Held萼状シナプス - 版の履歴

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エンドサイトーシスの修飾

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	==== エンドサイトーシスの修飾 ====		==== エンドサイトーシスの修飾 ====
	開口放出とエンドサイトーシスのバランスは、シナプス伝達の維持に重要である。高頻度でシナプス伝達が起きると、シナプス前終末のCa<sup>2+</sup>濃度が上昇しエンドサイトーシスが亢進する<ref name=ref27 />。またシナプス後細胞では、[[NMDA型グルタミン酸受容体]]を介したCa<sup>2+</sup>流入によってNOSの活性化が誘導され[[一酸化窒素]]が合成される。一酸化窒素は拡散し[[逆行性シグナル]]としてシナプス前終末に入り、前終末の[[可溶性グアニル酸シクラーゼ]]を活性化する。以下、シナプス前終末内[[cGMP]]濃度の上昇→[[~~タンパク質リン酸化酵素G~~]] (PKG)の活性化→[[RhoA]]の活性→[[Rhoキナーゼ]]の活性化→[[PIP2\|PIP<sub>2</sub>]]の産生というカスケードを経て、エンドサイトーシスを加速する<ref name=ref47><pubmed> 22578503 </pubmed></ref><ref name=ref48><pubmed> 23864695 </pubmed></ref>。		開口放出とエンドサイトーシスのバランスは、シナプス伝達の維持に重要である。高頻度でシナプス伝達が起きると、シナプス前終末のCa<sup>2+</sup>濃度が上昇しエンドサイトーシスが亢進する<ref name=ref27 />。またシナプス後細胞では、[[NMDA型グルタミン酸受容体]]を介したCa<sup>2+</sup>流入によってNOSの活性化が誘導され[[一酸化窒素]]が合成される。一酸化窒素は拡散し[[逆行性シグナル]]としてシナプス前終末に入り、前終末の[[可溶性グアニル酸シクラーゼ]]を活性化する。以下、シナプス前終末内[[cGMP]]濃度の上昇→[[サイクリックGMP依存性タンパク質リン酸化酵素]] ([[PKG]])の活性化→[[RhoA]]の活性→[[Rhoキナーゼ]]の活性化→[[PIP2\|PIP<sub>2</sub>]]の産生というカスケードを経て、エンドサイトーシスを加速する<ref name=ref47><pubmed> 22578503 </pubmed></ref><ref name=ref48><pubmed> 23864695 </pubmed></ref>。

	==== シナプス伝達の短期可塑性 ====		==== シナプス伝達の短期可塑性 ====

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	<div align="right">		<div align="right">
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/yn1144 中村行宏]</font><[[br]]>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/yn1144 中村行宏]</font><br>
	''東京慈恵会医科大学薬理学講座''<br>		''東京慈恵会医科大学薬理学講座''<br>
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/ttakahas 高橋智幸]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/ttakahas 高橋智幸]</font><br>
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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の[[興奮性]][[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><[[pubmed]]> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）<ref name=ref3>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref>が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref4><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）<ref name=ref3>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref>が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref4><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。

	なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。
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	活動電位によってシナプス前終末が[[脱分極]]すると[[電位依存性カルシウムチャネル]][[Cav2]]が開口し、Ca<sup>2+</sup>の流入が[[シナプス小胞]]の[[開口放出]]を誘導する。Cav2は[[アクティブゾーン]]内部でクラスター状に分布しており、シナプス小胞はチャネルクラスターの外縁に位置していると推定される<ref name=ref18><pubmed> 25533484 </pubmed></ref>。チャネルクラスター近傍でのCa<sup>2+</sup>の一過性濃度上昇は急峻な濃度勾配（[[カルシウムドメイン]]）を形成するため、カルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は、[[開口放出]]の確率やタイミングを規定する。成熟した齧歯類のシナプス前終末ではカルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は約20 nmであり、この距離でCa<sup>2+</sup>濃度は数十 μMに達すると推定される<ref name=ref18 />。		活動電位によってシナプス前終末が[[脱分極]]すると[[電位依存性カルシウムチャネル]][[Cav2]]が開口し、Ca<sup>2+</sup>の流入が[[シナプス小胞]]の[[開口放出]]を誘導する。Cav2は[[アクティブゾーン]]内部でクラスター状に分布しており、シナプス小胞はチャネルクラスターの外縁に位置していると推定される<ref name=ref18><pubmed> 25533484 </pubmed></ref>。チャネルクラスター近傍でのCa<sup>2+</sup>の一過性濃度上昇は急峻な濃度勾配（[[カルシウムドメイン]]）を形成するため、カルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は、[[開口放出]]の確率やタイミングを規定する。成熟した齧歯類のシナプス前終末ではカルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は約20 nmであり、この距離でCa<sup>2+</sup>濃度は数十 μMに達すると推定される<ref name=ref18 />。

