視覚系の発生 - 版の履歴

2014年6月17日 (火) 08:09にTfuruyaによる

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	<font size="+1">[http://researchmap.jp/ohuchihideyo 大内淑代]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/ohuchihideyo 大内淑代]</font><br>
	''岡山大学大学院医歯薬学総合研究科細胞組織学分野''<br>		''岡山大学大学院医歯薬学総合研究科細胞組織学分野''<br>
	~~DOI XXXX~~/~~XXXX　原稿受付日：2012年8月20日　原稿完成日：2013年3月28日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月20日　原稿完成日：2013年3月28日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅典子]（東北大学大学院医学系研究科附属創生応用医学研究センター脳神経科学コアセンター発生発達神経科学分野）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/noriko1128 大隅典子]（東北大学大学院医学系研究科附属創生応用医学研究センター脳神経科学コアセンター発生発達神経科学分野）<br>
	</div>		</div>

2013年6月21日 (金) 01:22にTfuruyaによる

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 　[[視覚系]]は、[[眼球]]、[[視神経]]、[[視中枢]]（[[視床]]、[[中脳]]、[[大脳]][[後頭葉]]）および眼球付属器（[[wikipedia:ja:眼瞼|眼瞼]]、[[wikipedia:ja:結膜|結膜]]、[[wikipedia:ja:涙器|涙器]]、[[wikipedia:ja:外眼筋|外眼筋]]）からなる。視覚系の組織は、[[神経外胚葉]]、[[wikipedia:ja:表皮外胚葉|表皮外胚葉]]、[[wikipedia:ja:中胚葉|中胚葉]]および[[神経堤]]に由来する。視覚系の発生は、[[神経管]]が形成される以前の発生のきわめて早い時期に始まり、生後もその発達が見られる。近年、眼の形成に関わる遺伝子が多数見つかっており、その遺伝子変異は眼の先天異常にも関連が深い。
 == 視覚系組織 ==
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 == 参考文献  ==
 <references />

WikiSysop: /* 関連項目 */

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2012年11月6日 (火) 04:40にTfuruyaによる

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2012年11月5日 (月) 08:19にTfuruyaによる

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	<ref name="ref6" />		<ref name="ref6" />

	[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> TGFβ: Transforming Growth Factor β<br> FGF: Fibroblast Growth Factor<br> CHX10(VSX2): Visual system homeobox 2 <br> MITF: Microphthalmia-associated transcription factor<br> PAX6: Paired homebox-6 <br>SOX2: SRY (sex determining region Y)-box 2 <br>LMAF: <br>SIX3: Sine oculis-related homeobox-3 <br>PROX1: Prospero homeobox protein 1 <br>BMP4: Bone morphogenetic protein 4]]		[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> TGFβ: Transforming Growth Factor β<br> FGF: Fibroblast Growth Factor<br> CHX10(VSX2): Visual system homeobox 2 <br> MITF: Microphthalmia-associated transcription factor<br> PAX6: Paired homebox-6 <br>SOX2: SRY (sex determining region Y)-box 2 <br>LMAF: lens-specific Maf <br>SIX3: Sine oculis-related homeobox-3 <br>PROX1: Prospero homeobox protein 1 <br>BMP4: Bone morphogenetic protein 4]]

	眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。		眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。

2012年11月5日 (月) 08:08にTfuruyaによる

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	<ref name="ref6" />		<ref name="ref6" />

	[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> TGFβ: Transforming Growth Factor β<br> FGF: Fibroblast Growth Factor<br> CHX10(VSX2): Visual system homeobox 2 <br> MITF: Microphthalmia-associated transcription factor<br> PAX6: Paired homebox-6 <br>SOX2: SRY (sex determining region Y)-box 2 <br>LMAF: <br>SIX3: Sine oculis-related homeobox-3 <br>PROX1: <br>BMP4: ]]		[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> TGFβ: Transforming Growth Factor β<br> FGF: Fibroblast Growth Factor<br> CHX10(VSX2): Visual system homeobox 2 <br> MITF: Microphthalmia-associated transcription factor<br> PAX6: Paired homebox-6 <br>SOX2: SRY (sex determining region Y)-box 2 <br>LMAF: <br>SIX3: Sine oculis-related homeobox-3 <br>PROX1: Prospero homeobox protein 1 <br>BMP4: Bone morphogenetic protein 4]]

	眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。		眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。

2012年11月5日 (月) 06:47にTfuruyaによる

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	<ref name="ref6" />		<ref name="ref6" />

