の結果を説明できないため、マイスネル小体・パチニ小体の活動が振動の感覚を担う神経符号であることが示された。

	[[ファイル:Shimazaki Neural Coding Fig1.png\|サムネイル\|'''図1. 神経符号化研究の概略図'''<br>Johns Hopkins大学Kenneth O. Johnson氏による講義ノートより筆者が改変。]]		[[ファイル:Shimazaki Neural Coding Fig1.png\|サムネイル\|'''図1. 神経符号化研究の概略図'''<br>Johns Hopkins大学Kenneth O. Johnson氏による講義ノートより筆者が改変。]]

	このように神経符号化研究では、観測者である動物に行動課題を課してそのパフォーマンスを計測する心理物理実験を行う。一方で同じ条件下で神経生理実験により神経活動を計測し、その活動から行動を予測する。そして両者の比較を行い動物の認識・行動を説明できる神経細胞・神経活動の候補を絞り込んでゆく。通常、前者は心理測定関数(psychometric function)~~、後者は神経測定関数~~(neurometric function)~~という形で記述される。図1に神経符号化研究の概略図を記した。ある神経細胞の特定の活動が動物の行動に必要な情報を担っている~~(神経符号の候補である)ためには、その神経活動の情報を用いて予測される最適な行動の成績が動物のそれを上回っていなければならない。そうでなければ、その神経細胞の活動は神経符号としては棄却される。なぜならば、行動に用いられた情報が神経活動として存在しているはずであり、その情報は計測した神経細胞もしくは行動予測に使用した活動特徴以外に存在しているはずだからである。		このように神経符号化研究では、観測者である動物に行動課題を課してそのパフォーマンスを計測する心理物理実験を行う。一方で同じ条件下で神経生理実験により神経活動を計測し、その活動から行動を予測する。そして両者の比較を行い動物の認識・行動を説明できる神経細胞・神経活動の候補を絞り込んでゆく。通常、前者は[[心理測定関数]](psychometric function)、後者は[[神経測定関数]](neurometric function)という形で記述される。'''図1'''に神経符号化研究の概略図を記した。ある神経細胞の特定の活動が動物の行動に必要な情報を担っている(神経符号の候補である)ためには、その神経活動の情報を用いて予測される最適な行動の成績が動物のそれを上回っていなければならない。そうでなければ、その神経細胞の活動は神経符号としては棄却される。なぜならば、行動に用いられた情報が神経活動として存在しているはずであり、その情報は計測した神経細胞もしくは行動予測に使用した活動特徴以外に存在しているはずだからである。

	ここで注意すべきは、神経活動から予測される最適な行動に基づく心理実験課題の成績は実際に動物が行動によって報告した結果に基づく成績と同じである必要はなく、それを上回っていても良いことである。末梢神経等の初期段階で利用可能な情報が意思決定に余すとこなく使用されるとは限らないからである。しかしながら驚くべきことに、いくつかの事例において行動の成績が感覚受容器のパフォーマンスに接近していることが示されている。例えば人間は少なくとも数個の光子があればその報告が可能であると推定されており<ref name=Hecht1942><pubmed>19873316</pubmed></ref><ref name=Barlow1956><pubmed>13346424</pubmed></ref><ref name=Rieke1998>'''Rieke, F. & Baylor, D. A. (1998)'''<br>Single-photon detection by rod cells of the retina. Reviews of Modern Physics. 70(3):1027</ref>[Hecht 1942; Barlow 1956; Rieke 1998]、これは網膜視細胞の検出限界に近いと考えられている。これらの結果は、中枢神経系が効率的に入力情報を使用して行動を生成していることを示唆している<ref name=Barlow1972><pubmed>4377168</pubmed></ref>[Barlow 1972]。一方、過去の知見に依存しない課題では、末梢神経のパフォーマンスを行動のパフォーマンスが上回ることはない。我々の認識精度の上限は感覚デバイスの精度に制限され、それを上回ることはないからである。		ここで注意すべきは、神経活動から予測される最適な行動に基づく心理実験課題の成績は実際に動物が行動によって報告した結果に基づく成績と同じである必要はなく、それを上回っていても良いことである。末梢神経等の初期段階で利用可能な情報が意思決定に余すとこなく使用されるとは限らないからである。しかしながら驚くべきことに、いくつかの事例において行動の成績が感覚受容器のパフォーマンスに接近していることが示されている。例えば人間は少なくとも数個の光子があればその報告が可能であると推定されており<ref name=Hecht1942><pubmed>19873316</pubmed></ref><ref name=Barlow1956><pubmed>13346424</pubmed></ref><ref name=Rieke1998>'''Rieke, F. & Baylor, D. A. (1998)'''<br>Single-photon detection by rod cells of the retina. Reviews of Modern Physics. 70(3):1027</ref>[Hecht 1942; Barlow 1956; Rieke 1998]、これは[[網膜]][[視細胞]]の検出限界に近いと考えられている。これらの結果は、[[中枢神経系]]が効率的に入力情報を使用して行動を生成していることを示唆している<ref name=Barlow1972><pubmed>4377168</pubmed></ref>[Barlow 1972]。一方、過去の知見に依存しない課題では、末梢神経のパフォーマンスを行動のパフォーマンスが上回ることはない。我々の認識精度の上限は感覚デバイスの精度に制限され、それを上回ることはないからである。