	萼状シナプスにおける主要なCa<sup>2+</sup>センサーは[[シナプトタグミン2]]~~であり、[[シナプトタグミン]]2を欠損させた~~[[マウス]]では活動電位によって誘発される開口放出が著しく減少する<ref name=ref19><pubmed> 21338883 </pubmed></ref>。通常、1発の活動電位に対する小胞の[[放出確率]]は0.1～0.2<ref name=ref9 /><ref name=ref20><pubmed> 18339695 </pubmed></ref>である。放出された[[グルタミン酸]]は、シナプス間隙で数mMの濃度に達し<ref name=ref21><pubmed> 23070699 </pubmed></ref>、台形体核主細胞の[[グルタミン酸受容体]]を活性化する。放出されたグルタミン酸は拡散によってシナプス間隙から流出し、次いでシナプス前終末を取り囲む[[アストロサイト]]の突起から[[グルタミン酸トランスポーター]]（GLAST）を介して回収される。		萼状シナプスにおける主要なCa<sup>2+</sup>センサーは[[シナプトタグミン2]]であり、シナプトタグミン2を欠損させた[[マウス]]では活動電位によって誘発される開口放出が著しく減少する<ref name=ref19><pubmed> 21338883 </pubmed></ref>。通常、1発の活動電位に対する小胞の[[放出確率]]は0.1～0.2<ref name=ref9 /><ref name=ref20><pubmed> 18339695 </pubmed></ref>である。放出された[[グルタミン酸]]は、シナプス間隙で数mMの濃度に達し<ref name=ref21><pubmed> 23070699 </pubmed></ref>、台形体核主細胞の[[グルタミン酸受容体]]を活性化する。放出されたグルタミン酸は拡散によってシナプス間隙から流出し、次いでシナプス前終末を取り囲む[[アストロサイト]]の突起から[[グルタミン酸トランスポーター]]（GLAST）を介して回収される。

	=== シナプス後細胞に発生するシナプス電流と活動電位 ===		=== シナプス後細胞に発生するシナプス電流と活動電位 ===
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	=== シナプス伝達の調節機構 ===		=== シナプス伝達の調節機構 ===
	==== 伝達物質放出の修飾 ====		==== 伝達物質放出の修飾 ====
	シナプス前終末には、[[代謝活性型グルタミン酸受容体]]、代謝型[[GABAB受容体\|GABA<sub>B</sub>受容体]]、[[アデノシン]][[A1受容体]]、[[ノルアドレナリン]][[α2受容体]]、[[カンナビノイド]][[CB1受容体]]、[[セロトニン]][[5-HT1B受容体\|5-HT<sub>1B</sub>受容体]]が存在する。これら[[Gタンパク質共役型受容体]]の活性化によって、[[三量体Gタンパク質]]から解離されたβγサブユニットは、電位依存性カルシウムチャネルに結合しCa<sup>2+</sup>電流を抑制し、これによって伝達物質放出を抑制する<ref name=ref40>'''Tomoyuki Takahashi, Yoshinao Kajikawa, Masahiro Kimura, Naoto Saitoh, Tetsuhiro Tsujimoto'''<br> Presynaptic mechanism underlying regulation of transmitter release by G protein coupled receptors.<br>''Korean J. Physiol. Pharmacol. '' :2004, 8(2):69-76.</ref><ref name=ref41><pubmed> 17067296 </pubmed></ref>。このGタンパク質を介したシナプス伝達の抑制は、萼状シナプスにおけるシナプス前性の主要なシナプス伝達調節機構である。Gタンパク質共役受容体のうち、セロトニン5H-T<sub>1B</sub>~~受容体、アデノシンA1受容体は生後2週齢までに消失するが、代謝活性型グルタミン酸受容体、[[GABA]]~~<sub>B</sub>受容体を介した抑制は、生後発達を通じて存続する。しかし、これらの代謝活性型受容体のリガンドの由来は必ずしも明らかでない。		シナプス前終末には、[[代謝活性型グルタミン酸受容体]]、代謝型[[GABAB受容体\|GABA<sub>B</sub>受容体]]、[[アデノシン]][[A1受容体]]、[[ノルアドレナリン]][[α2受容体]]、[[カンナビノイド]][[CB1受容体]]、[[セロトニン]][[5-HT1B受容体\|5-HT<sub>1B</sub>受容体]]が存在する。これら[[Gタンパク質共役型受容体]]の活性化によって、[[三量体Gタンパク質]]から解離されたβγサブユニットは、電位依存性カルシウムチャネルに結合しCa<sup>2+</sup>電流を抑制し、これによって伝達物質放出を抑制する<ref name=ref40>'''Tomoyuki Takahashi, Yoshinao Kajikawa, Masahiro Kimura, Naoto Saitoh, Tetsuhiro Tsujimoto'''<br> Presynaptic mechanism underlying regulation of transmitter release by G protein coupled receptors.<br>''Korean J. Physiol. Pharmacol. '' :2004, 8(2):69-76.</ref><ref name=ref41><pubmed> 17067296 </pubmed></ref>。このGタンパク質を介したシナプス伝達の抑制は、萼状シナプスにおけるシナプス前性の主要なシナプス伝達調節機構である。Gタンパク質共役受容体のうち、セロトニン5H-T<sub>1B</sub>受容体、アデノシンA1受容体は生後2週齢までに消失するが、代謝活性型グルタミン酸受容体、GABA<sub>B</sub>受容体を介した抑制は、生後発達を通じて存続する。しかし、これらの代謝活性型受容体のリガンドの由来は必ずしも明らかでない。

