視覚性トップダウン型注意とボトムアップ型注意 - 版の履歴

2017年2月8日 (水) 11:58にWikiSysopによる

2017-02-08T11:58:33Z

← 古い版		2017年2月8日 (水) 20:58時点における版
8行目:		8行目:
	英：visual top-down attention and bottom-up attention		英：visual top-down attention and bottom-up attention

	~~同義語：視覚性トップダウン性注意とボトムアップ性注意~~		同義語：視覚性トップダウン性注意とボトムアップ性注意、視覚性トップダウン注意とボトムアップ注意

	{{box\|text=		{{box\|text=

2017年2月8日 (水) 11:57にWikiSysopによる

2017-02-08T11:57:37Z

← 古い版		2017年2月8日 (水) 20:57時点における版
7行目:		7行目:

	英：visual top-down attention and bottom-up attention		英：visual top-down attention and bottom-up attention

			同義語：視覚性トップダウン性注意とボトムアップ性注意

	{{box\|text=		{{box\|text=

2017年2月6日 (月) 06:40にTfuruyaによる

2017-02-06T06:40:08Z

← 古い版		2017年2月6日 (月) 15:40時点における版
15行目:		15行目:
	[[image:topdownbottomup1.png\|thumb\|250px\|'''図1．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]		[[image:topdownbottomup1.png\|thumb\|250px\|'''図1．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]

	[[注意]]には2種類のメカニズムが存在すると考えられており、[[刺激検出課題]]<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref>や[[視覚探索課題]]<ref name=ref8><pubmed>9046562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>20507828</pubmed></ref> を用いた研究によって注意メカニズムの性質を考える上で重要な知見が与えられてきた。		[[注意]]には2種類のメカニズムが存在すると考えられており、[[刺激検出課題]]<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref> <ref name=refa><pubmed>6238122</pubmed></ref>や[[視覚探索課題]]<ref name=ref8><pubmed>9046562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>20507828</pubmed></ref> を用いた研究によって注意メカニズムの性質を考える上で重要な知見が与えられてきた。

	2種類の注意メカニズムのうち1つは[[ボトムアップ型注意]]（bottom-up attention）と呼ばれるものであり、複数刺激のなかで1つの刺激が周囲の刺激と顕著に異なる場合や<ref name=ref7><pubmed>2756067</pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed>8249312</pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed> 7351125</pubmed></ref>、視覚刺激が突然出現した場合<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref>、その刺激に対して注意が受動的に惹きつけられる。例えば、視覚探索課題において目標（正立した‘L’字型の刺激）を探すとき、多数の青色の妨害刺激のなかで橙色の目標刺激が一つだけ存在するような状況であれば、目標刺激が目立つ（ポップアウトする）ために容易に見つけ出すことができる（'''図1A'''）。		2種類の注意メカニズムのうち1つは[[ボトムアップ型注意]]（bottom-up attention）と呼ばれるものであり、複数刺激のなかで1つの刺激が周囲の刺激と顕著に異なる場合や<ref name=ref7><pubmed>2756067</pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed>8249312</pubmed></ref> <ref name=ref26><pubmed> 7351125</pubmed></ref>、視覚刺激が突然出現した場合<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref>、その刺激に対して注意が受動的に惹きつけられる。例えば、視覚探索課題において目標（正立した‘L’字型の刺激）を探すとき、多数の青色の妨害刺激のなかで橙色の目標刺激が一つだけ存在するような状況であれば、目標刺激が目立つ（ポップアウトする）ために容易に見つけ出すことができる（'''図1A'''）。
48行目:		48行目:
	視覚領野のニューロンは、受容野内の刺激に空間性注意が向けられるとニューロン活動が増強する。このような活動変化はトップダウン型注意による視覚領野への修飾効果を見ているのであって、そのようなトップダウン型注意を生じさせている起源については説明を与えない。領野間の神経連絡が数多く存在する脳において、トップダウン型注意の発生源を正確に同定することは非常に難しい問題であるが、重要な示唆を与える研究成果がいくつか報告されている。		視覚領野のニューロンは、受容野内の刺激に空間性注意が向けられるとニューロン活動が増強する。このような活動変化はトップダウン型注意による視覚領野への修飾効果を見ているのであって、そのようなトップダウン型注意を生じさせている起源については説明を与えない。領野間の神経連絡が数多く存在する脳において、トップダウン型注意の発生源を正確に同定することは非常に難しい問題であるが、重要な示唆を与える研究成果がいくつか報告されている。

