Gastrulation brain homeoboxファミリー - 版の履歴

WikiSysop: /* Gastrulation brain homeoboxファミリーとは */

2026-05-20T15:29:10Z

Gastrulation brain homeoboxファミリーとは

← 古い版		2026年5月21日 (木) 00:29時点における版
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	\|rowspan="3"\|脊椎動物\|\|''Gbx''\|\| [[ヤツメウナギ]]（''Petromyzon marinus''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>		\|rowspan="3"\|脊椎動物\|\|''Gbx''\|\| [[ヤツメウナギ]]（''Petromyzon marinus''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|''Gbx1''<ref group="脚注1 -">''Xenopus''の''gbx1''については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。</ref> \|\| [[ヒト]]（''Homo sapiens''）、[[マウス]]（''Mus musculus''）、[[ニワトリ]]（''Gallus gallus''~~）、ゼブラフィッシュ（~~''Danio rerio''）\|\| ヒト<ref name=Matsui1993a><pubmed>8097731</pubmed></ref>、マウス<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref><ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>~~、[[ゼブラフィッシュ]]~~<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref>		\|''Gbx1''<ref group="脚注1 -">''Xenopus''の''gbx1''については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。</ref> \|\| [[ヒト]]（''Homo sapiens''）、[[マウス]]（''Mus musculus''）、[[ニワトリ]]（''Gallus gallus''）、[[ゼブラフィッシュ]]（''[[Danio rerio]]''）\|\| ヒト<ref name=Matsui1993a><pubmed>8097731</pubmed></ref>、マウス<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref><ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|''Gbx2''\|\| ヒト、マウス、ニワトリ、[[アフリカツメガエル]]（''Xenopus laevis''）、ゼブラフィッシュ\|\|ヒト<ref name=Chapman1995><pubmed>7758585</pubmed></ref><ref name=Lin1996><pubmed>8838315</pubmed></ref><ref name=Matsui1993b><pubmed> 7903253 </pubmed></ref>、マウス<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref>、アフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref><ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Su2002></ref>		\|''Gbx2''\|\| ヒト、マウス、ニワトリ、[[アフリカツメガエル]]（''Xenopus laevis''）、ゼブラフィッシュ\|\|ヒト<ref name=Chapman1995><pubmed>7758585</pubmed></ref><ref name=Lin1996><pubmed>8838315</pubmed></ref><ref name=Matsui1993b><pubmed> 7903253 </pubmed></ref>、マウス<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref>、アフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref><ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Su2002></ref>
	\|}		\|}
	<references group="脚注1 -" />		<references group="脚注1 -" />
	[[ファイル:Yamasu Gbx family Fig1.jpg\|サムネイル\|'''図1. Gbxタンパク質の構造と保存配列'''<br>'''A.'''Gbxタンパク質の構造の模式図。代表としてヒトGBX1とＧBX2について、アミノ酸の位置を下に示す。CD1配列と非保存領域配列の範囲はＧBX2についてのみ上に直線で示されている。<br>'''B.'''脊椎動物のGbx2とGbx1、ショウジョウバエのUnpgとAntp各々のホメオドメインのアラインメント。<br>'''C.'''Gbx2とGbx1のNCR配列のアラインメント。典型的なPro-rich配列はGbx2のみだが、Pro-rich様配列（下線部）がGbx2とGbx1の両者で見られる。<br>'''D.'''Gbx2とGbx1のCD3配列のアラインメント。 h, m, z；各々ヒト、マウス、ゼブラフィッシュを示す。右に最上段の配列との一致度（%~~）を示す。ただし、非保存領域についてはGbx2で見られるN末側のPro~~-rich配列を考慮していない。]]		[[ファイル:Yamasu Gbx family Fig1.jpg\|サムネイル\|'''図1. Gbxタンパク質の構造と保存配列'''<br>'''A.'''Gbxタンパク質の構造の模式図。代表としてヒトGBX1とＧBX2について、アミノ酸の位置を下に示す。CD1配列と非保存領域配列の範囲はＧBX2についてのみ上に直線で示されている。<br>'''B.'''脊椎動物のGbx2とGbx1、ショウジョウバエのUnpgとAntp各々のホメオドメインのアラインメント。<br>'''C.'''Gbx2とGbx1のNCR配列のアラインメント。典型的なPro-rich配列はGbx2のみだが、Pro-rich様配列（下線部）がGbx2とGbx1の両者で見られる。<br>'''D.'''Gbx2とGbx1のCD3配列のアラインメント。 h, m, z；各々ヒト、マウス、ゼブラフィッシュを示す。右に最上段の配列との一致度（%）を示す。ただし、N-terminal Core RegionについてはGbx2で見られるN末側のPro-rich配列を考慮していない。]]

	== 構造==		== 構造==

2026年5月16日 (土) 14:31にWikiSysopによる

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2026年5月15日 (金) 15:46にWikiSysopによる

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WikiSysop: /* Gastrulation brain homeoboxファミリーとは */

2026-05-15T15:26:55Z

Gastrulation brain homeoboxファミリーとは

2026年5月15日 (金) 15:19にWikiSysopによる

2026-05-15T15:19:44Z

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2026年5月8日 (金) 14:31にWikiSysopによる