	[[シナプス前終末]]の膜電位は伝達物質の放出に影響を与える。シナプス前終末に発現するシナプス前終末[[グリシン受容体]]の開口<ref name=ref42><pubmed> 11385573 </pubmed></ref>やカリウムチャネル[[Kv7.5]]の不活化<ref name=ref43><pubmed> 21666672 </pubmed></ref>は[[膜電位]]を上昇させる（シナプス前終末内部のCl<sup>-</sup>濃度は約20 mMと細胞体に比べて高く<ref name=ref56><pubmed> 17079672 </pubmed></ref>Cl<sup>-</sup>平衡電位が静止膜電位より浅いため、グリシン受容体の開口はCl<sup>-</sup>の細胞外への流出をもたらす）。この活動電位の閾値には到達しない膜電位上昇は、電位依存性カルシウムチャネルの[[開口確率]]を増大させ、前終末内のCa<sup>2+</sup>濃度上昇につながる。Ca<sup>2+</sup>濃度上昇は[[自発性微小シナプス電流]]の頻度を増加させるとともに、活動電位によって誘発される小胞の放出を促進させる<ref name=ref44><pubmed> 19403620 </pubmed></ref>。		[[シナプス前終末]]の膜電位は伝達物質の放出に影響を与える。シナプス前終末に発現するシナプス前終末[[グリシン受容体]]の開口<ref name=ref42><pubmed> 11385573 </pubmed></ref>やカリウムチャネル[[Kv7.5]]の不活化<ref name=ref43><pubmed> 21666672 </pubmed></ref>は[[膜電位]]を上昇させる（シナプス前終末内部のCl<sup>-</sup>濃度は約20 mMと細胞体に比べて高く<ref name=ref56><pubmed> 17079672 </pubmed></ref>Cl<sup>-</sup>平衡電位が静止膜電位より浅いため、グリシン受容体の開口はCl<sup>-</sup>の細胞外への流出をもたらす）。この活動電位の閾値には到達しない膜電位上昇は、電位依存性カルシウムチャネルの[[開口確率]]を増大させ、前終末内のCa<sup>2+</sup>濃度上昇につながる。Ca<sup>2+</sup>濃度上昇は[[自発性微小シナプス電流]]の頻度を増加させるとともに、活動電位によって誘発される小胞の放出を促進させる<ref name=ref44><pubmed> 19403620 </pubmed></ref>。

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	<div align="right">		<div align="right">
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/yn1144 中村行宏]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/yn1144 中村行宏]</font><[[br]]>
	''東京慈恵会医科大学薬理学講座''<br>		''東京慈恵会医科大学薬理学講座''<br>
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/ttakahas 高橋智幸]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/ttakahas 高橋智幸]</font><br>
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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）<ref name=ref3>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref>が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref4><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の[[興奮性]][[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><[[pubmed]]> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）<ref name=ref3>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref>が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref4><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。

	なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。
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	活動電位によってシナプス前終末が[[脱分極]]すると[[電位依存性カルシウムチャネル]][[Cav2]]が開口し、Ca<sup>2+</sup>の流入が[[シナプス小胞]]の[[開口放出]]を誘導する。Cav2は[[アクティブゾーン]]内部でクラスター状に分布しており、シナプス小胞はチャネルクラスターの外縁に位置していると推定される<ref name=ref18><pubmed> 25533484 </pubmed></ref>。チャネルクラスター近傍でのCa<sup>2+</sup>の一過性濃度上昇は急峻な濃度勾配（[[カルシウムドメイン]]）を形成するため、カルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は、[[開口放出]]の確率やタイミングを規定する。成熟した齧歯類のシナプス前終末ではカルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は約20 nmであり、この距離でCa<sup>2+</sup>濃度は数十 μMに達すると推定される<ref name=ref18 />。		活動電位によってシナプス前終末が[[脱分極]]すると[[電位依存性カルシウムチャネル]][[Cav2]]が開口し、Ca<sup>2+</sup>の流入が[[シナプス小胞]]の[[開口放出]]を誘導する。Cav2は[[アクティブゾーン]]内部でクラスター状に分布しており、シナプス小胞はチャネルクラスターの外縁に位置していると推定される<ref name=ref18><pubmed> 25533484 </pubmed></ref>。チャネルクラスター近傍でのCa<sup>2+</sup>の一過性濃度上昇は急峻な濃度勾配（[[カルシウムドメイン]]）を形成するため、カルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は、[[開口放出]]の確率やタイミングを規定する。成熟した齧歯類のシナプス前終末ではカルシウムチャネルクラスター外縁とシナプス小胞の距離は約20 nmであり、この距離でCa<sup>2+</sup>濃度は数十 μMに達すると推定される<ref name=ref18 />。