	MooreとArmstrongは、この問題について理解を進めるため、大脳皮質におけるサッカード眼球運動の高次中枢として知られている[[前頭眼野]]（the frontal eye field, ~~FEF）に着目した~~<ref name=ref14><pubmed>12540901</pubmed></ref>。FEF野は、V4などの視覚領野と直接的な神経連絡があり、眼球運動を伴わない空間性注意課題においてもニューロン活動が変化することが報告されている<ref name=ref12><pubmed>9274825</pubmed></ref> <ref name=ref13><pubmed>18304489 </pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed>16221858</pubmed></ref>。MooreとArmstrongが、V4ニューロンの視覚応答を記録しながらFEF野に電気刺激を与えたところ、V4野の視覚応答は電気刺激によって増強された。この結果は、V4野に対してFEF野がトップダウン型注意の修飾元になっている可能性を示す。		MooreとArmstrongは、この問題について理解を進めるため、大脳皮質におけるサッカード眼球運動の高次中枢として知られている[[前頭眼野]]（the frontal eye field, FEF）<ref name=refb><pubmed>3981231</pubmed></ref> <ref name=refc><pubmed>4045546</pubmed></ref>に着目した<ref name=ref14><pubmed>12540901</pubmed></ref>。FEF野は、V4などの視覚領野と直接的な神経連絡があり、眼球運動を伴わない空間性注意課題においてもニューロン活動が変化することが報告されている<ref name=ref12><pubmed>9274825</pubmed></ref> <ref name=ref13><pubmed>18304489 </pubmed></ref> <ref name=ref25><pubmed>16221858</pubmed></ref>。MooreとArmstrongが、V4ニューロンの視覚応答を記録しながらFEF野に電気刺激を与えたところ、V4野の視覚応答は電気刺激によって増強された。この結果は、V4野に対してFEF野がトップダウン型注意の修飾元になっている可能性を示す。

	さらにMonosovらは、視覚探索課題における目標位置の情報がFEF野において生成されている可能性について論じている<ref name=ref13><pubmed>18304489 </pubmed></ref>。彼らは、単一ニューロン活動（スパイク発火頻度）だけでなく、[[local field potential]]（[[LPF]]）も同時に記録し、それぞれの神経信号において目標刺激と妨害刺激が区別される時間を推定した。LPFは電極近傍に存在するニューロン群へのシナプス入力を、スパイク発火活動がニューロンの出力を反映すると考えられている。刺激に対する視覚応答はLPFがスパイク発火活動に先行したが、逆に目標位置に関する情報はLPFよりもスパイク発火活動が先行した。この結果は、FEF野内で視覚刺激情報から目標位置情報が生成されていることを示唆し、FEF野が空間性注意の発生部位の一つである可能性が考えられた。		さらにMonosovらは、視覚探索課題における目標位置の情報がFEF野において生成されている可能性について論じている<ref name=ref13><pubmed>18304489 </pubmed></ref>。彼らは、単一ニューロン活動（スパイク発火頻度）だけでなく、[[local field potential]]（[[LPF]]）も同時に記録し、それぞれの神経信号において目標刺激と妨害刺激が区別される時間を推定した。LPFは電極近傍に存在するニューロン群へのシナプス入力を、スパイク発火活動がニューロンの出力を反映すると考えられている。刺激に対する視覚応答はLPFがスパイク発火活動に先行したが、逆に目標位置に関する情報はLPFよりもスパイク発火活動が先行した。この結果は、FEF野内で視覚刺激情報から目標位置情報が生成されていることを示唆し、FEF野が空間性注意の発生部位の一つである可能性が考えられた。
55行目:		55行目:
	[[image:topdownbottomup4.png\|thumb\|250px\|'''図4．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用''']]		[[image:topdownbottomup4.png\|thumb\|250px\|'''図4．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用''']]