2026-05-08T14:31:43Z

← 古い版		2026年5月8日 (金) 23:31時点における版
45行目:		45行目:
	2. ''Xenopus'' の ''gbx1'' については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。		2. ''Xenopus'' の ''gbx1'' については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。

	[[ファイル:Yamasu Gbx family Fig1.jpg\|サムネイル\|'''図1. Gbxタンパク質の構造と保存配列'''<br>'''A.''' Gbxタンパク質の構造の模式図。代表としてヒトGBX1とＧBX2について、アミノ酸の位置を下に示す。CD1配列とNCR配列の範囲はＧBX2についてのみ上に直線で示されている。<br>'''B.''' 脊椎動物のGbx2とGbx1、ショウジョウバエのUnpgとAntp各々のホメオドメインのアラインメント。<br>'''C.''' Gbx2とGbx1のNCR配列のアラインメント。典型的なPro-rich配列はGbx2のみだが、Pro-rich様配列（下線部）がGbx2とGbx1の両者で見られる。<br>'''D.''' Gbx2とGbx1のCD3配列のアラインメント。 h, m, z；各々ヒト、マウス、ゼブラフィッシュを示す。右に最上段の配列との一致度（%~~）を示す。ただし、NCRについてはGbx2で見られるN末側のPro~~-rich配列を考慮していない。]]		[[ファイル:Yamasu Gbx family Fig1.jpg\|サムネイル\|'''図1. Gbxタンパク質の構造と保存配列'''<br>'''A.''' Gbxタンパク質の構造の模式図。代表としてヒトGBX1とＧBX2について、アミノ酸の位置を下に示す。CD1配列と非保存領域配列の範囲はＧBX2についてのみ上に直線で示されている。<br>'''B.''' 脊椎動物のGbx2とGbx1、ショウジョウバエのUnpgとAntp各々のホメオドメインのアラインメント。<br>'''C.''' Gbx2とGbx1のNCR配列のアラインメント。典型的なPro-rich配列はGbx2のみだが、Pro-rich様配列（下線部）がGbx2とGbx1の両者で見られる。<br>'''D.''' Gbx2とGbx1のCD3配列のアラインメント。 h, m, z；各々ヒト、マウス、ゼブラフィッシュを示す。右に最上段の配列との一致度（%）を示す。ただし、非保存領域についてはGbx2で見られるN末側のPro-rich配列を考慮していない。]]

	== 構造==		== 構造==

WikiSysop: /* Gastrulation brain homeoboxファミリーとは */

2026-05-08T14:29:08Z

Gastrulation brain homeoboxファミリーとは

← 古い版		2026年5月8日 (金) 23:29時点における版
16行目:		16行目:
	なお、最初に報告されたのは[[ニワトリ]]''Gbx1''であり、当初''[[Chox7]]''<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref>と呼ばれ、引き続いてマウスでは''[[MMoxB]]''と命名された<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>。一方、Gbx2は、同定時には''[[MMoxA]]''<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>あるいは''[[Stra7]]''<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>と呼ばれていた。		なお、最初に報告されたのは[[ニワトリ]]''Gbx1''であり、当初''[[Chox7]]''<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref>と呼ばれ、引き続いてマウスでは''[[MMoxB]]''と命名された<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>。一方、Gbx2は、同定時には''[[MMoxA]]''<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>あるいは''[[Stra7]]''<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>と呼ばれていた。

	これまで、''Gbx1''、''Gbx2''についてはヒトをはじめとするモデル脊椎動物での初期の研究が行われた（'''表1'''）。さらに、原始的脊椎動物である[[無顎類]]、脊椎動物と同じく[[脊索動物]]に属する[[頭索類]]<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>、そして脊索動物とともに[[後口動物]]とされる[[半索動物]]<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>と[[棘皮動物]]<ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>でも見出された。また、[[前後軸]]を持つ[[多細胞動物]]のもう一つの主要系統である[[前口動物]]でも、[[節足動物]]（[[ショウジョウバエ]]）（''[[unplugged]]'', ''[[unpg]]''）<ref name=Chiang1995></ref>、[[軟体動物]]<ref name=Mesías-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>、[[環形動物]]で同定された<ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>。		これまで、''Gbx1''、''Gbx2''についてはヒトをはじめとするモデル脊椎動物での初期の研究が行われた（'''表1'''）。さらに、原始的脊椎動物である[[無顎類]]、脊椎動物と同じく[[脊索動物]]に属する[[頭索類]]<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>、そして脊索動物とともに[[後口動物]]とされる[[半索動物]]<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>と[[棘皮動物]]<ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>でも見出された。また、[[前後軸]]を持つ[[多細胞動物]]のもう一つの主要系統である[[前口動物]]でも、[[節足動物]]（[[ショウジョウバエ]]）（''[[unplugged]]'', ''[[unpg]]''）<ref name=Chiang1995></ref>、[[軟体動物]]<ref name=Mesías-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>、[[環形動物]]で同定された<ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>。さらに近年、[[左右相称動物]]のみならず、[[放射相称動物]]である[[刺胞動物]]でも存在が知られるようになった<ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>。なお、これら無脊椎動物では''Gbx1''と''Gbx2''への[[遺伝子重複]]は確認されていない（'''表1'''）。意外なことに、脊椎動物に最も近縁とされる原始的形質を保持する脊椎動物の[[尾索類]]（[[ホヤ]]、''[[Ciona]]''）のゲノムでは見出されておらず<ref name=Wada2003><pubmed>12736825</pubmed></ref>、この系統では二次的に喪失したと考えられる。