	萼状シナプスにおける主要なCa<sup>2+</sup>センサーは[[シナプトタグミン2]]~~であり、シナプトタグミン2を欠損させた~~[[マウス]]では活動電位によって誘発される開口放出が著しく減少する<ref name=ref19><pubmed> 21338883 </pubmed></ref>。通常、1発の活動電位に対する小胞の[[放出確率]]は0.1～0.2<ref name=ref9 /><ref name=ref20><pubmed> 18339695 </pubmed></ref>である。放出された[[グルタミン酸]]は、シナプス間隙で数mMの濃度に達し<ref name=ref21><pubmed> 23070699 </pubmed></ref>、台形体核主細胞の[[グルタミン酸受容体]]を活性化する。放出されたグルタミン酸は拡散によってシナプス間隙から流出し、次いでシナプス前終末を取り囲む[[アストロサイト]]の突起から[[グルタミン酸トランスポーター]]（GLAST）を介して回収される。		萼状シナプスにおける主要なCa<sup>2+</sup>センサーは[[シナプトタグミン2]]であり、[[シナプトタグミン]]2を欠損させた[[マウス]]では活動電位によって誘発される開口放出が著しく減少する<ref name=ref19><pubmed> 21338883 </pubmed></ref>。通常、1発の活動電位に対する小胞の[[放出確率]]は0.1～0.2<ref name=ref9 /><ref name=ref20><pubmed> 18339695 </pubmed></ref>である。放出された[[グルタミン酸]]は、シナプス間隙で数mMの濃度に達し<ref name=ref21><pubmed> 23070699 </pubmed></ref>、台形体核主細胞の[[グルタミン酸受容体]]を活性化する。放出されたグルタミン酸は拡散によってシナプス間隙から流出し、次いでシナプス前終末を取り囲む[[アストロサイト]]の突起から[[グルタミン酸トランスポーター]]（GLAST）を介して回収される。

	=== シナプス後細胞に発生するシナプス電流と活動電位 ===		=== シナプス後細胞に発生するシナプス電流と活動電位 ===
79行目:		79行目:
	=== シナプス伝達の調節機構 ===		=== シナプス伝達の調節機構 ===
	==== 伝達物質放出の修飾 ====		==== 伝達物質放出の修飾 ====
	シナプス前終末には、[[代謝活性型グルタミン酸受容体]]、代謝型[[GABAB受容体\|GABA<sub>B</sub>受容体]]、[[アデノシン]][[A1受容体]]、[[ノルアドレナリン]][[α2受容体]]、[[カンナビノイド]][[CB1受容体]]、[[セロトニン]][[5-HT1B受容体\|5-HT<sub>1B</sub>受容体]]が存在する。これら[[Gタンパク質共役型受容体]]の活性化によって、[[三量体Gタンパク質]]から解離されたβγサブユニットは、電位依存性カルシウムチャネルに結合しCa<sup>2+</sup>電流を抑制し、これによって伝達物質放出を抑制する<ref name=ref40>'''Tomoyuki Takahashi, Yoshinao Kajikawa, Masahiro Kimura, Naoto Saitoh, Tetsuhiro Tsujimoto'''<br> Presynaptic mechanism underlying regulation of transmitter release by G protein coupled receptors.<br>''Korean J. Physiol. Pharmacol. '' :2004, 8(2):69-76.</ref><ref name=ref41><pubmed> 17067296 </pubmed></ref>。このGタンパク質を介したシナプス伝達の抑制は、萼状シナプスにおけるシナプス前性の主要なシナプス伝達調節機構である。Gタンパク質共役受容体のうち、セロトニン5H-T<sub>1B</sub>~~受容体、アデノシンA1受容体は生後2週齢までに消失するが、代謝活性型グルタミン酸受容体、GABA~~<sub>B</sub>受容体を介した抑制は、生後発達を通じて存続する。しかし、これらの代謝活性型受容体のリガンドの由来は必ずしも明らかでない。		シナプス前終末には、[[代謝活性型グルタミン酸受容体]]、代謝型[[GABAB受容体\|GABA<sub>B</sub>受容体]]、[[アデノシン]][[A1受容体]]、[[ノルアドレナリン]][[α2受容体]]、[[カンナビノイド]][[CB1受容体]]、[[セロトニン]][[5-HT1B受容体\|5-HT<sub>1B</sub>受容体]]が存在する。これら[[Gタンパク質共役型受容体]]の活性化によって、[[三量体Gタンパク質]]から解離されたβγサブユニットは、電位依存性カルシウムチャネルに結合しCa<sup>2+</sup>電流を抑制し、これによって伝達物質放出を抑制する<ref name=ref40>'''Tomoyuki Takahashi, Yoshinao Kajikawa, Masahiro Kimura, Naoto Saitoh, Tetsuhiro Tsujimoto'''<br> Presynaptic mechanism underlying regulation of transmitter release by G protein coupled receptors.<br>''Korean J. Physiol. Pharmacol. '' :2004, 8(2):69-76.</ref><ref name=ref41><pubmed> 17067296 </pubmed></ref>。このGタンパク質を介したシナプス伝達の抑制は、萼状シナプスにおけるシナプス前性の主要なシナプス伝達調節機構である。Gタンパク質共役受容体のうち、セロトニン5H-T<sub>1B</sub>受容体、アデノシンA1受容体は生後2週齢までに消失するが、代謝活性型グルタミン酸受容体、[[GABA]]<sub>B</sub>受容体を介した抑制は、生後発達を通じて存続する。しかし、これらの代謝活性型受容体のリガンドの由来は必ずしも明らかでない。