	もちろん、このような古典的な神経符号化研究の手法で行動を担う神経細胞を明快に特定できるのは、行動に必要な信号の通る経路が明らかだからである。これ以外の状況では、たとえ神経細胞から行動を予測できたとしても、行動がその部位の活動に依存すると断定することはできない。そのため損傷実験や電気刺激・光遺伝学による介入実験と組み合わせる事で、行動を担う神経活動を明らかにする事が試みられている。		もちろん、このような古典的な神経符号化研究の手法で行動を担う神経細胞を明快に特定できるのは、行動に必要な信号の通る経路が明らかだからである。これ以外の状況では、たとえ神経細胞から行動を予測できたとしても、行動がその部位の活動に依存すると断定することはできない。そのため[[損傷実験]]や電気刺激・[[光遺伝学]]による介入実験と組み合わせる事で、行動を担う神経活動を明らかにする事が試みられている。

	Mountcastleらの神経符号化研究では神経活動から刺激の有無を推定する復号化の手法が用いられるが、刺激が神経活動へどのように変換されるかを表す符号化の方式を明らかにする事は神経符号化研究における主要な課題である。神経符号化は神経系における情報の変換と表現を指すともされ<ref name=Perkel1968>'''Perkel, D. H. & Bullock, T. H. (1968).'''<br>Neural coding. Neurosciences Research Program Bulletin</ref>[Perkel and Bullock 1968]、それぞれ符号化・復号化の手法を用いて情報神経細胞が担う情報を明らかにすることが試みられている。詳しくは次節の符号化・復号化の項目で述べる。近年では入力刺激から意思決定までをいわゆるend-to-endで実装した深層ニューラルネットワークが人間のパフォーマンスを上回ったことから、深層ニューラルネットワークの各層と脳の領野の活動を比較する新しいタイプの神経符号化研究も生まれている<ref name=Yamins2014><pubmed>24812127</pubmed></ref>[Yamins 2014]。		Mountcastleらの神経符号化研究では神経活動から刺激の有無を推定する[[復号化]]の手法が用いられるが、刺激が神経活動へどのように変換されるかを表す符号化の方式を明らかにする事は神経符号化研究における主要な課題である。神経符号化は神経系における情報の変換と表現を指すともされ<ref name=Perkel1968>'''Perkel, D. H. & Bullock, T. H. (1968).'''<br>Neural coding. Neurosciences Research Program Bulletin</ref>[Perkel and Bullock 1968]、それぞれ符号化・復号化の手法を用いて情報神経細胞が担う情報を明らかにすることが試みられている。詳しくは次節の符号化・復号化の項目で述べる。近年では入力刺激から意思決定までをいわゆるend-to-endで実装した[[深層ニューラルネットワーク]]が人間のパフォーマンスを上回ったことから、深層ニューラルネットワークの各層と脳の領野の活動を比較する新しいタイプの神経符号化研究も生まれている<ref name=Yamins2014><pubmed>24812127</pubmed></ref>[Yamins 2014]。