	現実の環境下で我々が行動を行うとき、ボトムアップ型とトップダウン型注意のいずれか一方が排他的に働くのではなく、両者が相互作用しながら機能していると考えられる<ref name=ref6><pubmed>15458666</pubmed></ref>。2種類の注意が同時に働いた場合の神経生理学的な知見は、視覚探索課題を遂行しているサルV4野のニューロン活動で明らかにされた<ref name=ref19><pubmed>15254093</pubmed></ref>。実験では複数の刺激が呈示され、その中に色の異なる刺激と形の異なる刺激が1つずつ含まれる。探索条件は2種類あり、サルは形の異なる刺激（形次元探索）もしくは色の異なる刺激（色次元探索）を探して眼を向けることが要求される。実験の結果、多くのV4ニューロンでは、形次元探索で受容野内に形の異なる刺激が呈示されたとき、もしくは色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときのいずれか一方でのみ活動強度が増大した（'''図4'''は色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときに活動を増大した細胞の例を示す）。すなわち特定のトップダウン型注意とボトムアップア型注意が組み合わさったときのみにニューロン活動が特異的に変化した。この結果は、2種類の注意過程が独立に動作するのではなく、両者の間に状態依存的な相互作用が存在することを示す。		現実の環境下で我々が行動を行うとき、ボトムアップ型とトップダウン型注意のいずれか一方が排他的に働くのではなく、両者が相互作用しながら機能していると考えられる<ref name=ref6><pubmed>15458666</pubmed></ref> <ref name=refd><pubmed>22250291</pubmed></ref>。2種類の注意が同時に働いた場合の神経生理学的な知見は、視覚探索課題を遂行しているサルV4野のニューロン活動で明らかにされた<ref name=ref19><pubmed>15254093</pubmed></ref>。実験では複数の刺激が呈示され、その中に色の異なる刺激と形の異なる刺激が1つずつ含まれる。探索条件は2種類あり、サルは形の異なる刺激（形次元探索）もしくは色の異なる刺激（色次元探索）を探して眼を向けることが要求される。実験の結果、多くのV4ニューロンでは、形次元探索で受容野内に形の異なる刺激が呈示されたとき、もしくは色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときのいずれか一方でのみ活動強度が増大した（'''図4'''は色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときに活動を増大した細胞の例を示す）。すなわち特定のトップダウン型注意とボトムアップア型注意が組み合わさったときのみにニューロン活動が特異的に変化した。この結果は、2種類の注意過程が独立に動作するのではなく、両者の間に状態依存的な相互作用が存在することを示す。

	なお、このような2種類の注意による状態依存的な相互作用の効果は時間とともに減少し、眼球運動が生じる直前では目標刺激位置へのトップダウン型空間性注意の効果が大きくなる<ref name=ref20><pubmed>16506012</pubmed></ref>。またV4野から直接の神経投射があるLIP野では、2種類の注意による相互作用の効果を示すニューロンの割合は減少し、多くのニューロンは目標刺激への空間性注意で説明できる活動を示すようになる<ref name=ref21><pubmed>19073809</pubmed></ref>。		なお、このような2種類の注意による状態依存的な相互作用の効果は時間とともに減少し、眼球運動が生じる直前では目標刺激位置へのトップダウン型空間性注意の効果が大きくなる<ref name=ref20><pubmed>16506012</pubmed></ref>。またV4野から直接の神経投射があるLIP野では、2種類の注意による相互作用の効果を示すニューロンの割合は減少し、多くのニューロンは目標刺激への空間性注意で説明できる活動を示すようになる<ref name=ref21><pubmed>19073809</pubmed></ref>。
61行目:		61行目:
	==参考文献==		==参考文献==
	<references />		<references />