	[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> CHX10(VSX2): Visual system homeobox 2 <br> MITF: Microphthalmia-associated transcription factor<br> PAX6: Paired homebox-6 <br>SOX2: SRY (sex determining region Y)-box 2 <br>LMAF: ]]		[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> TGFβ: Transforming Growth Factor β<br> FGF: Fibroblast Growth Factor<br> CHX10(VSX2): Visual system homeobox 2 <br> MITF: Microphthalmia-associated transcription factor<br> PAX6: Paired homebox-6 <br>SOX2: SRY (sex determining region Y)-box 2 <br>LMAF: <br>SIX3: Sine oculis-related homeobox-3 <br>PROX1: <br>BMP4: ]]

	眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。		眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。

2012年11月5日 (月) 05:39にTfuruyaによる

2012-11-05T05:39:57Z

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	<ref name=ref6/>		<ref name=ref6/>

	[[Image:8 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図8．眼形成領域は発生初期には前方神経板の正中部にあり(A)、脊索前板からのShhの作用により左右2つに分かれる (B)</b><br />ヒト胎生3週の頭部神経板を上から見たところ。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> EFTFs: Eye Field Transcription Factors ]]		[[Image:8 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図8．眼形成領域は発生初期には前方神経板の正中部にあり(A)、脊索前板からのShhの作用により左右2つに分かれる (B)</b><br />ヒト胎生3週の頭部神経板を上から見たところ。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> Shh: Sonic hedgehog<br> PAX6: Paired homebox-6<br> EFTFs: Eye Field Transcription Factors<br> PAX2: Paired homebox-2]]

	これまでに眼形成領域に遺伝子発現する[[転写因子]]がPax6を含めていくつか同定されている（表2）<ref name="ref7">Retinal Development. <br>Edited by Sernagor E, Eglen S, Harris B, Wong R.<br>Cambridge University Press, Cambridge UK, 2006</ref>。発生初期において、これらの[[眼形成転写因子]]([[Eye Field Transcription Factors]], [[EFTFs]])は、神経管形成が始まる前の前方神経板に正中部から左右に帯状に遺伝子発現する（図8）。このように眼形成領域は、発生初期には中央部に一つで、発生が進むに従い左右2つの眼原基に分かれる。眼原基を2つに分けるためのシグナル分子は、[[脊索前板]]から分泌される[[ソニックヘッジホッグ]] ([[Sonic hedgehog]], [[Shh]])である。Shhは、眼形成領域の中央部でPax2の発現を増加させ、Pax6の発現を低下させる。[[Pax2]]発現領域は後に眼茎となり、Pax6などEFTFs発現領域は眼杯となる。Pax6は表皮外胚葉の予定水晶体・角膜領域にも発現するが[[Rax]]は眼胞とその系譜にのみに発現するなど、EFTFsの発現領域は互いに必ずしも全て一致するわけではない。Shh遺伝子変異やShhシグナル伝達阻害により[[wikipedia:ja:単眼症\|単眼症]]がおこることからも、正中部からのShhシグナルが単一の眼形成領域を左右2つに分けることがわかる。		これまでに眼形成領域に遺伝子発現する[[転写因子]]がPax6を含めていくつか同定されている（表2）<ref name="ref7">Retinal Development. <br>Edited by Sernagor E, Eglen S, Harris B, Wong R.<br>Cambridge University Press, Cambridge UK, 2006</ref>。発生初期において、これらの[[眼形成転写因子]]([[Eye Field Transcription Factors]], [[EFTFs]])は、神経管形成が始まる前の前方神経板に正中部から左右に帯状に遺伝子発現する（図8）。このように眼形成領域は、発生初期には中央部に一つで、発生が進むに従い左右2つの眼原基に分かれる。眼原基を2つに分けるためのシグナル分子は、[[脊索前板]]から分泌される[[ソニックヘッジホッグ]] ([[Sonic hedgehog]], [[Shh]])である。Shhは、眼形成領域の中央部でPax2の発現を増加させ、Pax6の発現を低下させる。[[Pax2]]発現領域は後に眼茎となり、Pax6などEFTFs発現領域は眼杯となる。Pax6は表皮外胚葉の予定水晶体・角膜領域にも発現するが[[Rax]]は眼胞とその系譜にのみに発現するなど、EFTFsの発現領域は互いに必ずしも全て一致するわけではない。Shh遺伝子変異やShhシグナル伝達阻害により[[wikipedia:ja:単眼症\|単眼症]]がおこることからも、正中部からのShhシグナルが単一の眼形成領域を左右2つに分けることがわかる。
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	<ref name="ref6" />		<ref name="ref6" />