	==符号化と復号化==		==符号化と復号化==

Hideaki Shimazaki: 関連項目に係る修正

2021-08-24T10:20:05Z

Hideaki Shimazaki: 引用文献の誤植修正

2021-08-24T10:05:42Z

引用文献の誤植修正

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	このように復号器を符号化のモデルから作成する方法を2段階法(two step approach)と呼ぶ<ref name=Brown2004><pubmed>15114358</pubmed></ref>[Brown 2004]。		このように復号器を符号化のモデルから作成する方法を2段階法(two step approach)と呼ぶ<ref name=Brown2004><pubmed>15114358</pubmed></ref>[Brown 2004]。

	外界の刺激がスムーズに変化するなど、時系列になんらかの仮定をする場合、神経活動は状態空間モデルで記述される。状態空間モデルに基づく刺激の推定は、ベイズ推定を逐次的に行う逐次ベイズ推定技術を用いて解くことができる。Brownらはラットの海馬神経細胞の場所細胞の活動からラットの位置をデコードする方法として、符号器として点過程を用い、事前分布として位置が線形の状態遷移すると仮定した2段階法を用いて、海馬場所細胞のスパイク時系列からラットの位置のスムーズなデコーディングを初めて実現した<ref name=~~Brown2004~~><pubmed>~~15114358~~</pubmed></ref>[Brown 1998]。神経スパイクに対するこのような非ガウスのフィルタリング技術はブレーン・マシーン・インターフェースやブレーン・コンピュータ・インターフェースと呼ばれる神経補綴技術の基盤技術として幅広く使用されている。		外界の刺激がスムーズに変化するなど、時系列になんらかの仮定をする場合、神経活動は状態空間モデルで記述される。状態空間モデルに基づく刺激の推定は、ベイズ推定を逐次的に行う逐次ベイズ推定技術を用いて解くことができる。Brownらはラットの海馬神経細胞の場所細胞の活動からラットの位置をデコードする方法として、符号器として点過程を用い、事前分布として位置が線形の状態遷移すると仮定した2段階法を用いて、海馬場所細胞のスパイク時系列からラットの位置のスムーズなデコーディングを初めて実現した<ref name=Brown1998><pubmed>9736661</pubmed></ref>[Brown 1998]。神経スパイクに対するこのような非ガウスのフィルタリング技術はブレーン・マシーン・インターフェースやブレーン・コンピュータ・インターフェースと呼ばれる神経補綴技術の基盤技術として幅広く使用されている。

