網膜 - 版の履歴

WikiSysop: /* 運動方向選択性 */

2023-10-12T02:27:12Z

運動方向選択性

← 古い版		2023年10月12日 (木) 11:27時点における版
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	[[ハエ]]や魚類、カメ、マウス、[[ウサギ]]、霊長類など多くの動物に共通して、動きの方向と速度に調節性をもつ[[方向選択性神経節細胞]]が存在する。これらの細胞は、特定の方向（選好方向）へ動く物体には強く反応するが、逆の方向（非選好方向）へはほとんど反応しない（'''図6A'''）。方向選択性神経節細胞は、形態学的、生理学的特徴から二つに大別される。すなわち、内網状層のオン層に樹状突起を伸ばし、遅い動きによく応答する[[オン型細胞]]と、内網状層のオン層とオフ層の二層に樹状突起を伸ばし、速い動きによく応答する[[オンオフ型細胞]]である。オン型細胞は、主に[[副視索核]]や[[視蓋前域]]へ投射し、視野の動きに伴う網膜像の揺動を安定させる反射的な眼球運動の制御に関わる<<ref name=Oyster1972><pubmed>5033683</pubmed></ref><ref name=Yoshida2001><pubmed>11430810</pubmed></ref><ref name=Yonehara2016><pubmed>26711119</pubmed></ref>。オンオフ型は、主に上丘や外側膝状体へと投射し、身体運動（回転や前方への移動など）に伴う視野全体の動き（オプティカルフロー）の処理に関わると考えられている<ref name=Rasmussen2020><pubmed>32750354</pubmed></ref><ref name=Sabbah2017><pubmed>28607486</pubmed></ref>。		[[ハエ]]や魚類、カメ、マウス、[[ウサギ]]、霊長類など多くの動物に共通して、動きの方向と速度に調節性をもつ[[方向選択性神経節細胞]]が存在する。これらの細胞は、特定の方向（選好方向）へ動く物体には強く反応するが、逆の方向（非選好方向）へはほとんど反応しない（'''図6A'''）。方向選択性神経節細胞は、形態学的、生理学的特徴から二つに大別される。すなわち、内網状層のオン層に樹状突起を伸ばし、遅い動きによく応答する[[オン型細胞]]と、内網状層のオン層とオフ層の二層に樹状突起を伸ばし、速い動きによく応答する[[オンオフ型細胞]]である。オン型細胞は、主に[[副視索核]]や[[視蓋前域]]へ投射し、視野の動きに伴う網膜像の揺動を安定させる反射的な眼球運動の制御に関わる<<ref name=Oyster1972><pubmed>5033683</pubmed></ref><ref name=Yoshida2001><pubmed>11430810</pubmed></ref><ref name=Yonehara2016><pubmed>26711119</pubmed></ref>。オンオフ型は、主に上丘や外側膝状体へと投射し、身体運動（回転や前方への移動など）に伴う視野全体の動き（オプティカルフロー）の処理に関わると考えられている<ref name=Rasmussen2020><pubmed>32750354</pubmed></ref><ref name=Sabbah2017><pubmed>28607486</pubmed></ref>。

	主な方向選択性形成機構は、スターバースト細胞からの空間非対称な抑制性入力である（'''図6B'''）。スターバースト細胞と方向選択性細胞とのシナプス結合は、非選好方向側でより多くなっており<ref name=Briggman2011><pubmed>21390125</pubmed></ref>、スターバースト細胞の遠心性方向選択性に応じた方向に対して強い抑制性入力が生じる。マウス網膜では、生後2週目までにシナプスが空間対称から非対称へと再編成が起こることがわかっている<ref name=Yonehara2011><pubmed>21170022</pubmed></ref><ref name=Wei2011><pubmed>21131947</pubmed></ref>。こうしたシナプスの再編成は、視覚経験には依存せず（再編成は開眼前に完了する）、発達期における自発的な神経発火（[[retinal wave]]）<ref name=Tiriac2022><pubmed>35491255</pubmed></ref>や回路形成のための分子機構が貢献することが見出されてきている<ref name=~~Wei2011~~ />。		主な方向選択性形成機構は、スターバースト細胞からの空間非対称な抑制性入力である（'''図6B'''）。スターバースト細胞と方向選択性細胞とのシナプス結合は、非選好方向側でより多くなっており<ref name=Briggman2011><pubmed>21390125</pubmed></ref>、スターバースト細胞の遠心性方向選択性に応じた方向に対して強い抑制性入力が生じる。マウス網膜では、生後2週目までにシナプスが空間対称から非対称へと再編成が起こることがわかっている<ref name=Yonehara2011><pubmed>21170022</pubmed></ref><ref name=Wei2011><pubmed>21131947</pubmed></ref>。こうしたシナプスの再編成は、視覚経験には依存せず（再編成は開眼前に完了する）、発達期における自発的な神経発火（[[retinal wave]]）<ref name=Tiriac2022><pubmed>35491255</pubmed></ref>や回路形成のための分子機構が貢献することが見出されてきている<ref name=Yonehara2016><pubmed>26711119</pubmed></ref>
			。