	~~さらに近年、これら~~[[左右相称動物]]のみならず、[[放射相称動物]]である[[刺胞動物]]でも存在が知られるようになった<ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>。なお、これら無脊椎動物では''Gbx1''と''Gbx2''への[[遺伝子重複]]は確認されていない（'''表1'''）。意外なことに、脊椎動物に最も近縁とされる原始的形質を保持する脊椎動物の[[尾索類]]（[[ホヤ]]、''[[Ciona]]''）のゲノムでは見出されておらず<ref name=Wada2003><pubmed>12736825</pubmed></ref>、この系統では二次的に喪失したと考えられる。
	{\| class="wikitable"		{\| class="wikitable"
	\|+ 表1．動物界における ''Gbx'' 遺伝子の分布		\|+ 表1．動物界における ''Gbx'' 遺伝子の分布

2026年5月8日 (金) 14:18にWikiSysopによる

2026-05-08T14:18:27Z

← 古い版		2026年5月8日 (金) 23:18時点における版
1行目:		1行目:
			<div align="right">
			<font size="+1">[https://researchmap.jp/read0170124 弥益恭]</font><br>
			''埼玉大学''<br>
			DOI:<selfdoi />　原稿受付日:2026年3月24日　原稿完成日:2026年4月7日<br>
			担当編集委員：[https://researchmap.jp/yamagatm 山形方人]（ハーバード大学・脳科学センター）<br>
			</div>
	英：Gastrulation brain homeobox family<br>		英：Gastrulation brain homeobox family<br>
	英略語：Gbx family		英略語：Gbx family
17行目:		23行目:
	! 対称性 !! 大グループ !! 門 !! 遺伝子 !! 種名（一般名と学名） !! 出典		! 対称性 !! 大グループ !! 門 !! 遺伝子 !! 種名（一般名と学名） !! 出典
	\|-		\|-
	\| 放射相称動物 \|\| \|\| 刺胞動物 \|\| ''Gbx'' \|\| ~~イソギンチャクモドキ（~~''Nematostella vectensis''） \|\| <ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>		\| 放射相称動物 \|\| \|\| 刺胞動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[イソギンチャクモドキ]]（''Nematostella vectensis''） \|\| <ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|rowspan="9"\| 左右相称動物 \|\|rowspan="3"\| 前口動物 \|\| 節足動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[キイロショウジョウバエ]]（''Drosophila melanogaster''） \|\| <ref name=Chiang1995><pubmed>8582298</pubmed></ref>		\|rowspan="9"\| 左右相称動物 \|\|rowspan="3"\| 前口動物 \|\| 節足動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[キイロショウジョウバエ]]（''Drosophila melanogaster''） \|\| <ref name=Chiang1995><pubmed>8582298</pubmed></ref>

WikiSysop: /* 疾患との係わり */

2026-05-08T14:13:05Z

疾患との係わり

← 古い版		2026年5月8日 (金) 23:13時点における版
355行目:		355行目:

	== 疾患との係わり ==		== 疾患との係わり ==
	~~GBX1は発達遅延と焦点性てんかん（Focal Epilepsy）に関連する~~<ref name=Zhang2025><pubmed>40519143</pubmed></ref>~~。GBX2遺伝子との関連性が知られる疾患としては、DiGeorge症候群、てんかん、CHARGE症候群、Opitz~~-G/~~BBB症候群などがある~~<ref name=Calmont2009><pubmed>19700621</pubmed></ref><ref name=MalaCardsb>MalaCards - 112 diseases matching GBX2</ref><ref name=Yu2013><pubmed>24368733</pubmed></ref>~~。GBX2は発がんにも関わることが示唆されており、前立腺癌~~<ref name=Gao1996><pubmed>8977637</pubmed></ref> <ref name=Gao1998><pubmed>9537237</pubmed></ref> <ref name=Tolkach2015><pubmed>26408707</pubmed></ref>、喉頭扁平上皮癌<ref name=Chen2019><pubmed>29843929</pubmed></ref>~~、膀胱癌~~<ref name=Xiong2022><pubmed>35672622</pubmed></ref>~~、肝細胞癌~~<ref name=Lin2022><pubmed>36222159</pubmed></ref>~~、食道扁平上皮癌~~<ref name=Lin2024><pubmed>39832205</pubmed></ref>~~などへの関連が報告されている。また、肺腺癌においてはAKT~~/~~ERK経路の調節を介して細胞増殖、浸潤、遊走を促進することが示されている~~<ref name=Wang2020><pubmed>31758726</pubmed></ref>。		GBX1は[[発達遅延]]と[[焦点性てんかん]]（[[focal epilepsy]]）に関連する<ref name=Zhang2025><pubmed>40519143</pubmed></ref>。GBX2遺伝子との関連性が知られる疾患としては、[[DiGeorge症候群]]、[[CHARGE症候群]]、[[Opitz-G/BBB症候群]]などがある<ref name=Calmont2009><pubmed>19700621</pubmed></ref><ref name=MalaCardsb>MalaCards - 112 diseases matching GBX2</ref><ref name=Yu2013><pubmed>24368733</pubmed></ref>。GBX2は発がんにも関わることが示唆されており、[[前立腺癌]]<ref name=Gao1996><pubmed>8977637</pubmed></ref> <ref name=Gao1998><pubmed>9537237</pubmed></ref> <ref name=Tolkach2015><pubmed>26408707</pubmed></ref>、喉頭扁平上皮癌<ref name=Chen2019><pubmed>29843929</pubmed></ref>、[[膀胱癌]]<ref name=Xiong2022><pubmed>35672622</pubmed></ref>、[[肝細胞癌]]<ref name=Lin2022><pubmed>36222159</pubmed></ref>、[[食道扁平上皮癌]]<ref name=Lin2024><pubmed>39832205</pubmed></ref>などへの関連が報告されている。また、[[肺腺癌]]においては[[AKT]]/[[ERK]]経路の調節を介して[[細胞増殖]]、浸潤、[[遊走]]を促進することが示されている<ref name=Wang2020><pubmed>31758726</pubmed></ref>。