	~~<u>（編集部コメント：以下の文献の引用位置をご指示下さい。）</u>~~

	~~'''Bruce CJ, and Goldberg ME.'''<br>~~
	~~Primate frontal eye fields. I. Single neurons discharging before saccades. <br>~~
	~~J Neurophysiol 53: 603-635, 1985a.~~

	~~'''Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, and Stanton GB.'''<br>~~
	~~Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements. <br>~~
	~~J Neurophysiol 54: 714-734, 1985b.~~

	~~'''Yantis S, and Jonides J.'''<br>~~
	~~Abrupt visual onsets and selective attention: evidence from visual search. <br>~~
	~~J Exp Psychol Hum Percept Perform 10: 601-621, 1984.~~

	~~'''Melloni L, van Leeuwen S, Alink A, Müller NG.'''<br>~~
	~~Interaction between Bottom-up Saliency and Top-down Control: How Saliency Maps Are Created in the Human Brain <br>~~
	~~Ceribral Cortex, 22: 2943-2952, 2012.~~

2017年2月6日 (月) 04:02にTfuruyaによる

2017-02-06T04:02:27Z

← 古い版		2017年2月6日 (月) 13:02時点における版
13行目:		13行目:

	==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意とは==		==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意とは==
	[[image:topdownbottomup1.png\|thumb\|~~300px~~\|'''図1．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]		[[image:topdownbottomup1.png\|thumb\|250px\|'''図1．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]

	[[注意]]には2種類のメカニズムが存在すると考えられており、[[刺激検出課題]]<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref>や[[視覚探索課題]]<ref name=ref8><pubmed>9046562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>20507828</pubmed></ref> を用いた研究によって注意メカニズムの性質を考える上で重要な知見が与えられてきた。		[[注意]]には2種類のメカニズムが存在すると考えられており、[[刺激検出課題]]<ref name=ref31><pubmed>7367577</pubmed></ref>や[[視覚探索課題]]<ref name=ref8><pubmed>9046562</pubmed></ref> <ref name=ref30><pubmed>20507828</pubmed></ref> を用いた研究によって注意メカニズムの性質を考える上で重要な知見が与えられてきた。
24行目:		24行目:

	==ボトムアップ型注意の神経基盤になると考えられる文脈依存的な周辺抑制==		==ボトムアップ型注意の神経基盤になると考えられる文脈依存的な周辺抑制==
	[[image:topdownbottomup2.png\|thumb\|~~300px~~\|'''図2．文脈依存的な周辺抑制~~''']]~~		[[image:topdownbottomup2.png\|thumb\|250px\|'''図2．文脈依存的な周辺抑制''']]
	~~[[image:topdownbottomup3.png\|thumb\|300px\|'''図3．刺激特徴に対する注意を用いた行動課題~~''']]

	[[V1野]]、[[V2野]]、[[V4野]]、[[MT野]]などの[[視覚野]]では、[[ニューロン]]の[[受容野]]内に視覚刺激が呈示されることによって視覚性応答が生じる。通常、受容野外に視覚刺激を単独で呈示しても（受容野の定義から）視覚性応答が生じることはない。しかしながら、受容野内に刺激を呈示しながら、受容野外に別の刺激を同時に呈示すると、受容野外刺激によって視覚性応答が修飾されることが見出されている<ref name=ref1><pubmed>3885829</pubmed></ref>。新たに見出された周辺の受容野構造と区別するため、従来から報告されていた受容野は[[古典的受容野]]（classical receptive field）と呼ばれる。		[[V1野]]、[[V2野]]、[[V4野]]、[[MT野]]などの[[視覚野]]では、[[ニューロン]]の[[受容野]]内に視覚刺激が呈示されることによって視覚性応答が生じる。通常、受容野外に視覚刺激を単独で呈示しても（受容野の定義から）視覚性応答が生じることはない。しかしながら、受容野内に刺激を呈示しながら、受容野外に別の刺激を同時に呈示すると、受容野外刺激によって視覚性応答が修飾されることが見出されている<ref name=ref1><pubmed>3885829</pubmed></ref>。新たに見出された周辺の受容野構造と区別するため、従来から報告されていた受容野は[[古典的受容野]]（classical receptive field）と呼ばれる。
36行目:		35行目:

	==ニューロン活動に生じるトップダウン型注意の効果==		==ニューロン活動に生じるトップダウン型注意の効果==
	[[image:topdownbottomup3.png\|thumb\|~~300px~~\|'''図3．刺激特徴に対する注意を用いた行動課題''']]		[[image:topdownbottomup3.png\|thumb\|250px\|'''図3．刺激特徴に対する注意を用いた行動課題''']]

	視覚性のトップダウン型注意は注意を向けるべき対象が特定の空間位置（spatial attention）、もしくは特定の刺激特徴（feature-based attention）であるかに応じて2種類に大別することができるが、ニューロン活動レベルで初めて明確に示されたのは空間性注意の効果である。		視覚性のトップダウン型注意は注意を向けるべき対象が特定の空間位置（spatial attention）、もしくは特定の刺激特徴（feature-based attention）であるかに応じて2種類に大別することができるが、ニューロン活動レベルで初めて明確に示されたのは空間性注意の効果である。
54行目:		53行目:

	==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用==		==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用==
	[[image:topdownbottomup4.png\|thumb\|~~300px~~\|'''図4．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用''']]		[[image:topdownbottomup4.png\|thumb\|250px\|'''図4．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意の相互作用''']]

	現実の環境下で我々が行動を行うとき、ボトムアップ型とトップダウン型注意のいずれか一方が排他的に働くのではなく、両者が相互作用しながら機能していると考えられる<ref name=ref6><pubmed>15458666</pubmed></ref>。2種類の注意が同時に働いた場合の神経生理学的な知見は、視覚探索課題を遂行しているサルV4野のニューロン活動で明らかにされた<ref name=ref19><pubmed>15254093</pubmed></ref>。実験では複数の刺激が呈示され、その中に色の異なる刺激と形の異なる刺激が1つずつ含まれる。探索条件は2種類あり、サルは形の異なる刺激（形次元探索）もしくは色の異なる刺激（色次元探索）を探して眼を向けることが要求される。実験の結果、多くのV4ニューロンでは、形次元探索で受容野内に形の異なる刺激が呈示されたとき、もしくは色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときのいずれか一方でのみ活動強度が増大した（図4は色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときに活動を増大した細胞の例を示す）。すなわち特定のトップダウン型注意とボトムアップア型注意が組み合わさったときのみにニューロン活動が特異的に変化した。この結果は、2種類の注意過程が独立に動作するのではなく、両者の間に状態依存的な相互作用が存在することを示す。		現実の環境下で我々が行動を行うとき、ボトムアップ型とトップダウン型注意のいずれか一方が排他的に働くのではなく、両者が相互作用しながら機能していると考えられる<ref name=ref6><pubmed>15458666</pubmed></ref>。2種類の注意が同時に働いた場合の神経生理学的な知見は、視覚探索課題を遂行しているサルV4野のニューロン活動で明らかにされた<ref name=ref19><pubmed>15254093</pubmed></ref>。実験では複数の刺激が呈示され、その中に色の異なる刺激と形の異なる刺激が1つずつ含まれる。探索条件は2種類あり、サルは形の異なる刺激（形次元探索）もしくは色の異なる刺激（色次元探索）を探して眼を向けることが要求される。実験の結果、多くのV4ニューロンでは、形次元探索で受容野内に形の異なる刺激が呈示されたとき、もしくは色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときのいずれか一方でのみ活動強度が増大した（'''図4'''は色次元探索で受容野内に色の異なる刺激が呈示されたときに活動を増大した細胞の例を示す）。すなわち特定のトップダウン型注意とボトムアップア型注意が組み合わさったときのみにニューロン活動が特異的に変化した。この結果は、2種類の注意過程が独立に動作するのではなく、両者の間に状態依存的な相互作用が存在することを示す。