	一方で、双極細胞からのグルタミン酸入力も方向選択性形成に寄与する。古典的な運動検出器では、速い（一過性型）入力と遅い（持続型）入力素子を仮定し、視覚運動が遅い素子から速い素子の側へと呈示されると、入力遅延が相殺され加算が生じる（'''図6C、D'''）。スターバースト細胞は、細胞体の近位に持続型、遠位に一過性型の双極細胞から入力を受けるため<ref name=Kim2014><pubmed>24805243</pubmed></ref>、遠心性方向への動きで加算が生じる<ref name=Srivastava2022><pubmed>36346388</pubmed></ref>。この加算過程は動きの速度と入力素子間の距離が対応する必要があるため、速度への調節性が伴う。オン型方向選択性細胞は、同様の加算機構をもつが、双極細胞の空間的な配置が遅い動きに対応している<ref name=Matsumoto2019><pubmed>31564498</pubmed></ref>。また、オンオフ型方向選択性細胞については、接続する双極細胞の特定のタイプ（[[T7オン型双極細胞\|T7オン型]]、[[T2オフ型双極細胞\|T2オフ型]]）からのグルタミン酸放出に方向選択性が存在し、かつその選好方向が方向選択性細胞と一致するため、調節性が増強される<ref name=Matsumoto2021><pubmed>34390651</pubmed></ref>。		一方で、双極細胞からのグルタミン酸入力も方向選択性形成に寄与する。古典的な運動検出器では、速い（一過性型）入力と遅い（持続型）入力素子を仮定し、視覚運動が遅い素子から速い素子の側へと呈示されると、入力遅延が相殺され加算が生じる（'''図6C、D'''）。スターバースト細胞は、細胞体の近位に持続型、遠位に一過性型の双極細胞から入力を受けるため<ref name=Kim2014><pubmed>24805243</pubmed></ref>、遠心性方向への動きで加算が生じる<ref name=Srivastava2022><pubmed>36346388</pubmed></ref>。この加算過程は動きの速度と入力素子間の距離が対応する必要があるため、速度への調節性が伴う。オン型方向選択性細胞は、同様の加算機構をもつが、双極細胞の空間的な配置が遅い動きに対応している<ref name=Matsumoto2019><pubmed>31564498</pubmed></ref>。また、オンオフ型方向選択性細胞については、接続する双極細胞の特定のタイプ（[[T7オン型双極細胞\|T7オン型]]、[[T2オフ型双極細胞\|T2オフ型]]）からのグルタミン酸放出に方向選択性が存在し、かつその選好方向が方向選択性細胞と一致するため、調節性が増強される<ref name=Matsumoto2021><pubmed>34390651</pubmed></ref>。

WikiSysop: /* AII細胞 */

2023-10-12T02:21:25Z

AII細胞

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	AII細胞は、遠位の樹状突起において、桿体型双極細胞から興奮性入力を、[[A17細胞]]など他のアマクリン細胞から抑制性入力を受ける。また、ギャップ結合（[[コネキシン36]]、[[コネキシン45\|45]]）を介して周囲のAII細胞、およびオン型錐体双極細胞と電気的に連絡する<ref name=Mills2001><pubmed>11438934</pubmed></ref>。一方、近位の樹状突起では、オフ型錐体双極細胞とシナプスを形成し、グリシンを放出する。つまりAII細胞は、（オン型）桿体経路から、[[電気シナプス]]を介してオン型錐体経路へと、[[化学シナプス]]を介してオフ型錐体経路へと情報を振り分けている。		AII細胞は、遠位の樹状突起において、桿体型双極細胞から興奮性入力を、[[A17細胞]]など他のアマクリン細胞から抑制性入力を受ける。また、ギャップ結合（[[コネキシン36]]、[[コネキシン45\|45]]）を介して周囲のAII細胞、およびオン型錐体双極細胞と電気的に連絡する<ref name=Mills2001><pubmed>11438934</pubmed></ref>。一方、近位の樹状突起では、オフ型錐体双極細胞とシナプスを形成し、グリシンを放出する。つまりAII細胞は、（オン型）桿体経路から、[[電気シナプス]]を介してオン型錐体経路へと、[[化学シナプス]]を介してオフ型錐体経路へと情報を振り分けている。

	AII-AII間の電気的結合性はドーパミンによって制御されており、暗時はトレーサーカップリングの結合性が低く、一つのAII細胞に導入したトレーサーで周囲の20細胞ほどが染色されるが、明時には300細胞ほどが染色される<ref name=Bloomfield1997><pubmed>9194323</pubmed></ref>。網膜では、ドーパミン作動性細胞が[[メラトニン]]~~と共役し、明所視／昼間にはドーパミン濃度が高く、暗所視／夜間には低くなるので（後述）、~~[[明暗順応]]や[[概日リズム]]との関わりが示唆される。		AII-AII間の電気的結合性はドーパミンによって制御されており、暗時は[[トレーサーカップリング]]の結合性が低く、一つのAII細胞に導入したトレーサーで周囲の20細胞ほどが染色されるが、明時には300細胞ほどが染色される<ref name=Bloomfield1997><pubmed>9194323</pubmed></ref>。網膜では、ドーパミン作動性細胞が[[メラトニン]]と共役し、明所視/昼間にはドーパミン濃度が高く、暗所視/夜間には低くなるので、[[明暗順応]]や[[概日リズム]]との関わりが示唆される。