	==参考文献==		==参考文献==

WikiSysop: /* 発現制御因子 */

2026-05-08T14:11:17Z

発現制御因子

← 古い版		2026年5月8日 (金) 23:11時点における版
344行目:		344行目:

	==発現制御因子 ==		==発現制御因子 ==
	Gbxの初期後方神経板での発現制御の詳細は明らかになっていないが、ゼブラフィッシュgbx1の原腸形成期における神経板後方での発現は、胚盤周縁部（後方）からのWnt8シグナルに依存するとされている<ref name=Rhinn2005><pubmed>15703279</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2009><pubmed>19341460</pubmed></ref>~~。ゼブラフィッシュのgbx2の内耳原基での発現もまた後方化シグナルとされるレチノイン酸で正に制御される~~<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref>。		Gbxの初期後方[[神経板]]での発現制御の詳細は明らかになっていないが、ゼブラフィッシュgbx1の原腸形成期における神経板後方での発現は、[[胚盤]]周縁部（後方）からの[[Wnt8]]シグナルに依存するとされている<ref name=Rhinn2005><pubmed>15703279</pubmed></ref> <ref name=Rhinn2009><pubmed>19341460</pubmed></ref>。ゼブラフィッシュのgbx2の内耳原基での発現もまた後方化シグナルとされる[[レチノイン酸]]で正に制御される<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref>。

	体節形成期以降の後脳前端でのマウス''Gbx2''~~の発現については、ATP依存性ヘリカーゼ（Chd7）が~~''Otx2''及び''Gbx2''の転写を制御し、小脳の維持に寄与する<ref name=Yu2013><pubmed>24368733</pubmed></ref>。また、ヒト''GBX2''の下流には''OTX2''結合配列と''SOX1''結合配列があり、ヒトES細胞から誘導した前方後脳細胞では、これらの配列を介して''OTX2''と''SOX1''が''GBX2''の発現をそれぞれ抑制、活性化するとされた<ref name=Liu2020><pubmed>32905879</pubmed></ref>。		体節形成期以降の後脳前端でのマウス''Gbx2''の発現については、[[ATP依存性ヘリカーゼ]]（[[Chd7]]）が''Otx2''及び''Gbx2''の転写を制御し、小脳の維持に寄与する<ref name=Yu2013><pubmed>24368733</pubmed></ref>。また、ヒト''GBX2''の下流には''OTX2''結合配列と''SOX1''結合配列があり、ヒトES細胞から誘導した前方後脳細胞では、これらの配列を介して''OTX2''と''SOX1''が''GBX2''の発現をそれぞれ抑制、活性化するとされた<ref name=Liu2020><pubmed>32905879</pubmed></ref>。

	アフリカツメガエルでは''gbx2''の発現を''xiro1''/''irx1''が後脳において活性化し<ref name=Glavic2002></ref>~~、一方で後脳前端においてZnフィンガー転写因子~~''Sall1''~~が、クロマチン・リモデリング複合体（NuRD）依存的に~~''gbx2''の転写を抑制する<ref name=Lauberth2007><pubmed>17895244</pubmed></ref>。		アフリカツメガエルでは''gbx2''の発現を''[[xiro1]]''/''[[irx1]]''が後脳において活性化し<ref name=Glavic2002></ref>、一方で後脳前端において[[Znフィンガー転写因子]]''[[Sall1]]''が、[[クロマチン・リモデリング複合体]]（[[NuRD]]）依存的に''gbx2''の転写を抑制する<ref name=Lauberth2007><pubmed>17895244</pubmed></ref>。