	なお、このような2種類の注意による状態依存的な相互作用の効果は時間とともに減少し、眼球運動が生じる直前では目標刺激位置へのトップダウン型空間性注意の効果が大きくなる<ref name=ref20><pubmed>16506012</pubmed></ref>。またV4野から直接の神経投射があるLIP野では、2種類の注意による相互作用の効果を示すニューロンの割合は減少し、多くのニューロンは目標刺激への空間性注意で説明できる活動を示すようになる<ref name=ref21><pubmed>19073809</pubmed></ref>。		なお、このような2種類の注意による状態依存的な相互作用の効果は時間とともに減少し、眼球運動が生じる直前では目標刺激位置へのトップダウン型空間性注意の効果が大きくなる<ref name=ref20><pubmed>16506012</pubmed></ref>。またV4野から直接の神経投射があるLIP野では、2種類の注意による相互作用の効果を示すニューロンの割合は減少し、多くのニューロンは目標刺激への空間性注意で説明できる活動を示すようになる<ref name=ref21><pubmed>19073809</pubmed></ref>。

2017年2月6日 (月) 03:58にTfuruyaによる

2017-02-06T03:58:34Z

差分を表示

2017年1月8日 (日) 11:33にWikiSysopによる

2017-01-08T11:33:50Z

← 古い版		2017年1月8日 (日) 20:33時点における版
12行目:		12行目:
	}}		}}

	==~~ボトムアップ型注意とトップダウン型注意~~==		<u>（編集部コメント：抄録にはトップダウンとボトムアップの用語を一言用いていただければと思います。）</u>

			==ボトムアップ型注意とトップダウン型注意とは==
	[[image:topdownbottomup1.png\|thumb\|300px\|'''図1．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]		[[image:topdownbottomup1.png\|thumb\|300px\|'''図1．ボトムアップ型注意とトップダウン型注意''']]

2017年1月8日 (日) 11:31にWikiSysopによる

2017-01-08T11:31:06Z

差分を表示

2017年1月8日 (日) 10:42にTfuruyaによる

2017-01-08T10:42:01Z

← 古い版		2017年1月8日 (日) 19:42時点における版
58行目:		58行目:


	'''Bruce CJ, and Goldberg ME.''' <br>		'''Bruce CJ, and Goldberg ME.'''<br>
	Primate frontal eye fields. I. Single neurons discharging before saccades. <br>		Primate frontal eye fields. I. Single neurons discharging before saccades. <br>
	J Neurophysiol 53: 603-635, 1985a.		J Neurophysiol 53: 603-635, 1985a.

	'''Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, and Stanton GB.''' <br>		'''Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, and Stanton GB.'''<br>
	Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements. <br>		Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements. <br>
	J Neurophysiol 54: 714-734, 1985b.		J Neurophysiol 54: 714-734, 1985b.

	'''Yantis S, and Jonides J.''' <br>		'''Yantis S, and Jonides J.'''<br>
	Abrupt visual onsets and selective attention: evidence from visual search. <br>		Abrupt visual onsets and selective attention: evidence from visual search. <br>
	J Exp Psychol Hum Percept Perform 10: 601-621, 1984.		J Exp Psychol Hum Percept Perform 10: 601-621, 1984.

	'''Melloni L, van Leeuwen S, Alink A, Müller NG.''' <br>		'''Melloni L, van Leeuwen S, Alink A, Müller NG.'''<br>
	Interaction between Bottom-up Saliency and Top-down Control: How Saliency Maps Are Created in the Human Brain <br>		Interaction between Bottom-up Saliency and Top-down Control: How Saliency Maps Are Created in the Human Brain <br>
	Ceribral Cortex, 22: 2943-2952, 2012.		Ceribral Cortex, 22: 2943-2952, 2012.