	==== Wide-field細胞 ====		==== Wide-field細胞 ====

2023年10月11日 (水) 12:22にWikiSysopによる

2023-10-11T12:22:51Z

← 古い版		2023年10月11日 (水) 21:22時点における版
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	==== 細胞タイプ ====		==== 細胞タイプ ====
	アマクリン細胞は、網膜の神経細胞のなかで最も多くの種類をもつ。形態学的には動物種に関わらずおよそ30-60の種類が存在し<ref name=Diamond2017><pubmed>28617659</pubmed></ref><ref name=Werblin2011><pubmed>21669978</pubmed></ref>、マウス網膜では電子顕微鏡解析により45種類が報告されていた<ref name=Helmstaedter2013><pubmed>23925239</pubmed></ref>。免疫組織化学研究から、GABA、[[グリシン]]、グルタミン酸などの[[アミノ酸]]、[[アセチルコリン]]、また[[セロトニン]]や[[ドーパミン]]などの[[モノアミン系]]や[[神経ペプチド]]など多様な伝達物質をもつことがわかっている<ref name=Diamond2017><pubmed>28617659</pubmed></ref> <ref name=Koontz1993><pubmed>8296457</pubmed></ref>。近年の網羅的[[1細胞遺伝子発現解析]]では、マウス網膜には遺伝学的には63タイプが存在し、そのうちGABA作動性（70%）が最も多く、次いでグリシン作動性（17%）であることが報告された<ref name=Yan2020><pubmed>32457074</pubmed></ref>。		アマクリン細胞は、網膜の神経細胞のなかで最も多くの種類をもつ。形態学的には動物種に関わらずおよそ30-60の種類が存在し<ref name=Diamond2017><pubmed>28617659</pubmed></ref><ref name=Werblin2011><pubmed>21669978</pubmed></ref>、マウス網膜では電子顕微鏡解析により45種類が報告されていた<ref name=Helmstaedter2013><pubmed>23925239</pubmed></ref>。免疫組織化学研究から、GABA、[[グリシン]]、グルタミン酸などの[[アミノ酸]]、[[アセチルコリン]]、また[[セロトニン]]や[[ドーパミン]]などの[[モノアミン系]]や[[神経ペプチド]]など多様な伝達物質をもつことがわかっている<ref name=Diamond2017><pubmed>28617659</pubmed></ref><ref name=Koontz1993><pubmed>8296457</pubmed></ref>。近年の網羅的[[1細胞遺伝子発現解析]]では、マウス網膜には遺伝学的には63タイプが存在し、そのうちGABA作動性（70%）が最も多く、次いでグリシン作動性（17%）であることが報告された<ref name=Yan2020><pubmed>32457074</pubmed></ref>。

	これまで主に樹状突起形態、神経伝達物質、細胞体位置などを基準とした分類が試みられてきており、いくつかの細胞タイプが同定されている。近年同定された遺伝学的タイプとの相関については今後の研究が待ち望まれている。		これまで主に樹状突起形態、神経伝達物質、細胞体位置などを基準とした分類が試みられてきており、いくつかの細胞タイプが同定されている。近年同定された遺伝学的タイプとの相関については今後の研究が待ち望まれている。
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	[[AII細胞]]は、多くの脊椎動物の網膜に共通に存在する代表的なグリシン作動性細胞である。細胞体は内顆粒層に位置し、細胞体から伸びる主樹状突起（primary dendrite）を起点に、細胞体近位では太く短い突起状の構造（lobular appendages）を内網状層オフ層に、遠位では細い複数の樹状突起（arboreal dendrites）をオン層に分岐する。樹状突起の広がりは30-50 µmほどで小型の細胞に分類される。		[[AII細胞]]は、多くの脊椎動物の網膜に共通に存在する代表的なグリシン作動性細胞である。細胞体は内顆粒層に位置し、細胞体から伸びる主樹状突起（primary dendrite）を起点に、細胞体近位では太く短い突起状の構造（lobular appendages）を内網状層オフ層に、遠位では細い複数の樹状突起（arboreal dendrites）をオン層に分岐する。樹状突起の広がりは30-50 µmほどで小型の細胞に分類される。

	AII細胞は、遠位の樹状突起において、桿体型双極細胞から興奮性入力を、[[A17細胞]]など他のアマクリン細胞から抑制性入力を受ける。また、ギャップ結合（[[コネキシン36]]、[[コネキシン45\|45]]）を介して周囲のAII細胞、およびオン型錐体双極細胞と電気的に連絡する<ref name=Mills2001><pubmed>11438934</pubmed></ref>~~[27]~~。一方、近位の樹状突起では、オフ型錐体双極細胞とシナプスを形成し、グリシンを放出する。つまりAII細胞は、（オン型）桿体経路から、[[電気シナプス]]を介してオン型錐体経路へと、[[化学シナプス]]を介してオフ型錐体経路へと情報を振り分けている。		AII細胞は、遠位の樹状突起において、桿体型双極細胞から興奮性入力を、[[A17細胞]]など他のアマクリン細胞から抑制性入力を受ける。また、ギャップ結合（[[コネキシン36]]、[[コネキシン45\|45]]）を介して周囲のAII細胞、およびオン型錐体双極細胞と電気的に連絡する<ref name=Mills2001><pubmed>11438934</pubmed></ref>。一方、近位の樹状突起では、オフ型錐体双極細胞とシナプスを形成し、グリシンを放出する。つまりAII細胞は、（オン型）桿体経路から、[[電気シナプス]]を介してオン型錐体経路へと、[[化学シナプス]]を介してオフ型錐体経路へと情報を振り分けている。

	AII-AII間の電気的結合性はドーパミンによって制御されており、暗時はトレーサーカップリングの結合性が低く、一つのAII細胞に導入したトレーサーで周囲の20細胞ほどが染色されるが、明時には300細胞ほどが染色される<ref name=Bloomfield1997><pubmed>9194323</pubmed></ref>~~[28]~~。網膜では、ドーパミン作動性細胞が[[メラトニン]]と共役し、明所視／昼間にはドーパミン濃度が高く、暗所視／夜間には低くなるので（後述）、[[明暗順応]]や[[概日リズム]]との関わりが示唆される。		AII-AII間の電気的結合性はドーパミンによって制御されており、暗時はトレーサーカップリングの結合性が低く、一つのAII細胞に導入したトレーサーで周囲の20細胞ほどが染色されるが、明時には300細胞ほどが染色される<ref name=Bloomfield1997><pubmed>9194323</pubmed></ref>。網膜では、ドーパミン作動性細胞が[[メラトニン]]と共役し、明所視／昼間にはドーパミン濃度が高く、暗所視／夜間には低くなるので（後述）、[[明暗順応]]や[[概日リズム]]との関わりが示唆される。