	ゼブラフィッシュでは、後脳発生において、''gbx1''と''gbx2''~~の発現が各々E2Fファミリー転写因子E2F3とヒストン脱アセチル化酵素HDAC1を介し、Rb1によりエピジェネティクスレベルで抑制される~~<ref name=Zhao2024><pubmed>38570112</pubmed></ref>。また、ゼブラフィッシュ''gbx2''~~については、体節形成中期以降において後脳前端（Anterior~~-most hindbrain, AMH）と視床下部での発現を再現する転写調節cis領域（AMHエンハンサー）が、胚を用いたレポーター解析により計3か所同定されている。これらは機能的に冗長であり、シャドウエンハンサーといえる。その一つであるAMH1にはPax2の結合部位があり、この配列へのPax2の結合が転写制御に必要とされた<ref name=Islam2006><pubmed>17067785</pubmed></ref>。		ゼブラフィッシュでは、後脳発生において、''gbx1''と''gbx2''の発現が各々[[E2F]]ファミリー[[転写因子]][[E2F3]]と[[ヒストン脱アセチル化酵素]][[HDAC1]]を介し、[[Rb1]]により[[エピジェネティクス]]レベルで抑制される<ref name=Zhao2024><pubmed>38570112</pubmed></ref>。また、ゼブラフィッシュ''gbx2''については、体節形成中期以降において[[後脳前端]]（[[anterior-most hindbrain]], AMH）と[[視床下部]]での発現を再現する転写調節cis領域（[[AMHエンハンサー]]）が、胚を用いたレポーター解析により計3か所同定されている。これらは機能的に冗長であり、[[シャドウエンハンサー]]といえる。その一つであるAMH1にはPax2の結合部位があり、この配列へのPax2の結合が転写制御に必要とされた<ref name=Islam2006><pubmed>17067785</pubmed></ref>。

	~~視床でのGbx2の発現については、培養系において、遺伝子上流領域のLEF~~/~~TCF結合部位を介してTCF7L2~~/LEF/β-~~カテニンにより活性化されることが示された~~<ref name=Nagalski2016><pubmed>25963709</pubmed></ref>~~。また、ヒトとマウスで保存されている長鎖ノンコーディングRNA（lncRNA）の1種（Crnde）がマウスでの視床の発生において、Gbx2~~ mRNAの発現を正に制御する<ref name=Hu2026><pubmed>41655632</pubmed></ref>~~。なお、正常個体での意義は不明ながら、喉頭扁平上皮癌細胞においてマイクロRNAのmiR~~-~~4497がGBX2の発現抑制により細胞増殖を抑制し、アポトーシスを引き起こすこと、lncRNAの1種であるFEZF1~~-~~AS1がmiR~~-~~4497の　働きを抑制し、喉頭扁平上皮癌細胞の転移と浸潤を促進することが報告された~~<ref name=Chen2021><pubmed>33550476</pubmed></ref><ref name=Chen2019><pubmed>29843929</pubmed></ref>。		視床でのGbx2の発現については、培養系において、遺伝子上流領域の[[LEF]]/[[TCF]]結合部位を介して[[TCF7L2]]/[[LEF]]/[[β-カテニン]]により活性化されることが示された<ref name=Nagalski2016><pubmed>25963709</pubmed></ref>。また、ヒトとマウスで保存されている[[長鎖ノンコーディングRNA]]（[[lncRNA]]）の1種（[[Crnde]]）がマウスでの視床の発生において、Gbx2 mRNAの発現を正に制御する<ref name=Hu2026><pubmed>41655632</pubmed></ref>。なお、正常個体での意義は不明ながら、喉頭[[扁平上皮癌細胞]]において[[マイクロRNA]]の[[miR-4497]]がGBX2の発現抑制により細胞増殖を抑制し、[[アポトーシス]]を引き起こすこと、lncRNAの1種である[[FEZF1-AS1]]がmiR-4497の働きを抑制し、喉頭扁平上皮癌細胞の[[転移]]と[[浸潤]]を促進することが報告された<ref name=Chen2021><pubmed>33550476</pubmed></ref><ref name=Chen2019><pubmed>29843929</pubmed></ref>。

	== 疾患との係わり ==		== 疾患との係わり ==

← 古い版		2026年5月16日 (土) 00:26時点における版
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	==Gastrulation brain homeoboxファミリーとは==		==Gastrulation brain homeoboxファミリーとは==
	''[[Antp]]''クラスに分類される[[ホメオボックス遺伝子]]群の一つで<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref><ref name=Pollard2000><pubmed>10996074</pubmed></ref>、[[無脊椎動物]]、[[脊椎動物]]を問わず[[動物界]]に広く存在する（'''表1'''）。名称は、[[原腸形成]](gastrulation)期の[[アフリカツメガエル]]胚および発生初期の[[マウス]][[脳]]に発現が認められたことに由来する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Frohman>'''Frohman, M.A.''' ''Personal communication.''</ref>。		''[[Antp]]''クラスに分類される[[ホメオボックス遺伝子]]群の一つで<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref><ref name=Pollard2000><pubmed>10996074</pubmed></ref>、[[無脊椎動物]]、[[脊椎動物]]を問わず[[動物界]]に広く存在する（'''表1'''）。名称は、[[原腸形成]](gastrulation)期の[[アフリカツメガエル]]胚および発生初期の[[マウス]][[脳]]に発現が認められたことに由来する<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Frohman>'''Frohman, M.A.'''''Personal communication.''</ref>。