	[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。]]		[[Image:9 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図9．眼杯のパターン形成と水晶体胞に分化に関わる分子の存在部位</b><br />A, 初期眼胞期; B, 後期眼胞期；C, 眼杯期。文献<ref name=ref6 />の図を改変。<br> CHX10(VSX2): Visual system homeobox 2 <br> MITF: Microphthalmia-associated transcription factor<br> PAX6: Paired homebox-6 <br>SOX2: SRY (sex determining region Y)-box 2 <br>LMAF: ]]

	眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。		眼胞から眼杯が形成されるときに、将来、光を受容して情報処理を行う神経網膜領域と網膜色素上皮(Retinal Pigment Epithelium: RPE)の領域が決まってくる。これには、細胞非自律的な組織間相互作用によるしくみと細胞自律的なしくみの2つが関わっている。眼胞に隣接した表皮外胚葉からの[[線維芽細胞増殖因子]]([[Fibroblast Growth Factor]]: [[FGF]])が、神経網膜の分化を促し、眼周囲間葉から分泌される[[形質転換増殖因子β]]([[Transforming Growth Factor β]]：[[TGFβ]])ファミリー分子がRPEの分化を促す（図9）。これら分泌因子の作用を受けて、予定神経網膜領域にはChx10 ([[Vsx2]]と同じ)などの転写因子が遺伝子発現するようになり、一方、予定RPE領域には[[Mitf]]などが発現するようになり、それぞれの分化が細胞自律的なしくみで進行する。[[Chx10]]はocular retardation (or) 変異マウスの原因遺伝子であり、Mitfはmicrophthalmia (mi) 変異マウスの原因遺伝子である。最近、マウスの[[胚性幹細胞]]（[[ES細胞]]）由来の上皮シートから三次元培養により眼杯が形成された<ref name="ref8"><pubmed>21475194</pubmed></ref>。培養皿で形成された眼杯において、神経網膜とRPEとが分化することが示された。このことは、眼杯のパターン形成と網膜細胞の分化が周囲の組織の介在なしに自律的に進行することを示している。

2012年11月5日 (月) 05:14にTfuruyaによる

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	<ref name="ref9"><pubmed>22704732</pubmed></ref>		<ref name="ref9"><pubmed>22704732</pubmed></ref>

	[[Image:10 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図10．網膜細胞の分化に関わる様々な転写因子</b><br />~~マウス網膜では最初に神経節細胞が形成され（胎生11日から）、最後にミューラーグリア細胞が形成される（胎生16日から）。文献~~<ref name=ref9 />の図を改変。]]		[[Image:10 視覚系の発生.png\|thumb\|280px\|<b>図10．網膜細胞の分化に関わる様々な転写因子</b><br />マウス網膜では最初に神経節細胞が形成され（胎生11日から）、最後にミュラーグリア細胞が形成される（胎生16日から）。文献<ref name=ref9 />の図を改変。]]