	==== Wide-field細胞 ====		==== Wide-field細胞 ====
102行目:		102行目:
	* クラスIII）視覚的な動きに反応する運動検出器		* クラスIII）視覚的な動きに反応する運動検出器
	* クラスIV）明るさが徐々に暗くなる（黒い円盤が徐々に大きくなる）ときに反応するディミング検出器		* クラスIV）明るさが徐々に暗くなる（黒い円盤が徐々に大きくなる）ときに反応するディミング検出器
	これらの検出器が感受する刺激パターンは、カエルの生存に関わる行動と連関する生態学的意義を持つと考えられている。例えば、受容野内を動き回る小型の影は、カエルにとって餌となる虫を意味する。拡大する黒い円盤は、背後や上空から大きな外敵（捕食者）が自分に近づいてくることを意味する。実際、カエルだけでなく、魚類やげっ歯類など、様々な動物に拡大する黒い円盤を頭上に呈示すると、[[逃避]]や[[すくみ]]などの[[恐怖行動]]が誘発される<ref name=Pereira2016><pubmed>27750206</pubmed></ref><ref name=Yilmaz2013><pubmed>24120636</pubmed></ref>~~[36,37]~~。面白いことに、カエルの視覚システムでは、網膜に存在する[[ディミング検出器]]（神経節細胞）群が単にスパイク発火するのではなく、これらが同期的かつ周期的にスパイク発火を生じることで逃避行動が誘発されることが分かっている<ref name=Ishikane2005><pubmed>15995702</pubmed></ref>~~[38]~~。		これらの検出器が感受する刺激パターンは、カエルの生存に関わる行動と連関する生態学的意義を持つと考えられている。例えば、受容野内を動き回る小型の影は、カエルにとって餌となる虫を意味する。拡大する黒い円盤は、背後や上空から大きな外敵（捕食者）が自分に近づいてくることを意味する。実際、カエルだけでなく、魚類やげっ歯類など、様々な動物に拡大する黒い円盤を頭上に呈示すると、[[逃避]]や[[すくみ]]などの[[恐怖行動]]が誘発される<ref name=Pereira2016><pubmed>27750206</pubmed></ref><ref name=Yilmaz2013><pubmed>24120636</pubmed></ref>。面白いことに、カエルの視覚システムでは、網膜に存在する[[ディミング検出器]]（神経節細胞）群が単にスパイク発火するのではなく、これらが同期的かつ周期的にスパイク発火を生じることで逃避行動が誘発されることが分かっている<ref name=Ishikane2005><pubmed>15995702</pubmed></ref>。
	[[ファイル:Yonehara Retina Fig4.png\|サムネイル\|'''図4. 網膜から異なる脳部位への投射の模式図'''<br>マウスにおける網膜神経節細胞から脳への代表的な投射。<br>dLGN（[[背側外側膝状体]]; [[dorsal lateral geniculate nucleus]]）、vLGN（[[腹側外側膝状体]]; [[ventral lateral geniculate nucleus]]）、SC（[[上丘]]; [[superior colliculus]]）、NOT/DTN（[[視索核]]; [[nucleus of the optic tract]] / [[背側終止核]]; [[dorsal terminal nucleus]]）、MTN（[[腹側終止核]]; [[medial terminal nucleus]]）、SCN（[[視交叉上核]]; [[suprachiasmatic nucleus]]）]]		[[ファイル:Yonehara Retina Fig4.png\|サムネイル\|'''図4. 網膜から異なる脳部位への投射の模式図'''<br>マウスにおける網膜神経節細胞から脳への代表的な投射。<br>dLGN（[[背側外側膝状体]]; [[dorsal lateral geniculate nucleus]]）、vLGN（[[腹側外側膝状体]]; [[ventral lateral geniculate nucleus]]）、SC（[[上丘]]; [[superior colliculus]]）、NOT/DTN（[[視索核]]; [[nucleus of the optic tract]] / [[背側終止核]]; [[dorsal terminal nucleus]]）、MTN（[[腹側終止核]]; [[medial terminal nucleus]]）、SCN（[[視交叉上核]]; [[suprachiasmatic nucleus]]）]]
	==== 投射 ====		==== 投射 ====
110行目:		110行目:
	[[ミュラーグリア細胞]]は、網膜に特有な[[放射状グリア細胞]]である。細胞体は内顆粒層に位置する。細胞体から伸びる突起は、網膜と色素上皮層との境目にある外境界膜から、網膜と硝子体との境目にある内境界膜の間を貫通する柱のような形状をしており、両境界膜の構成に寄与する。神経細胞へのエネルギー供給や、細胞外へ放出された伝達物質の取り込み、細胞外K<sup>+</sup>濃度の制御など、網膜細胞の代謝や活動性の維持に関わる様々な機能を担う。		[[ミュラーグリア細胞]]は、網膜に特有な[[放射状グリア細胞]]である。細胞体は内顆粒層に位置する。細胞体から伸びる突起は、網膜と色素上皮層との境目にある外境界膜から、網膜と硝子体との境目にある内境界膜の間を貫通する柱のような形状をしており、両境界膜の構成に寄与する。神経細胞へのエネルギー供給や、細胞外へ放出された伝達物質の取り込み、細胞外K<sup>+</sup>濃度の制御など、網膜細胞の代謝や活動性の維持に関わる様々な機能を担う。