	[[縮重プライマー]]を用いた[[PCR]]により新たな''Hox''~~型ホメオボックス遺伝子の同定検索の過程で同定された。脊椎動物では二つのパラログ遺伝子、~~''[[Gbx1]]''と''[[Gbx2]]''が知られており、多くの種で原腸形成以降様々な領域で発現するが、特に脳で顕著である。研究の初期では、脊椎動物胚での[[中脳後脳境界]][[midbrain–hindbrain boundary]] ([[MHB]])の決定と[[峡部]]形成、[[中脳]]・[[小脳]]を誘導する[[オーガナイザー]]活性との関わりから注目を浴びたが、[[中枢神経系]]の発生を始めとして多様な局面で役割が明らかになりつつある。		[[縮重プライマー]]を用いた[[PCR]]により新たな[[Hox型ホメオボックス遺伝子\|''Hox''型ホメオボックス遺伝子]]の同定検索の過程で同定された。脊椎動物では二つのパラログ遺伝子、''[[Gbx1]]''と''[[Gbx2]]''が知られており、多くの種で原腸形成以降様々な領域で発現するが、特に脳で顕著である。研究の初期では、脊椎動物胚での[[中脳後脳境界]][[midbrain–hindbrain boundary]] ([[MHB]])の決定と[[峡部]]形成、[[中脳]]・[[小脳]]を誘導する[[オーガナイザー]]活性との関わりから注目を浴びたが、[[中枢神経系]]の発生を始めとして多様な局面で役割が明らかになりつつある。

	なお、最初に報告されたのは[[ニワトリ]]''Gbx1''であり、当初''[[Chox7]]''<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref>と呼ばれ、引き続いてマウスでは''[[MMoxB]]''と命名された<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>。一方、''Gbx2''は、同定時には''[[MMoxA]]''<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>あるいは''[[Stra7]]''<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>と呼ばれていた。		なお、最初に報告されたのは[[ニワトリ]]''Gbx1''であり、当初''[[Chox7]]''<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref>と呼ばれ、引き続いてマウスでは''[[MMoxB]]''と命名された<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>。一方、''Gbx2''は、同定時には''[[MMoxA]]''<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>あるいは''[[Stra7]]''<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>と呼ばれていた。