2017年1月8日 (日) 10:40にTfuruyaによる

2017-01-08T10:40:39Z

← 古い版		2017年1月8日 (日) 19:40時点における版
57行目:		57行目:
	<references />		<references />

	~~Bruce CJ, and Goldberg ME. Primate frontal eye fields. I. Single neurons discharging before saccades. J Neurophysiol 53: 603-635, 1985a.~~

	Bruce CJ, Goldberg ME~~, Bushnell MC, and Stanton GB~~. Primate frontal eye fields. II. ~~Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements~~. J Neurophysiol 54: ~~714~~-~~734~~, ~~1985b~~.		'''Bruce CJ, and Goldberg ME.''' <br>
			Primate frontal eye fields. I. Single neurons discharging before saccades. <br>
			J Neurophysiol 53: 603-635, 1985a.

			'''Bruce CJ, Goldberg ME, Bushnell MC, and Stanton GB.''' <br>
			Primate frontal eye fields. II. Physiological and anatomical correlates of electrically evoked eye movements. <br>
			J Neurophysiol 54: 714-734, 1985b.

	Yantis S, and Jonides J. Abrupt visual onsets and selective attention: evidence from visual search. J Exp Psychol Hum Percept Perform 10: 601-621, 1984.		'''Yantis S, and Jonides J.''' <br>
			Abrupt visual onsets and selective attention: evidence from visual search. <br>
			J Exp Psychol Hum Percept Perform 10: 601-621, 1984.

	Melloni L, van Leeuwen S, Alink A, Müller NG. Interaction between Bottom-up Saliency and Top-down Control: How Saliency Maps Are Created in the Human Brain, Ceribral Cortex, 22: 2943-2952, 2012.		'''Melloni L, van Leeuwen S, Alink A, Müller NG.''' <br>
			Interaction between Bottom-up Saliency and Top-down Control: How Saliency Maps Are Created in the Human Brain <br>
			Ceribral Cortex, 22: 2943-2952, 2012.

2017年1月8日 (日) 10:38にTfuruyaによる

2017-01-08T10:38:09Z

← 古い版		2017年1月8日 (日) 19:38時点における版
29行目:		29行目:
	KnierimとVan Essenは、注視課題を遂行している[[サル]]のV1野から単一ニューロン活動を記録し、古典的受容野内の刺激に対する応答が古典的受容野外の刺激よってどのような修飾効果を受けるかを調べた<ref name=ref11><pubmed>1588394</pubmed></ref>。実験では、単独の線分刺激が受容野内刺激として、その周囲をとりまくように多数の線分刺激が受容野外刺激として呈示された（図2）。多くのV1ニューロンでは受容野外刺激による修飾効果は[[抑制性]]に作用した（周辺抑制、surround suppression）、すなわち1つだけの刺激を受容野内にしたときに神経活動強度が最大となり（図2A）、周辺刺激を追加すると神経活動は減弱する（図2B, C）。さらに詳しく調べると、その抑制効果は受容野内刺激と受容野外刺激の方位（傾き）が同じであるときに最大（図2B）、直交するときに最小となる傾向を示した（図2C）。すなわち、受容野内刺激と受容野外刺激の方位コントラストが小さい（非ポップアウト）条件にくらべて、方位コントラストが大きい（ポップアウト）条件ではニューロン応答が相対的に強くなった。このような周辺抑制の効果はトップダウン型注意が起こり得ない麻酔下の[[動物]]においても観察されることから、ボトムアップ型注意を生じさせるための潜在的な神経基盤になっていると考えられている<ref name=ref18><pubmed>10022475</pubmed></ref>。受容野外刺激の特徴よってニューロン活動に対する影響が変わるため、このような修飾作用を文脈依存性（contextual modulation）と呼ぶこともある。		KnierimとVan Essenは、注視課題を遂行している[[サル]]のV1野から単一ニューロン活動を記録し、古典的受容野内の刺激に対する応答が古典的受容野外の刺激よってどのような修飾効果を受けるかを調べた<ref name=ref11><pubmed>1588394</pubmed></ref>。実験では、単独の線分刺激が受容野内刺激として、その周囲をとりまくように多数の線分刺激が受容野外刺激として呈示された（図2）。多くのV1ニューロンでは受容野外刺激による修飾効果は[[抑制性]]に作用した（周辺抑制、surround suppression）、すなわち1つだけの刺激を受容野内にしたときに神経活動強度が最大となり（図2A）、周辺刺激を追加すると神経活動は減弱する（図2B, C）。さらに詳しく調べると、その抑制効果は受容野内刺激と受容野外刺激の方位（傾き）が同じであるときに最大（図2B）、直交するときに最小となる傾向を示した（図2C）。すなわち、受容野内刺激と受容野外刺激の方位コントラストが小さい（非ポップアウト）条件にくらべて、方位コントラストが大きい（ポップアウト）条件ではニューロン応答が相対的に強くなった。このような周辺抑制の効果はトップダウン型注意が起こり得ない麻酔下の[[動物]]においても観察されることから、ボトムアップ型注意を生じさせるための潜在的な神経基盤になっていると考えられている<ref name=ref18><pubmed>10022475</pubmed></ref>。受容野外刺激の特徴よってニューロン活動に対する影響が変わるため、このような修飾作用を文脈依存性（contextual modulation）と呼ぶこともある。