	他のグリア細胞と同様、ミュラーグリア細胞の重要な役割の一つは、シナプス伝達における[[恒常性]]の維持である<ref name=Goldman2014><pubmed>24894585</pubmed></ref>		他のグリア細胞と同様、ミュラーグリア細胞の重要な役割の一つは、シナプス伝達における[[恒常性]]の維持である<ref name=Goldman2014><pubmed>24894585</pubmed></ref>。プレシナプスから放出された神経伝達物質の再取込みや分解、[[グルタミン酸合成酵素]]の誘導、細胞外イオンバランスの制御、また[[栄養因子]]の放出や錐体視細胞外節の貪食など、細胞の機能性維持に寄与する<ref name=Wang2011><pubmed>21111842</pubmed></ref>。さらに、ミュラーグリア細胞は、周囲の組織と比較して高い屈折率をもち、網膜組織に低散乱性を与え、またそれらが光の伝播方向に沿って平行配置されていることから、歪みの少ない光情報を低損失で視細胞へと転送する「オプティカルファイバー」のような役目をもつことも示唆されている<ref name=Franze2007><pubmed>17485670</pubmed></ref>。
	~~[39]~~。プレシナプスから放出された神経伝達物質の再取込みや分解、[[グルタミン酸合成酵素]]の誘導、細胞外イオンバランスの制御、また[[栄養因子]]の放出や錐体視細胞外節の貪食など、細胞の機能性維持に寄与する<ref name=Wang2011><pubmed>21111842</pubmed></ref>~~[40]~~。さらに、ミュラーグリア細胞は、周囲の組織と比較して高い屈折率をもち、網膜組織に低散乱性を与え、またそれらが光の伝播方向に沿って平行配置されていることから、歪みの少ない光情報を低損失で視細胞へと転送する「オプティカルファイバー」のような役目をもつことも示唆されている<ref name=Franze2007><pubmed>17485670</pubmed></ref>~~[41]~~。

	ミュラーグリア細胞は、組織の損傷や障害に応じて増殖を起こしたり、また形態や機能の変化させる（[[グリオーシス]]）。ミュラーグリア細胞のグリオーシスは、神経細胞を[[細胞死]]から防御するための様々な因子を放出したり、グルタミン酸の[[神経毒性]]を防ぐことで、神経細胞の維持に貢献する<ref name=Bringmann2009><pubmed>19660572</pubmed></ref>		ミュラーグリア細胞は、組織の損傷や障害に応じて増殖を起こしたり、また形態や機能の変化させる（[[グリオーシス]]）。ミュラーグリア細胞のグリオーシスは、神経細胞を[[細胞死]]から防御するための様々な因子を放出したり、グルタミン酸の[[神経毒性]]を防ぐことで、神経細胞の維持に貢献する<ref name=Bringmann2009><pubmed>19660572</pubmed></ref>。
	~~[42]~~。
	[[ファイル:Yonehara Retina Fig5.png\|サムネイル\|'''図5. 中心－周辺拮抗型受容野'''<br>		[[ファイル:Yonehara Retina Fig5.png\|サムネイル\|'''図5. 中心－周辺拮抗型受容野'''<br>
	'''A.''' オン型細胞の受容野。中心へのオン刺激、周辺へのオフ刺激によく応答するが、受容野全面を覆う一様な刺激にはあまり応答しない。<br>		'''A.''' オン型細胞の受容野。中心へのオン刺激、周辺へのオフ刺激によく応答するが、受容野全面を覆う一様な刺激にはあまり応答しない。<br>
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	'''D.''' 遅い素子側から運動刺激が呈示されたときにはシナプス遅延が相殺され、入力加算が生じる。]]		'''D.''' 遅い素子側から運動刺激が呈示されたときにはシナプス遅延が相殺され、入力加算が生じる。]]
	=== 運動方向選択性 ===		=== 運動方向選択性 ===
	[[ハエ]]や魚類、カメ、マウス、[[ウサギ]]、霊長類など多くの動物に共通して、動きの方向と速度に調節性をもつ[[方向選択性神経節細胞]]が存在する。これらの細胞は、特定の方向（選好方向）へ動く物体には強く反応するが、逆の方向（非選好方向）へはほとんど反応しない（'''図6A'''）。方向選択性神経節細胞は、形態学的、生理学的特徴から二つに大別される。すなわち、内網状層のオン層に樹状突起を伸ばし、遅い動きによく応答する[[オン型細胞]]と、内網状層のオン層とオフ層の二層に樹状突起を伸ばし、速い動きによく応答する[[オンオフ型細胞]]である。オン型細胞は、主に[[副視索核]]や[[視蓋前域]]へ投射し、視野の動きに伴う網膜像の揺動を安定させる反射的な眼球運動の制御に関わる<<ref name=Oyster1972><pubmed>5033683</pubmed></ref><ref name=Yoshida2001><pubmed>11430810</pubmed></ref><ref name=Yonehara2016><pubmed>26711119</pubmed></ref>~~[43-45]~~。オンオフ型は、主に上丘や外側膝状体へと投射し、身体運動（回転や前方への移動など）に伴う視野全体の動き（オプティカルフロー）の処理に関わると考えられている<ref name=Rasmussen2020><pubmed>32750354</pubmed></ref><ref name=Sabbah2017><pubmed>28607486</pubmed></ref>~~[46,47]~~。		[[ハエ]]や魚類、カメ、マウス、[[ウサギ]]、霊長類など多くの動物に共通して、動きの方向と速度に調節性をもつ[[方向選択性神経節細胞]]が存在する。これらの細胞は、特定の方向（選好方向）へ動く物体には強く反応するが、逆の方向（非選好方向）へはほとんど反応しない（'''図6A'''）。方向選択性神経節細胞は、形態学的、生理学的特徴から二つに大別される。すなわち、内網状層のオン層に樹状突起を伸ばし、遅い動きによく応答する[[オン型細胞]]と、内網状層のオン層とオフ層の二層に樹状突起を伸ばし、速い動きによく応答する[[オンオフ型細胞]]である。オン型細胞は、主に[[副視索核]]や[[視蓋前域]]へ投射し、視野の動きに伴う網膜像の揺動を安定させる反射的な眼球運動の制御に関わる<<ref name=Oyster1972><pubmed>5033683</pubmed></ref><ref name=Yoshida2001><pubmed>11430810</pubmed></ref><ref name=Yonehara2016><pubmed>26711119</pubmed></ref>。オンオフ型は、主に上丘や外側膝状体へと投射し、身体運動（回転や前方への移動など）に伴う視野全体の動き（オプティカルフロー）の処理に関わると考えられている<ref name=Rasmussen2020><pubmed>32750354</pubmed></ref><ref name=Sabbah2017><pubmed>28607486</pubmed></ref>。