	これまで、''Gbx1''、''Gbx2''~~についてはヒトおよび主だったモデル脊椎動物で初期の研究が行われた（~~'''表1'''）。さらに、原始的脊椎動物である[[無顎類]]、脊椎動物と同じく[[脊索動物]]に属する[[頭索類]]<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>、そして脊索動物とともに[[後口動物]]とされる[[半索動物]]<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>と[[棘皮動物]]<ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>でも見出された。また、[[前後軸]]を持つ[[多細胞動物]]のもう一つの主要系統である[[前口動物]]でも、[[節足動物]]（[[ショウジョウバエ]]）（''[[unplugged]]'', ''[[unpg]]''）<ref name=Chiang1995></ref>、[[軟体動物]]<ref name=Mesías-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>、[[環形動物]]で同定された<ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>。さらに近年、[[左右相称動物]]のみならず、[[放射相称動物]]である[[刺胞動物]]でも存在が知られるようになった<ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>。なお、これら無脊椎動物では''Gbx1''と''Gbx2''への[[遺伝子重複]]は確認されていない（'''表1'''）。意外なことに、脊椎動物に最も近縁とされ、原始的形質を保持する脊索動物の[[尾索類]]（[[ホヤ]]、''[[Ciona]]''）のゲノムでは見出されておらず<ref name=Wada2003><pubmed>12736825</pubmed></ref>、この系統では二次的に喪失したと考えられる。		これまで、''Gbx1''、''Gbx2''についてはヒトおよび主だった[[モデル動物\|モデル脊椎動物]]で初期の研究が行われた（'''表1'''）。さらに、原始的脊椎動物である[[無顎類]]、脊椎動物と同じく[[脊索動物]]に属する[[頭索類]]<ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>、そして脊索動物とともに[[後口動物]]とされる[[半索動物]]<ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>と[[棘皮動物]]<ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>でも見出された。また、[[前後軸]]を持つ[[多細胞動物]]のもう一つの主要系統である[[前口動物]]でも、[[節足動物]]（[[ショウジョウバエ]]）（''[[unplugged]]'',''[[unpg]]''）<ref name=Chiang1995></ref>、[[軟体動物]]<ref name=Mesías-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>、[[環形動物]]で同定された<ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>。さらに近年、[[左右相称動物]]のみならず、[[放射相称動物]]である[[刺胞動物]]でも存在が知られるようになった<ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>。なお、これら無脊椎動物では''Gbx1''と''Gbx2''への[[遺伝子重複]]は確認されていない（'''表1'''）。意外なことに、脊椎動物に最も近縁とされ、原始的形質を保持する脊索動物の[[尾索類]]（[[ホヤ]]、''[[Ciona]]''）のゲノムでは見出されておらず<ref name=Wada2003><pubmed>12736825</pubmed></ref>、この系統では二次的に喪失したと考えられる。
	{\| class="wikitable"		{\| class="wikitable"
	\|+ 表1．動物界における ''Gbx'' 遺伝子の分布		\|+ 表1．動物界における''Gbx''遺伝子の分布
	! 対称性 !! 大グループ !! 門 !! 遺伝子 !! 種名（一般名と学名）<ref group="1">''Gbx''遺伝子の存在と配列が記載された主要動物群。ただし、モデル動物を除いてPCRによる同定のみのものが多い。</ref> !! 出典		! 対称性 !! 大グループ !! 門 !! 遺伝子 !! 種名（一般名と学名）<ref group="脚注1 -">''Gbx''遺伝子の存在と配列が記載された主要動物群。ただし、モデル動物を除いてPCRによる同定のみのものが多い。</ref> !! 出典
	\|-		\|-
	\| 放射相称動物 \|\| \|\| 刺胞動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[イソギンチャクモドキ]]（''Nematostella vectensis''） \|\| <ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>		\| 放射相称動物 \|\| \|\| 刺胞動物 \|\|''Gbx''\|\| [[イソギンチャクモドキ]]（''Nematostella vectensis''） \|\| <ref name=He2023><pubmed>37315559</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|rowspan="9"\| 左右相称動物 \|\|rowspan="3"\| 前口動物 \|\| 節足動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[キイロショウジョウバエ]]（''Drosophila melanogaster''） \|\| <ref name=Chiang1995><pubmed>8582298</pubmed></ref>		\|rowspan="9"\| 左右相称動物 \|\|rowspan="3"\| 前口動物 \|\| 節足動物 \|\|''Gbx''\|\| [[キイロショウジョウバエ]]（''Drosophila melanogaster''） \|\| <ref name=Chiang1995><pubmed>8582298</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|軟体動物 \|\| ''Gbx'' \|\| 二枚貝類（5種）、[[ヒザラガイ]]（''[[Acanthochitona crinita]]''）、[[サンゴノヒモ]]（''[[Wirenia argentea]]''）、[[カリフォルニアヤリイカ]]（''[[Loligo opalescens]]''）、[[ヨーロッパコウイカ]]（''[[Sepia officinalis]]''）\|\| <ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Mesias-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>		\|軟体動物 \|\|''Gbx''\|\| 二枚貝類（5種）、[[ヒザラガイ]]（''[[Acanthochitona crinita]]''）、[[サンゴノヒモ]]（''[[Wirenia argentea]]''）、[[カリフォルニアヤリイカ]]（''[[Loligo opalescens]]''）、[[ヨーロッパコウイカ]]（''[[Sepia officinalis]]''）\|\| <ref name=Focareta2014><pubmed>25286399</pubmed></ref><ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Mesias-Gansbiller2012><pubmed>22245384</pubmed></ref><ref name=Wollesen2017><pubmed>28710480</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|環形動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[ユムシ]]（''[[Urechis caupo]]''）、[[ツリミミズ]]（''[[Lumbricus sp.]]''）、[[イソツルヒゲゴカイ]]（''[[Platynereis dumerilii]]''） \|\| <ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>		\|環形動物 \|\|''Gbx''\|\| [[ユムシ]]（''[[Urechis caupo]]''）、[[ツリミミズ]]（''[[Lumbricus sp.]]''）