	[[シナプス前終末]]の膜電位は伝達物質の放出に影響を与える。シナプス前終末に発現するシナプス前終末[[グリシン受容体]]の開口<ref name=ref42><pubmed> 11385573 </pubmed></ref>やカリウムチャネル[[Kv7.5]]の不活化<ref name=ref43><pubmed> 21666672 </pubmed></ref>は[[膜電位]]を上昇させる（シナプス前終末内部のCl<sup>-</sup>濃度は約20 mMと細胞体に比べて高く<ref name=ref56><pubmed> 17079672 </pubmed></ref>Cl<sup>-</sup>平衡電位が静止膜電位より浅いため、グリシン受容体の開口はCl<sup>-</sup>の細胞外への流出をもたらす）。この活動電位の閾値には到達しない膜電位上昇は、電位依存性カルシウムチャネルの[[開口確率]]を増大させ、前終末内のCa<sup>2+</sup>濃度上昇につながる。Ca<sup>2+</sup>濃度上昇は[[自発性微小シナプス電流]]の頻度を増加させるとともに、活動電位によって誘発される小胞の放出を促進させる<ref name=ref44><pubmed> 19403620 </pubmed></ref>。		[[シナプス前終末]]の膜電位は伝達物質の放出に影響を与える。シナプス前終末に発現するシナプス前終末[[グリシン受容体]]の開口<ref name=ref42><pubmed> 11385573 </pubmed></ref>やカリウムチャネル[[Kv7.5]]の不活化<ref name=ref43><pubmed> 21666672 </pubmed></ref>は[[膜電位]]を上昇させる（シナプス前終末内部のCl<sup>-</sup>濃度は約20 mMと細胞体に比べて高く<ref name=ref56><pubmed> 17079672 </pubmed></ref>Cl<sup>-</sup>平衡電位が静止膜電位より浅いため、グリシン受容体の開口はCl<sup>-</sup>の細胞外への流出をもたらす）。この活動電位の閾値には到達しない膜電位上昇は、電位依存性カルシウムチャネルの[[開口確率]]を増大させ、前終末内のCa<sup>2+</sup>濃度上昇につながる。Ca<sup>2+</sup>濃度上昇は[[自発性微小シナプス電流]]の頻度を増加させるとともに、活動電位によって誘発される小胞の放出を促進させる<ref name=ref44><pubmed> 19403620 </pubmed></ref>。

Yukihironakamura: リンクの修正

2018-06-10T23:36:51Z

リンクの修正

← 古い版		2018年6月11日 (月) 08:36時点における版
32行目:		32行目:

	=== 発生 ===		=== 発生 ===
	内側蝸牛神経核球形房状細胞の軸索は、[[~~Robo3~~]]~~によって~~[[脳幹]]対側への伸長が誘導され、[[~~EphB~~]]~~によって台形体核主細胞にターゲッティングされる~~<ref name=ref6><pubmed> 21093567 </pubmed></ref>。		内側蝸牛神経核球形房状細胞の軸索は、[[Robo]]3によって[[脳幹]]対側への伸長が誘導され、[[Eph]]Bによって台形体核主細胞にターゲッティングされる<ref name=ref6><pubmed> 21093567 </pubmed></ref>。