	主な方向選択性形成機構は、スターバースト細胞からの空間非対称な抑制性入力である（'''図6B'''）。スターバースト細胞と方向選択性細胞とのシナプス結合は、非選好方向側でより多くなっており<ref name=Briggman2011><pubmed>21390125</pubmed></ref>、スターバースト細胞の遠心性方向選択性に応じた方向に対して強い抑制性入力が生じる。マウス網膜では、生後2週目までにシナプスが空間対称から非対称へと再編成が起こることがわかっている<ref name=Yonehara2011><pubmed>21170022</pubmed></ref><ref name=Wei2011><pubmed>21131947</pubmed></ref>。こうしたシナプスの再編成は、視覚経験には依存せず（再編成は開眼前に完了する）、発達期における自発的な神経発火（[[retinal wave]]）<ref name=Tiriac2022><pubmed>35491255</pubmed></ref>や回路形成のための分子機構が貢献することが見出されてきている<ref name=Wei2011 />。		主な方向選択性形成機構は、スターバースト細胞からの空間非対称な抑制性入力である（'''図6B'''）。スターバースト細胞と方向選択性細胞とのシナプス結合は、非選好方向側でより多くなっており<ref name=Briggman2011><pubmed>21390125</pubmed></ref>、スターバースト細胞の遠心性方向選択性に応じた方向に対して強い抑制性入力が生じる。マウス網膜では、生後2週目までにシナプスが空間対称から非対称へと再編成が起こることがわかっている<ref name=Yonehara2011><pubmed>21170022</pubmed></ref><ref name=Wei2011><pubmed>21131947</pubmed></ref>。こうしたシナプスの再編成は、視覚経験には依存せず（再編成は開眼前に完了する）、発達期における自発的な神経発火（[[retinal wave]]）<ref name=Tiriac2022><pubmed>35491255</pubmed></ref>や回路形成のための分子機構が貢献することが見出されてきている<ref name=Wei2011 />。

2023年10月11日 (水) 12:18にWikiSysopによる

2023-10-11T12:18:21Z

差分を表示

WikiSysop: /* 関連項目 */

2023-10-10T14:00:18Z

WikiSysop: /* 組織 */

2023-10-10T13:59:27Z

組織

← 古い版		2023年10月10日 (火) 22:59時点における版
18行目:		18行目:
	脊椎動物では、発生段階初期において、間脳に由来する神経外胚葉が陥入して窪み状の神経管が形成される（眼小窩、optic pit）。この窪みがやがてふくらんだ胞状（眼胞、optic vesicle）となり、外側の外胚葉に触れると、さらに陥入を起こし、眼杯（optic cup）を形成する。分化が進むと、眼杯の窪みの部分（眼杯内板）が感覚神経細胞を含む網膜となり、外側（眼杯外板）はメラニン色素を含む色素上皮層となる。つまり、網膜は間脳の一部が突出して形成される組織であり、中枢神経系の一部である。		脊椎動物では、発生段階初期において、間脳に由来する神経外胚葉が陥入して窪み状の神経管が形成される（眼小窩、optic pit）。この窪みがやがてふくらんだ胞状（眼胞、optic vesicle）となり、外側の外胚葉に触れると、さらに陥入を起こし、眼杯（optic cup）を形成する。分化が進むと、眼杯の窪みの部分（眼杯内板）が感覚神経細胞を含む網膜となり、外側（眼杯外板）はメラニン色素を含む色素上皮層となる。つまり、網膜は間脳の一部が突出して形成される組織であり、中枢神経系の一部である。

	==~~= 組織 =~~==		== 組織構築 ==
	網膜は組織学的に異なる10層からなる。眼底側を外層、眼球中心側を内層とし、外層側から網膜色素上皮層、視細胞層（桿体・錐体層）、外境界膜層、外顆粒層、外網状層、内顆粒層、内網状層、神経節細胞層、視神経線維層、内境界膜層と定義される。		網膜は組織学的に異なる10層からなる。眼底側を外層、眼球中心側を内層とし、外層側から網膜色素上皮層、視細胞層（桿体・錐体層）、外境界膜層、外顆粒層、外網状層、内顆粒層、内網状層、神経節細胞層、視神経線維層、内境界膜層と定義される。

2023年10月10日 (火) 13:58にWikiSysopによる

2023-10-10T13:58:34Z

← 古い版		2023年10月10日 (火) 22:58時点における版
1行目:		1行目:
	~~、米原圭祐~~

	<div align="right">		<div align="right">
	[https://researchmap.jp/aki2022nig 松本彰弘]、[https://researchmap.jp/read0125092 米原圭祐]</font><br>		<font size="+1">[https://researchmap.jp/aki2022nig 松本彰弘]、[https://researchmap.jp/read0125092 米原圭祐]</font><br>
	''国立遺伝学研究所　遺伝形質研究系''<br>		''国立遺伝学研究所　遺伝形質研究系''<br>
	DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2023年9月27日　原稿完成日：2023年10月6日<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2023年9月27日　原稿完成日：2023年10月6日<br>

2023年10月10日 (火) 13:57にWikiSysopによる

2023-10-10T13:57:02Z

← 古い版		2023年10月10日 (火) 22:57時点における版
1行目:		1行目:
	~~松本彰弘、米原圭祐~~		、米原圭祐
	国立遺伝学研究所　遺伝形質研究系
			<div align="right">
			[https://researchmap.jp/aki2022nig 松本彰弘]、[https://researchmap.jp/read0125092 米原圭祐]</font><br>
			''国立遺伝学研究所　遺伝形質研究系''<br>
			DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2023年9月27日　原稿完成日：2023年10月6日<br>
			担当編集委員：[https://researchmap.jp/masahikowatanabeo 渡辺雅彦] （北海道大学大学院医学研究院　解剖学分野　解剖発生学教室）<br>
			</div>