	神経網膜から様々な形態と機能をもった網膜細胞が分化するしくみの解明は、1980年代後半の網膜細胞系譜に関する研究にさかのぼる。すなわち、神経網膜の細胞である[[網膜前駆細胞]][[retinal progenitor cells]] ([[RPCs]])は、[[wikipedia:ja:多分化能\|多分化能]]をもっており(multipotent)、全ての網膜細胞がRPCsから分化することが、[[wikipedia:ja:レトロウイルス\|レトロウイルス]]や[[wikipedia:ja:蛍光\|蛍光]]物質を用いた細胞標識法により明らかにされた。網膜細胞分化には、細胞外からの因子(extrinsic factors)と細胞内の自律的なしくみ(intrinsic factors)の両方が重要であることは、他の細胞や組織の発生分化と同様である。網膜細胞分化を左右する細胞自律的なしくみとして、様々な転写調節因子が同定されている（図10）。[[BHLH因子\|塩基性ヘリックスループヘリックス]] ([[basic-helix-loop-helix]], [[bHLH]])、[[ホメオドメイン]] ([[homeodomain]])、[[フォークヘッド]] ([[forkhead]])などのモチーフをもつものが多い。		神経網膜から様々な形態と機能をもった網膜細胞が分化するしくみの解明は、1980年代後半の網膜細胞系譜に関する研究にさかのぼる。すなわち、神経網膜の細胞である[[網膜前駆細胞]][[retinal progenitor cells]] ([[RPCs]])は、[[wikipedia:ja:多分化能\|多分化能]]をもっており(multipotent)、全ての網膜細胞がRPCsから分化することが、[[wikipedia:ja:レトロウイルス\|レトロウイルス]]や[[wikipedia:ja:蛍光\|蛍光]]物質を用いた細胞標識法により明らかにされた。網膜細胞分化には、細胞外からの因子(extrinsic factors)と細胞内の自律的なしくみ(intrinsic factors)の両方が重要であることは、他の細胞や組織の発生分化と同様である。網膜細胞分化を左右する細胞自律的なしくみとして、様々な転写調節因子が同定されている（図10）。[[BHLH因子\|塩基性ヘリックスループヘリックス]] ([[basic-helix-loop-helix]], [[bHLH]])、[[ホメオドメイン]] ([[homeodomain]])、[[フォークヘッド]] ([[forkhead]])などのモチーフをもつものが多い。
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	\|-		\|-
	\| Sox2		\| Sox2
	\| [[~~ミュラーグリア細胞~~]]、網膜[[アストロサイト]]		\| [[Müllerグリア細胞]]、網膜[[アストロサイト]]
	\|-		\|-
	\| [[nestin]]		\| [[nestin]]
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	<br> 　網膜細胞形成retinogenesisは、[[魚類]]や[[両生類]]において生涯にわたっておこり、その細胞の供給は[[毛様体辺縁部]]（ciliary marginal zone: CMZ）（図5）と呼ばれる周辺部網膜からなされる。魚類では、中心部網膜の[[Müllerグリア]]系の細胞から[[桿体]][[視細胞]]が付加的に形成されることから、Müller（ミューラー）グリア細胞も動物や環境によって網膜前駆細胞に変化すると考えられている。鳥類もCMZ類似の増殖性周辺部網膜をもつが、孵化後2-3週間までに細胞分裂しなくなり、分化する網膜神経細胞の種類も限られている。マウスのCMZ様領域の細胞は、グリア細胞または後期分化型網膜細胞（[[双極細胞]]、桿体）にのみ分化し、生後1週間までにこの能力は失われ、生後2週間までに網膜細胞形成が見られなくなる。2000年に、成体[[wikipedia:ja:齧歯類\|齧歯類]]の分化した[[毛様体]][[色素上皮]]が、培養下で高い増殖能力を持って網膜前駆細胞様に脱分化して、様々な網膜神経細胞に分化できることが報告された。その後研究が進み、毛様体以外にも様々な眼の細胞が、[[増殖因子]]添加や創傷時など、いろいろな条件下で脱分化して網膜神経細胞へと分化できることがわかった（表4）<ref name="ref10" />。		<br> 　網膜細胞形成retinogenesisは、[[魚類]]や[[両生類]]において生涯にわたっておこり、その細胞の供給は[[毛様体辺縁部]]（ciliary marginal zone: CMZ）（図5）と呼ばれる周辺部網膜からなされる。魚類では、中心部網膜の[[Müllerグリア]]系の細胞から[[桿体]][[視細胞]]が付加的に形成されることから、Müller（ミュラー）グリア細胞も動物や環境によって網膜前駆細胞に変化すると考えられている。鳥類もCMZ類似の増殖性周辺部網膜をもつが、孵化後2-3週間までに細胞分裂しなくなり、分化する網膜神経細胞の種類も限られている。マウスのCMZ様領域の細胞は、グリア細胞または後期分化型網膜細胞（[[双極細胞]]、桿体）にのみ分化し、生後1週間までにこの能力は失われ、生後2週間までに網膜細胞形成が見られなくなる。2000年に、成体[[wikipedia:ja:齧歯類\|齧歯類]]の分化した[[毛様体]][[色素上皮]]が、培養下で高い増殖能力を持って網膜前駆細胞様に脱分化して、様々な網膜神経細胞に分化できることが報告された。その後研究が進み、毛様体以外にも様々な眼の細胞が、[[増殖因子]]添加や創傷時など、いろいろな条件下で脱分化して網膜神経細胞へと分化できることがわかった（表4）<ref name="ref10" />。

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2012年11月5日 (月) 05:08にTfuruyaによる

2012-11-05T05:08:25Z

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	==関連項目==		==関連項目==

	*[[Pax6遺伝子]]		*[[Pax6\|Pax6遺伝子]]

	*[[眼の再生医療]]		*[[眼の再生医療]]

	*[[眼の進化]]		*[[眼の進化]]


	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==