	齧歯類では、軸索末端が台形体核に到達してコンタクトを形成するのは胎生17日齢頃であり、この時点ですでにシナプスは台形体核神経細胞に[[活動電位]]を誘発する強度を有している<ref name=ref7><pubmed> 20855433 </pubmed></ref>。生後1日齢までは樹状に分岐したシナプス前終末が台形体核主細胞の細胞体や[[樹状突起]]に接触しており、1つの台形体核主細胞には複数の軸索が投射している。特徴的な萼状シナプス前終末は、生後2～4日齢にかけて形成される。この期間に1つの主要な投射入力を残して他の入力線維は排除され、生後5日齢までにはシナプス前終末と台形体核主細胞の間に1:1対応が確立する<ref name=ref8><pubmed> 16707803 </pubmed></ref>。しかし、一部の蝸牛神経細胞の軸索は分岐して複数の台形体核主細胞へ投射・支配することがあるため、蝸牛神経細胞と台形体核主細胞の関係は必ずしも1対1ではない。		齧歯類では、軸索末端が台形体核に到達してコンタクトを形成するのは胎生17日齢頃であり、この時点ですでにシナプスは台形体核神経細胞に[[活動電位]]を誘発する強度を有している<ref name=ref7><pubmed> 20855433 </pubmed></ref>。生後1日齢までは樹状に分岐したシナプス前終末が台形体核主細胞の細胞体や[[樹状突起]]に接触しており、1つの台形体核主細胞には複数の軸索が投射している。特徴的な萼状シナプス前終末は、生後2～4日齢にかけて形成される。この期間に1つの主要な投射入力を残して他の入力線維は排除され、生後5日齢までにはシナプス前終末と台形体核主細胞の間に1:1対応が確立する<ref name=ref8><pubmed> 16707803 </pubmed></ref>。しかし、一部の蝸牛神経細胞の軸索は分岐して複数の台形体核主細胞へ投射・支配することがあるため、蝸牛神経細胞と台形体核主細胞の関係は必ずしも1対1ではない。

Yukihironakamura: 参考文献の訂正

2016-10-07T08:22:43Z

参考文献の訂正

← 古い版		2016年10月7日 (金) 17:22時点における版
17行目:		17行目:
	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3~~><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4~~>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）<ref name=ref3>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref>が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref4><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。

	なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。
69行目:		69行目:
	マウスおよび[[ラット]]では生後12日齢頃に聴覚機能が完成するが、この時期にHeld萼状シナプス伝達の性質が変化することが知られている。		マウスおよび[[ラット]]では生後12日齢頃に聴覚機能が完成するが、この時期にHeld萼状シナプス伝達の性質が変化することが知られている。

	例えば、シナプス前終末における[[カリウムチャネル]]の発現増加と活性化速度の上昇によって、シナプス前終末の活動電位幅が短縮し（図3）、高頻度での活動電位発生が可能となる<ref name=ref33><pubmed> ~~23633571~~ </pubmed></ref>。活動電位幅の短縮はCa<sup>2+</sup>流入のタイミングを早めシナプス応答の立ち上がりを早くするが、一方でカルシウムチャネルの開口数の減少と開口時間の短縮をもたらし、シナプス前末端へのCa<sup>2+</sup>流入量の減少によって小胞放出確率を低下させる。しかし、この[[放出確率]]の減少は、生後発達に伴って[[Ca2+センサー\|Ca<sup>2+</sup>センサー]]がカルシウムチャネルクラスターに接近して、より高濃度のCa<sup>2+</sup>を感知することによって部分的に補償される<ref name=ref18/><ref name=ref34><pubmed> 15843616 </pubmed></ref>。シナプス強度は、更に[[アクティブゾーン]]の個数<ref name=ref9/>と[[即時放出可能プール]]サイズが増大することによって維持される<ref name=ref35><pubmed> 11483715 </pubmed></ref>。放出確率の減少と放出可能プールの増大は、1回のシナプス伝達で消費されるシナプス小胞の割合を低く抑え、高頻度でのシナプス伝達の持続を可能とする。		例えば、シナプス前終末における[[カリウムチャネル]]の発現増加と活性化速度の上昇によって、シナプス前終末の活動電位幅が短縮し（図3）、高頻度での活動電位発生が可能となる<ref name=ref33><pubmed> 17331991 </pubmed></ref>。活動電位幅の短縮はCa<sup>2+</sup>流入のタイミングを早めシナプス応答の立ち上がりを早くするが、一方でカルシウムチャネルの開口数の減少と開口時間の短縮をもたらし、シナプス前末端へのCa<sup>2+</sup>流入量の減少によって小胞放出確率を低下させる。しかし、この[[放出確率]]の減少は、生後発達に伴って[[Ca2+センサー\|Ca<sup>2+</sup>センサー]]がカルシウムチャネルクラスターに接近して、より高濃度のCa<sup>2+</sup>を感知することによって部分的に補償される<ref name=ref18/><ref name=ref34><pubmed> 15843616 </pubmed></ref>。シナプス強度は、更に[[アクティブゾーン]]の個数<ref name=ref9/>と[[即時放出可能プール]]サイズが増大することによって維持される<ref name=ref35><pubmed> 11483715 </pubmed></ref>。放出確率の減少と放出可能プールの増大は、1回のシナプス伝達で消費されるシナプス小胞の割合を低く抑え、高頻度でのシナプス伝達の持続を可能とする。