	ただし復号化で使用する神経活動の特徴量が複雑になってきた場合、その特徴に下流の神経細胞が反応する事は困難である事が予想される。そのため高度な神経補綴に用いられる神経活動がそのまま行動に繋がる神経符号として採用されるわけではない。また厳密には、こうして特定された神経細胞活動が行動に関わるかを調べるためには、これらの細胞を選択的に制御して行動に影響があるかを調べる必要がある。		ただし復号化で使用する神経活動の特徴量が複雑になってきた場合、その特徴に下流の神経細胞が反応する事は困難である事が予想される。そのため高度な神経補綴に用いられる神経活動がそのまま行動に繋がる神経符号として採用されるわけではない。また厳密には、こうして特定された神経細胞活動が行動に関わるかを調べるためには、これらの細胞を選択的に制御して行動に影響があるかを調べる必要がある。
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	ここでパラメータ<math>$w$</math>は神経活動を生成する基盤としての脳の構造を表す。<math>p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>は神経活動に対する事前分布で神経活動に対する制約条件を表す。また、ここでの復号器は神経細胞活動による外界の表現/表象(representation)を記述する。事前分布と復号器を合わせた同時分布<math>p(\mathbf{y},\mathbf{x}\|\mathbf{w}) =p(\mathbf{y}\|\mathbf{x},\mathbf{w})p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>をデータの生成モデルと呼ぶ。生成モデルはデータ<math>\mathbf{y}</math>が生成される過程を神経活動によって再現するモデルと見做す事ができる。従ってこの式は、刺激に対する神経細胞集団の応答活動をデータ生成のモデルによって解釈することができることを示している。		ここでパラメータ<math>$w$</math>は神経活動を生成する基盤としての脳の構造を表す。<math>p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>は神経活動に対する事前分布で神経活動に対する制約条件を表す。また、ここでの復号器は神経細胞活動による外界の表現/表象(representation)を記述する。事前分布と復号器を合わせた同時分布<math>p(\mathbf{y},\mathbf{x}\|\mathbf{w}) =p(\mathbf{y}\|\mathbf{x},\mathbf{w})p(\mathbf{x}\|\mathbf{w})</math>をデータの生成モデルと呼ぶ。生成モデルはデータ<math>\mathbf{y}</math>が生成される過程を神経活動によって再現するモデルと見做す事ができる。従ってこの式は、刺激に対する神経細胞集団の応答活動をデータ生成のモデルによって解釈することができることを示している。

	これによれば、脳の内部構造に基づく神経細胞の自発活動、すなわち脳の内発的ダイナミクスは事前分布を構成する。刺激が提示されると、神経活動は刺激の影響を受けて変調され、復号器と組み合わされて事後分布を形成する<ref name=~~Brown1998~~><pubmed>~~9736661~~</pubmed></ref> <ref name=~~Fiser2010~~><pubmed>~~20153683~~</pubmed></ref>[Fiser 2010; Berkes 2011]。すなわち神経応答活動は刺激を再構成・予測するための推論を行なっていると考える事ができる。神経応答活動のベイズ的な見方によれば、脳内に刺激を推定する復号器の存在を陽に仮定する必要はなくなり、復号器の役割は自発活動から刺激応答活動への変化に内包される。		これによれば、脳の内部構造に基づく神経細胞の自発活動、すなわち脳の内発的ダイナミクスは事前分布を構成する。刺激が提示されると、神経活動は刺激の影響を受けて変調され、復号器と組み合わされて事後分布を形成する<ref name=Fiser2010><pubmed>20153683</pubmed></ref> <ref name=Berkes2011><pubmed>21212356</pubmed></ref> [Fiser 2010; Berkes 2011]。すなわち神経応答活動は刺激を再構成・予測するための推論を行なっていると考える事ができる。神経応答活動のベイズ的な見方によれば、脳内に刺激を推定する復号器の存在を陽に仮定する必要はなくなり、復号器の役割は自発活動から刺激応答活動への変化に内包される。

	生成モデルに基づく符号化研究は、正則化を課した画像の再構成という視覚野の計算論に関わる研究をその祖として古くから行われ、マルコフ確率場を用いたGeman & Gemanらによる画像再構成<ref name=Geman1984><pubmed>22499653</pubmed></ref>[Geman & Geman 1984]や、神経活動の事前分布としてスパース性を導入して自然画像を学習する事で、第一次視覚野の単純細胞の受容野の形成を説明したOlshausen & Fieldらの研究をその端緒として位置づけることができる<ref name=~~Geman1984~~><pubmed>~~22499653~~</pubmed></ref>[Olshausen 1996]。近年は、この生成モデル・ベイズの定理に基づく神経活動のモデリング・解析が盛んに行われている。詳しくは、予測符号化・自由エネルギー原理を参照のこと。		生成モデルに基づく符号化研究は、正則化を課した画像の再構成という視覚野の計算論に関わる研究をその祖として古くから行われ、マルコフ確率場を用いたGeman & Gemanらによる画像再構成<ref name=Geman1984><pubmed>22499653</pubmed></ref>[Geman & Geman 1984]や、神経活動の事前分布としてスパース性を導入して自然画像を学習する事で、第一次視覚野の単純細胞の受容野の形成を説明したOlshausen & Fieldらの研究をその端緒として位置づけることができる<ref name= Olshausen1996><pubmed>8637596</pubmed></ref>[Olshausen 1996]。近年は、この生成モデル・ベイズの定理に基づく神経活動のモデリング・解析が盛んに行われている。詳しくは、予測符号化・自由エネルギー原理を参照のこと。