、[[イソツルヒゲゴカイ]]（''[[Platynereis dumerilii]]''） \|\| <ref name=Lee2003><pubmed>12718333</pubmed></ref><ref name=Steinmetz2011><pubmed>21210944</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|rowspan="6" \| 後口動物 \|\| [[棘皮動物]] \|\| ''Gbx'' \|\| [[ウニ]]の一種（''[[Holopneustes purpurescens]]''）、[[ヒトデ]]の一種（''[[Asterina minor]]''） \|\| <ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>		\|rowspan="6" \| 後口動物 \|\| [[棘皮動物]] \|\|''Gbx''\|\| [[ウニ]]の一種（''[[Holopneustes purpurescens]]''）、[[ヒトデ]]の一種（''[[Asterina minor]]''） \|\| <ref name=Mito1997><pubmed>9299226</pubmed></ref><ref name=Morris1997><pubmed>9409777</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|半索動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[ギボシムシ]]（''Saccoglossus kowalevskii''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>		\|半索動物 \|\|''Gbx''\|\| [[ギボシムシ]]（''Saccoglossus kowalevskii''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Lowe2003><pubmed>12837244</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|頭索動物 \|\| ''Gbx'' \|\| [[ナメクジウオ]]（''Branchiostoma floridae''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>		\|頭索動物 \|\|''Gbx''\|\| [[ナメクジウオ]]（''Branchiostoma floridae''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref><ref name=Holland2005><pubmed>16144637</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|rowspan="3"\|脊椎動物\|\| ''Gbx'' \|\| [[ヤツメウナギ]]（''Petromyzon marinus''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>		\|rowspan="3"\|脊椎動物\|\|''Gbx''\|\| [[ヤツメウナギ]]（''Petromyzon marinus''） \|\| <ref name=Bouillet1995><pubmed>8601031</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|''Gbx1''<ref group="1">''Xenopus'' の ''gbx1'' については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。</ref> \|\| [[ヒト]]（''Homo sapiens''）、[[マウス]]（''Mus musculus''）、[[ニワトリ]]（''Gallus gallus''） \|\| ヒト<ref name=Matsui1993a><pubmed>8097731</pubmed></ref>、マウス<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref><ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>、[[ゼブラフィッシュ]]<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref>		\|''Gbx1''<ref group="脚注1 -">''Xenopus''の''gbx1''については現時点ではゲノム配列からの予測に留まっている（2026年3月時点）。</ref> \|\| [[ヒト]]（''Homo sapiens''）、[[マウス]]（''Mus musculus''）、[[ニワトリ]]（''Gallus gallus''） \|\| ヒト<ref name=Matsui1993a><pubmed>8097731</pubmed></ref>、マウス<ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref><ref name=Waters2003><pubmed>12799077</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Fainsod1989><pubmed>2473919</pubmed></ref><ref name=Obinata2001><pubmed>11162634</pubmed></ref>、[[ゼブラフィッシュ]]<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref>
	\|-		\|-
	\|''Gbx2'' \|\| ヒト、マウス、ニワトリ、[[アフリカツメガエル]]（''Xenopus laevis''）、ゼブラフィッシュ（''Danio rerio''） \|\|ヒト<ref name=Chapman1995><pubmed>7758585</pubmed></ref><ref name=Lin1996><pubmed>8838315</pubmed></ref><ref name=Matsui1993b><pubmed> 7903253 </pubmed></ref>、マウス<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref>、アフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref><ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Su2002></ref>		\|''Gbx2''\|\| ヒト、マウス、ニワトリ、[[アフリカツメガエル]]（''Xenopus laevis''）、ゼブラフィッシュ（''Danio rerio''） \|\|ヒト<ref name=Chapman1995><pubmed>7758585</pubmed></ref><ref name=Lin1996><pubmed>8838315</pubmed></ref><ref name=Matsui1993b><pubmed> 7903253 </pubmed></ref>、マウス<ref name=Bulfone1993><pubmed>7687285</pubmed></ref><ref name=Murtha1991><pubmed>1720547</pubmed></ref>、ニワトリ<ref name=Kowenz-Leutz1997><pubmed>9346236</pubmed></ref><ref name=Niss1998><pubmed>9767154</pubmed></ref>、アフリカツメガエル<ref name=von_Bubnoff1996><pubmed>8652408</pubmed></ref><ref name=Tour2001><pubmed>11684099</pubmed></ref>、ゼブラフィッシュ<ref name=Kikuta2003><pubmed>14579382</pubmed></ref><ref name=Rhinn2003><pubmed>12963112</pubmed></ref><ref name=Su2002></ref>
	\|}		\|}
	<references group="1" />		<references group="脚注1 -" />
	[[ファイル:Yamasu Gbx family Fig1.jpg\|サムネイル\|'''図1. Gbxタンパク質の構造と保存配列'''<br>'''A.''' Gbxタンパク質の構造の模式図。代表としてヒトGBX1とＧBX2について、アミノ酸の位置を下に示す。CD1配列と非保存領域配列の範囲はＧBX2についてのみ上に直線で示されている。<br>'''B.''' 脊椎動物のGbx2とGbx1、ショウジョウバエのUnpgとAntp各々のホメオドメインのアラインメント。<br>'''C.''' Gbx2とGbx1のNCR配列のアラインメント。典型的なPro-rich配列はGbx2のみだが、Pro-rich様配列（下線部）がGbx2とGbx1の両者で見られる。<br>'''D.''' Gbx2とGbx1のCD3配列のアラインメント。 h, m, z；各々ヒト、マウス、ゼブラフィッシュを示す。右に最上段の配列との一致度（%）を示す。ただし、非保存領域についてはGbx2で見られるN末側のPro-rich配列を考慮していない。]]		[[ファイル:Yamasu Gbx family Fig1.jpg\|サムネイル\|'''図1. Gbxタンパク質の構造と保存配列'''<br>'''A.'''Gbxタンパク質の構造の模式図。代表としてヒトGBX1とＧBX2について、アミノ酸の位置を下に示す。CD1配列と非保存領域配列の範囲はＧBX2についてのみ上に直線で示されている。<br>'''B.'''脊椎動物のGbx2とGbx1、ショウジョウバエのUnpgとAntp各々のホメオドメインのアラインメント。<br>'''C.'''Gbx2とGbx1のNCR配列のアラインメント。典型的なPro-rich配列はGbx2のみだが、Pro-rich様配列（下線部）がGbx2とGbx1の両者で見られる。<br>'''D.'''Gbx2とGbx1のCD3配列のアラインメント。 h, m, z；各々ヒト、マウス、ゼブラフィッシュを示す。右に最上段の配列との一致度（%）を示す。ただし、非保存領域についてはGbx2で見られるN末側のPro-rich配列を考慮していない。]]

	== 構造==		== 構造==