	聴覚獲得時期前後でシナプス小胞の開口放出を担う電位依存性[[カルシウムチャネル]]サブタイプの構成にも変化が生じる。生後7日齢シナプス前終末では[[Cav2.1]]（[[P/Q型カルシウムチャネル\|P/Q型]]）、[[Cav2.2]]（[[N型カルシウムチャネル\|N型]]）、[[Cav2.3]]（[[R型カルシウムチャネル\|R型]]）が共存してシナプス伝達を担っているが、生後2週齢までにCav2.2とCav2.3は消失しCav2.1だけが残る<ref name=ref36><pubmed> 10627581 </pubmed></ref>。またシナプス前終末内の[[カルシウム結合タンパク質]] [[カルレチニン]]の発現が増加して、シナプスの短期可塑性に影響を与える<ref name=ref37><pubmed> 15355314 </pubmed></ref>。		聴覚獲得時期前後でシナプス小胞の開口放出を担う電位依存性[[カルシウムチャネル]]サブタイプの構成にも変化が生じる。生後7日齢シナプス前終末では[[Cav2.1]]（[[P/Q型カルシウムチャネル\|P/Q型]]）、[[Cav2.2]]（[[N型カルシウムチャネル\|N型]]）、[[Cav2.3]]（[[R型カルシウムチャネル\|R型]]）が共存してシナプス伝達を担っているが、生後2週齢までにCav2.2とCav2.3は消失しCav2.1だけが残る<ref name=ref36><pubmed> 10627581 </pubmed></ref>。またシナプス前終末内の[[カルシウム結合タンパク質]] [[カルレチニン]]の発現が増加して、シナプスの短期可塑性に影響を与える<ref name=ref37><pubmed> 15355314 </pubmed></ref>。

WikiSysop: /* シナプス伝達の短期可塑性 */

2016-10-03T06:47:59Z

シナプス伝達の短期可塑性

← 古い版		2016年10月3日 (月) 15:47時点における版
95行目:		95行目:
	シナプス促通は、初回の活動電位によって流入したCa<sup>2+</sup>が原因となって生じる。[[シナプス前終末内]]に残存したCa<sup>2+</sup>が2回目の活動電位によって流入するCa<sup>2+</sup>に加算され、小胞のCa<sup>2+</sup>センサーはより高濃度のCa<sup>2+</sup>を感知する。また残存Ca<sup>2+</sup>はカルシウムチャネルの開口速度を速めて<ref name=ref51><pubmed> 9769416 </pubmed></ref>、[[シナプス促通]]をもたらす<ref name=ref44/>。生後発達に伴い[[放出確率]]が低下し[[放出可能プール]]が大きくなるため、聴覚獲得後の萼状シナプスでは、促通傾向が優勢になる。		シナプス促通は、初回の活動電位によって流入したCa<sup>2+</sup>が原因となって生じる。[[シナプス前終末内]]に残存したCa<sup>2+</sup>が2回目の活動電位によって流入するCa<sup>2+</sup>に加算され、小胞のCa<sup>2+</sup>センサーはより高濃度のCa<sup>2+</sup>を感知する。また残存Ca<sup>2+</sup>はカルシウムチャネルの開口速度を速めて<ref name=ref51><pubmed> 9769416 </pubmed></ref>、[[シナプス促通]]をもたらす<ref name=ref44/>。生後発達に伴い[[放出確率]]が低下し[[放出可能プール]]が大きくなるため、聴覚獲得後の萼状シナプスでは、促通傾向が優勢になる。

	なお聴覚獲得前の萼状シナプスでは、連続高頻度刺激によってシナプス伝達の数分にわたる増強（[[~~postsynaptic~~ potentiation]]; [[PTP]]）が誘発可能である<ref name=ref52><pubmed> 15695246 </pubmed></ref>。このメカニズムはCa<sup>2+</sup>濃度上昇によって活性化した[[PKC]]が小胞Ca<sup>2+</sup>センサーのCa<sup>2+</sup>感受性を高めることによる<ref name=ref46/>。		なお聴覚獲得前の萼状シナプスでは、連続高頻度刺激によってシナプス伝達の数分にわたる増強（[[post-tetanic potentiation]]; [[PTP]]）が誘発可能である<ref name=ref52><pubmed> 15695246 </pubmed></ref>。このメカニズムはCa<sup>2+</sup>濃度上昇によって活性化した[[PKC]]が小胞Ca<sup>2+</sup>センサーのCa<sup>2+</sup>感受性を高めることによる<ref name=ref46/>。