	なお、本項目では神経符号化を刺激が神経活動に変換される過程としたが、広義にはこの過程には神経活動生成の基盤となるメカニズムの構築、すなわち刺激によるシナプス結合等の脳の構造の変化（学習・記憶）を含む。この場合、符号器として<math>p(\mathbf{x},\mathbf{w}\|\mathbf{y})</math>が使用され、生成モデルによるアプローチでは脳の構造も事後分布からのサンプリングとして形成されると考える。		なお、本項目では神経符号化を刺激が神経活動に変換される過程としたが、広義にはこの過程には神経活動生成の基盤となるメカニズムの構築、すなわち刺激によるシナプス結合等の脳の構造の変化（学習・記憶）を含む。この場合、符号器として<math>p(\mathbf{x},\mathbf{w}\|\mathbf{y})</math>が使用され、生成モデルによるアプローチでは脳の構造も事後分布からのサンプリングとして形成されると考える。

Hideaki Shimazaki: 構成および語句の軽微な修正

2021-08-24T09:49:47Z

構成および語句の軽微な修正

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	これによれば、脳の内部構造に基づく神経細胞の自発活動、すなわち脳の内発的ダイナミクスは事前分布を構成する。刺激が提示されると、神経活動は刺激の影響を受けて変調され、復号器と組み合わされて事後分布を形成する<ref name=Fiser2010><pubmed>20153683</pubmed></ref> <ref name=Berkes2011><pubmed>21212356</pubmed></ref> [Fiser 2010; Berkes 2011]。すなわち神経応答活動は刺激を再構成・予測するための推論を行なっていると考える事ができる。神経応答活動のベイズ的な見方によれば、脳内に刺激を推定する復号器の存在を陽に仮定する必要はなくなり、復号器の役割は自発活動から刺激応答活動への変化に内包される。		これによれば、脳の内部構造に基づく神経細胞の自発活動、すなわち脳の内発的ダイナミクスは事前分布を構成する。刺激が提示されると、神経活動は刺激の影響を受けて変調され、復号器と組み合わされて事後分布を形成する<ref name=Fiser2010><pubmed>20153683</pubmed></ref> <ref name=Berkes2011><pubmed>21212356</pubmed></ref> [Fiser 2010; Berkes 2011]。すなわち神経応答活動は刺激を再構成・予測するための推論を行なっていると考える事ができる。神経応答活動のベイズ的な見方によれば、脳内に刺激を推定する復号器の存在を陽に仮定する必要はなくなり、復号器の役割は自発活動から刺激応答活動への変化に内包される。

	生成モデルに基づく符号化研究は、正則化を課した画像の再構成という視覚野の計算論に関わる研究をその祖として古くから行われ、マルコフ確率場を用いたGeman & Gemanらによる画像再構成<ref name=Geman1984><pubmed>22499653</pubmed></ref>[Geman & Geman 1984]や、神経活動の事前分布としてスパース性を導入して自然画像を学習する事で、第一次視覚野の単純細胞の受容野の形成を説明したOlshausen & Fieldらの研究をその端緒として位置づけることができる<ref name= Olshausen1996><pubmed>8637596</pubmed></ref>[Olshausen 1996]。近年は、この生成モデル・ベイズの定理に基づく神経活動のモデリング・解析が盛んに行われている。詳しくは、予測符号化・自由エネルギー原理を参照のこと。		生成モデルに基づく符号化研究は、正則化を課した画像の再構成という視覚野の計算論に関わる研究をその祖として古くから行われ、マルコフ確率場を用いたGeman & Gemanらによる画像再構成<ref name=Geman1984><pubmed>22499653</pubmed></ref>[Geman & Geman 1984]や、神経活動の事前分布としてスパース性を導入して自然画像を学習する事で、第一次視覚野の単純細胞の受容野の形成を説明したOlshausen & Fieldらの研究をその端緒として位置づけることができる<ref name= Olshausen1996><pubmed>8637596</pubmed></ref>[Olshausen 1996]。近年は、この生成モデル・ベイズの定理に基づく神経活動のモデリング・解析が盛んに行われている。詳しくは、[[予測符号化]]・[[自由エネルギー原理]]を参照のこと。