	V1野以外の領野でも、色（V4野）や動き（MT野）の特徴次元で古典的受容野内外にコントラストがある場合、同様の周辺抑制効果が生じる<ref name=ref23><pubmed> 2213146~~</pubmed></ref> <ref name=ref><pubmed>~~</pubmed></ref><ref name=ref24><pubmed> 3944614</pubmed></ref>。また周辺抑制の効果は視覚野だけではなく、[[頭頂連合野]]にあるLIP野<ref name=ref9><pubmed> 20861383</pubmed></ref>や[[前頭連合野]]にあるFEF野<ref name=ref5><pubmed>22933810</pubmed></ref> <ref name=ref22><pubmed>14749315</pubmed></ref>にも存在し、ポップアウトする刺激に対してニューロン活動が強くなる。しかしながら、これらの領野では刺激特徴に対する選択性が乏しいため、ポップアウト刺激に対するニューロン活動の増大は視覚野からの入力を反映していると考えられる。むしろLIP野やFEF野における周辺抑制は、ポップアウト刺激への活動増強と非ポップアウト刺激への活動減衰による活動強度コントラストを生じさせるために重要な役割を果たしている<ref name=ref16><pubmed>24068752</pubmed></ref>。なおポップアウト刺激を無視するような課題訓練を行うと、ポップアウト刺激に対するLIPニューロンの活動増強が弱まることが報告されている<ref name=ref10><pubmed>16819520</pubmed></ref>。		V1野以外の領野でも、色（V4野）や動き（MT野）の特徴次元で古典的受容野内外にコントラストがある場合、同様の周辺抑制効果が生じる<ref name=ref23><pubmed> 2213146</pubmed></ref> <ref name=ref24><pubmed> 3944614</pubmed></ref>。また周辺抑制の効果は視覚野だけではなく、[[頭頂連合野]]にあるLIP野<ref name=ref9><pubmed> 20861383</pubmed></ref>や[[前頭連合野]]にあるFEF野<ref name=ref5><pubmed>22933810</pubmed></ref> <ref name=ref22><pubmed>14749315</pubmed></ref>にも存在し、ポップアウトする刺激に対してニューロン活動が強くなる。しかしながら、これらの領野では刺激特徴に対する選択性が乏しいため、ポップアウト刺激に対するニューロン活動の増大は視覚野からの入力を反映していると考えられる。むしろLIP野やFEF野における周辺抑制は、ポップアウト刺激への活動増強と非ポップアウト刺激への活動減衰による活動強度コントラストを生じさせるために重要な役割を果たしている<ref name=ref16><pubmed>24068752</pubmed></ref>。なおポップアウト刺激を無視するような課題訓練を行うと、ポップアウト刺激に対するLIPニューロンの活動増強が弱まることが報告されている<ref name=ref10><pubmed>16819520</pubmed></ref>。

	==ニューロン活動に生じるトップダウン型注意の効果==		==ニューロン活動に生じるトップダウン型注意の効果==