	{{box\|text=　外界の光は、眼球の光学系を介し網膜に結像する。網膜は視覚系の感覚器官であり、多種多様な神経細胞が精緻な神経回路を形成する神経組織である。網膜の機能的な真価は、カメラフィルムのように単に光の配列情報を撮像・保持するのではなく、情報を環境あるいは生態学的なニッチに応じて処理、圧縮する演算にある。網膜は、情報を脳へと”垂れ流し”にするのではなく、顕著性や重要性に応じてフィルタリングしながら、それらを適切な脳部位へと振り分けている。}}		{{box\|text=　外界の光は、眼球の光学系を介し網膜に結像する。網膜は視覚系の感覚器官であり、多種多様な神経細胞が精緻な神経回路を形成する神経組織である。網膜の機能的な真価は、カメラフィルムのように単に光の配列情報を撮像・保持するのではなく、情報を環境あるいは生態学的なニッチに応じて処理、圧縮する演算にある。網膜は、情報を脳へと”垂れ流し”にするのではなく、顕著性や重要性に応じてフィルタリングしながら、それらを適切な脳部位へと振り分けている。}}
117行目:		123行目:
	== 網膜神経回路による情報表現 ==		== 網膜神経回路による情報表現 ==
	=== 中心－周辺拮抗型受容野 ===		=== 中心－周辺拮抗型受容野 ===
	双極細胞、アマクリン細胞、神経節細胞の受容野は同心円構造をとり、受容野中心と周辺とで応答性が拮抗する（図５A）。例えば、オン型双極細胞は、受容野中心へのオン刺激に脱分極し、その周囲に環状のオフ刺激を呈示すると過分極する。		双極細胞、アマクリン細胞、神経節細胞の受容野は同心円構造をとり、受容野中心と周辺とで応答性が拮抗する（'''図5A'''）。例えば、オン型双極細胞は、受容野中心へのオン刺激に脱分極し、その周囲に環状のオフ刺激を呈示すると過分極する。

	中心－周辺拮抗型受容野の形成機構は、周辺からの側方向的なシナプス伝達におけるゲイン制御（側抑制）を基本とする。例えばオン型双極細胞では、受容野周辺にオフ刺激を呈示すると視細胞が脱分極し、直下の水平細胞が興奮する。活性化した水平細胞は側方向的に受容野中心の視細胞を抑制し、過分極させる。結果としてグルタミン酸放出が止まり、オン型双極細胞はmGluR6受容体を介して脱分極を起こす。		中心－周辺拮抗型受容野の形成機構は、周辺からの側方向的なシナプス伝達におけるゲイン制御（側抑制）を基本とする。例えばオン型双極細胞では、受容野周辺にオフ刺激を呈示すると視細胞が脱分極し、直下の水平細胞が興奮する。活性化した水平細胞は側方向的に受容野中心の視細胞を抑制し、過分極させる。結果としてグルタミン酸放出が止まり、オン型双極細胞はmGluR6受容体を介して脱分極を起こす。

	拮抗型受容野は、信号強度の増強に寄与すると考えられる。拮抗型受容野が最もよく応答するパターンは、受容野中心と周辺がともに興奮性に働く明暗エッジである（図５B）。一方で、受容野全面を覆う低コントラストの像では周辺抑制のために応答が弱くなる。つまり、拮抗型受容野の機能は、定常な特徴をノイズとして無視し、「輝度の変化分」を検出して増強することにある。		拮抗型受容野は、信号強度の増強に寄与すると考えられる。拮抗型受容野が最もよく応答するパターンは、受容野中心と周辺がともに興奮性に働く明暗エッジである（'''図5B'''）。一方で、受容野全面を覆う低コントラストの像では周辺抑制のために応答が弱くなる。つまり、拮抗型受容野の機能は、定常な特徴をノイズとして無視し、「輝度の変化分」を検出して増強することにある。

	=== 図と地の分離 ===		=== 図と地の分離 ===
	脳が処理する網膜像は二次元像であるため、立体像としての視知覚を構成するためには、背景（地）と物体（図）を分離して認識する必要がある。網膜では、前述したオブジェクトモーション細胞が、背景から局所運動成分を検出することで図と地の分離に貢献することが示唆されている<ref name=Olveczky2003><pubmed>12754524</pubmed></ref>		脳が処理する網膜像は二次元像であるため、立体像としての視知覚を構成するためには、背景（地）と物体（図）を分離して認識する必要がある。網膜では、前述したオブジェクトモーション細胞が、背景から局所運動成分を検出することで図と地の分離に貢献することが示唆されている<ref name=Olveczky2003><pubmed>12754524</pubmed></ref>
138行目:		145行目:
	一方で、双極細胞からのグルタミン酸入力も方向選択性形成に寄与する。古典的な運動検出器では、速い（一過性型）入力と遅い（持続型）入力素子を仮定し、視覚運動が遅い素子から速い素子の側へと呈示されると、入力遅延が相殺され加算が生じる（'''図6C、D'''）。スターバースト細胞は、細胞体の近位に持続型、遠位に一過性型の双極細胞から入力を受けるため<ref name=Kim2014><pubmed>24805243</pubmed></ref>[52]、遠心性方向への動きで加算が生じる<ref name=Srivastava2022><pubmed>36346388</pubmed></ref>		一方で、双極細胞からのグルタミン酸入力も方向選択性形成に寄与する。古典的な運動検出器では、速い（一過性型）入力と遅い（持続型）入力素子を仮定し、視覚運動が遅い素子から速い素子の側へと呈示されると、入力遅延が相殺され加算が生じる（'''図6C、D'''）。スターバースト細胞は、細胞体の近位に持続型、遠位に一過性型の双極細胞から入力を受けるため<ref name=Kim2014><pubmed>24805243</pubmed></ref>[52]、遠心性方向への動きで加算が生じる<ref name=Srivastava2022><pubmed>36346388</pubmed></ref>
	[53]。この加算過程は動きの速度と入力素子間の距離が対応する必要があるため、速度への調節性が伴う。オン型方向選択性細胞は、同様の加算機構をもつが、双極細胞の空間的な配置が遅い動きに対応している<ref name=Matsumoto2019><pubmed>31564498</pubmed></ref>[54]。また、オンオフ型方向選択性細胞については、接続する双極細胞の特定のタイプ（T7オン型、T2オフ型）からのグルタミン酸放出に方向選択性が存在し、かつその選好方向が方向選択性細胞と一致するため、調節性が増強される<ref name=Matsumoto2021><pubmed>34390651</pubmed></ref>[55]。		[53]。この加算過程は動きの速度と入力素子間の距離が対応する必要があるため、速度への調節性が伴う。オン型方向選択性細胞は、同様の加算機構をもつが、双極細胞の空間的な配置が遅い動きに対応している<ref name=Matsumoto2019><pubmed>31564498</pubmed></ref>[54]。また、オンオフ型方向選択性細胞については、接続する双極細胞の特定のタイプ（T7オン型、T2オフ型）からのグルタミン酸放出に方向選択性が存在し、かつその選好方向が方向選択性細胞と一致するため、調節性が増強される<ref name=Matsumoto2021><pubmed>34390651</pubmed></ref>[55]。