	なお、本項目では神経符号化を刺激が神経活動に変換される過程としたが、広義にはこの過程には神経活動生成の基盤となるメカニズムの構築、すなわち刺激によるシナプス結合等の脳の構造の変化（学習・記憶）を含む。この場合、符号器として<math>p(\mathbf{x},\mathbf{w}\|\mathbf{y})</math>が使用され、生成モデルによるアプローチでは脳の構造も事後分布からのサンプリングとして形成されると考える。		なお、本項目では神経符号化を刺激が神経活動に変換される過程としたが、広義にはこの過程には神経活動生成の基盤となるメカニズムの構築、すなわち刺激によるシナプス結合等の脳の構造の変化（学習・記憶）を含む（[[符号化]]を参照）。この場合、符号器として<math>p(\mathbf{x},\mathbf{w}\|\mathbf{y})</math>が使用され、生成モデルによるアプローチでは脳の構造も事後分布からのサンプリングとして形成されると考える。

	==集団符号化==		==集団符号化==
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	2014年にMoreno-Boteらは新たな理論を提出した。これによると、彼らが微分相関(differential correlations)と呼ぶ特定の相関がノイズ相関に少しでも存在すると、線形フィッシャー情報量は神経細胞の数が増えても必ず制限されることが示された<ref name=Moreno-Bote2014><pubmed>25195105</pubmed></ref>。それだけでなく、彼らは微分相関が唯一情報量を制限することのできる相関構造であると主張した。その後、微分相関が出現するメカニズムや実験データでの検証が始まった。特に2020年代から、数千の神経細胞から同時に記録を取ることができるようになり、実際に複数の脳領域で、情報量が制限されている様子を観測で確かめることができるようになってきた<ref name=Rumyantsev2020><pubmed>32238928</pubmed></ref><ref name=Bartolo2020><pubmed>31941667</pubmed></ref><ref name=Kafashan2021><pubmed>33473113</pubmed></ref>[Rumyantsev2020; Bartolo 2020; Kafashan 2021]。これらのデータ解析を通して、冗長符号化の実態が明らかになりつつある。		2014年にMoreno-Boteらは新たな理論を提出した。これによると、彼らが微分相関(differential correlations)と呼ぶ特定の相関がノイズ相関に少しでも存在すると、線形フィッシャー情報量は神経細胞の数が増えても必ず制限されることが示された<ref name=Moreno-Bote2014><pubmed>25195105</pubmed></ref>。それだけでなく、彼らは微分相関が唯一情報量を制限することのできる相関構造であると主張した。その後、微分相関が出現するメカニズムや実験データでの検証が始まった。特に2020年代から、数千の神経細胞から同時に記録を取ることができるようになり、実際に複数の脳領域で、情報量が制限されている様子を観測で確かめることができるようになってきた<ref name=Rumyantsev2020><pubmed>32238928</pubmed></ref><ref name=Bartolo2020><pubmed>31941667</pubmed></ref><ref name=Kafashan2021><pubmed>33473113</pubmed></ref>[Rumyantsev2020; Bartolo 2020; Kafashan 2021]。これらのデータ解析を通して、冗長符号化の実態が明らかになりつつある。

			== 関連項目 ==
			* [[予測符号化]]
			* [[自由エネルギー原理]]
			* [[符号化]]

	==参考文献==		==参考文献==
	<references />		<references />