	== 関連項目 ==		== 関連項目 ==

WikiSysop: /* 特徴検出器 */

2023-10-10T13:51:39Z

特徴検出器

← 古い版		2023年10月10日 (火) 22:51時点における版
97行目:		97行目:
	[34]、双極細胞やアマクリン細胞と回路を形成する。		[34]、双極細胞やアマクリン細胞と回路を形成する。

	=== 特徴検出器 ===		==== 特徴検出器 ====
	神経節細胞は、視野における特定の視覚特徴を検出する「特徴検出器」と見なすことができる。Lettvinらは、カエル網膜の神経節細胞を視覚応答に基づいて4つのクラスに分類した<ref name=Lettvin1959>Lettvin JY, Maturana HR, McCulloch WS, Pitts WH. (1959) What the Frog’s Eye Tells the Frog’s Brain. Proceedings of the IRE. 47: 1940–1951</ref>		神経節細胞は、視野における特定の視覚特徴を検出する「特徴検出器」と見なすことができる。Lettvinらは、カエル網膜の神経節細胞を視覚応答に基づいて4つのクラスに分類した<ref name=Lettvin1959>Lettvin JY, Maturana HR, McCulloch WS, Pitts WH. (1959) What the Frog’s Eye Tells the Frog’s Brain. Proceedings of the IRE. 47: 1940–1951</ref>
	[35]。クラスI）受容野内の明暗変化に反応するコントラスト検出器、クラスII）コントラスト定義された凸型の小さな形状に反応する凸型検出器、クラスIII）視覚的な動きに反応する運動検出器、クラスIV）明るさが徐々に暗くなる（黒い円盤が徐々に大きくなる）ときに反応するディミング検出器である。これらの検出器が感受する刺激パターンは、カエルの生存に関わる行動と連関する生態学的意義を持つと考えられている。例えば、受容野内を動き回る小型の影は、カエルにとって餌となる虫を意味する。拡大する黒い円盤は、背後や上空から大きな外敵（捕食者）が自分に近づいてくることを意味する。実際、カエルだけでなく、魚類やげっ歯類など、様々な動物に拡大する黒い円盤を頭上に呈示すると、逃避やすくみなどの恐怖行動が誘発される<ref name=Pereira2016><pubmed>27750206</pubmed></ref><ref name=Yilmaz2013><pubmed>24120636</pubmed></ref>[36,37]。面白いことに、カエルの視覚システムでは、網膜に存在するディミング検出器（神経節細胞）群が単にスパイク発火するのではなく、これらが同期的かつ周期的にスパイク発火を生じることで逃避行動が誘発されることが分かっている<ref name=Ishikane2005><pubmed>15995702</pubmed></ref>[38]。		[35]。クラスI）受容野内の明暗変化に反応するコントラスト検出器、クラスII）コントラスト定義された凸型の小さな形状に反応する凸型検出器、クラスIII）視覚的な動きに反応する運動検出器、クラスIV）明るさが徐々に暗くなる（黒い円盤が徐々に大きくなる）ときに反応するディミング検出器である。これらの検出器が感受する刺激パターンは、カエルの生存に関わる行動と連関する生態学的意義を持つと考えられている。例えば、受容野内を動き回る小型の影は、カエルにとって餌となる虫を意味する。拡大する黒い円盤は、背後や上空から大きな外敵（捕食者）が自分に近づいてくることを意味する。実際、カエルだけでなく、魚類やげっ歯類など、様々な動物に拡大する黒い円盤を頭上に呈示すると、逃避やすくみなどの恐怖行動が誘発される<ref name=Pereira2016><pubmed>27750206</pubmed></ref><ref name=Yilmaz2013><pubmed>24120636</pubmed></ref>[36,37]。面白いことに、カエルの視覚システムでは、網膜に存在するディミング検出器（神経節細胞）群が単にスパイク発火するのではなく、これらが同期的かつ周期的にスパイク発火を生じることで逃避行動が誘発されることが分かっている<ref name=Ishikane2005><pubmed>15995702</pubmed></ref>[38]。

2023年10月10日 (火) 13:50にWikiSysopによる

2023-10-10T13:50:59Z

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← 古い版		2023年10月10日 (火) 23:00時点における版
152行目:		152行目:
	* [[視覚前野]]		* [[視覚前野]]
	* [[視覚運動性眼振]]		* [[視覚運動性眼振]]

			== 参考文献 ==