	== 関連項目 ==		== 関連項目 ==

2016年10月3日 (月) 06:45にWikiSysopによる

2016-10-03T06:45:51Z

← 古い版		2016年10月3日 (月) 15:45時点における版
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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans ~~von~~ Held'''<br>Die ~~zentrale Gehorleitung~~.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。

	なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。

WikiSysop: /* Held萼状シナプスとは */

2016-10-03T06:34:37Z

Held萼状シナプスとは

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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans von Held'''<br>Die zentrale Gehorleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。なお、calyxは「萼（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、腎臓のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans von Held'''<br>Die zentrale Gehorleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。

			なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。

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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans von Held'''<br>Die zentrale Gehorleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>~~。なお、calyxは「萼（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、腎臓のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のcalyx~~ of Held、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Heldの研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans von Held'''<br>Die zentrale Gehorleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。なお、calyxは「萼（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、腎臓のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。

	==構造==		==構造==

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2016-10-03T03:08:01Z

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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans von Held'''<br>Die zentrale Gehorleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans von Held'''<br>Die zentrale Gehorleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。なお、calyxは「萼（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、腎臓のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のcalyx of Held、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Heldの研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。

	==構造==		==構造==

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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3~~><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4~~>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）<ref name=ref3>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref>が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref4><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。

	なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。
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	マウスおよび[[ラット]]では生後12日齢頃に聴覚機能が完成するが、この時期にHeld萼状シナプス伝達の性質が変化することが知られている。		マウスおよび[[ラット]]では生後12日齢頃に聴覚機能が完成するが、この時期にHeld萼状シナプス伝達の性質が変化することが知られている。

	例えば、シナプス前終末における[[カリウムチャネル]]の発現増加と活性化速度の上昇によって、シナプス前終末の活動電位幅が短縮し（図3）、高頻度での活動電位発生が可能となる<ref name=ref33><pubmed> ~~23633571~~ </pubmed></ref>。活動電位幅の短縮はCa<sup>2+</sup>流入のタイミングを早めシナプス応答の立ち上がりを早くするが、一方でカルシウムチャネルの開口数の減少と開口時間の短縮をもたらし、シナプス前末端へのCa<sup>2+</sup>流入量の減少によって小胞放出確率を低下させる。しかし、この[[放出確率]]の減少は、生後発達に伴って[[Ca2+センサー\|Ca<sup>2+</sup>センサー]]がカルシウムチャネルクラスターに接近して、より高濃度のCa<sup>2+</sup>を感知することによって部分的に補償される<ref name=ref18/><ref name=ref34><pubmed> 15843616 </pubmed></ref>。シナプス強度は、更に[[アクティブゾーン]]の個数<ref name=ref9/>と[[即時放出可能プール]]サイズが増大することによって維持される<ref name=ref35><pubmed> 11483715 </pubmed></ref>。放出確率の減少と放出可能プールの増大は、1回のシナプス伝達で消費されるシナプス小胞の割合を低く抑え、高頻度でのシナプス伝達の持続を可能とする。		例えば、シナプス前終末における[[カリウムチャネル]]の発現増加と活性化速度の上昇によって、シナプス前終末の活動電位幅が短縮し（図3）、高頻度での活動電位発生が可能となる<ref name=ref33><pubmed> 17331991 </pubmed></ref>。活動電位幅の短縮はCa<sup>2+</sup>流入のタイミングを早めシナプス応答の立ち上がりを早くするが、一方でカルシウムチャネルの開口数の減少と開口時間の短縮をもたらし、シナプス前末端へのCa<sup>2+</sup>流入量の減少によって小胞放出確率を低下させる。しかし、この[[放出確率]]の減少は、生後発達に伴って[[Ca2+センサー\|Ca<sup>2+</sup>センサー]]がカルシウムチャネルクラスターに接近して、より高濃度のCa<sup>2+</sup>を感知することによって部分的に補償される<ref name=ref18/><ref name=ref34><pubmed> 15843616 </pubmed></ref>。シナプス強度は、更に[[アクティブゾーン]]の個数<ref name=ref9/>と[[即時放出可能プール]]サイズが増大することによって維持される<ref name=ref35><pubmed> 11483715 </pubmed></ref>。放出確率の減少と放出可能プールの増大は、1回のシナプス伝達で消費されるシナプス小胞の割合を低く抑え、高頻度でのシナプス伝達の持続を可能とする。

	聴覚獲得時期前後でシナプス小胞の開口放出を担う電位依存性[[カルシウムチャネル]]サブタイプの構成にも変化が生じる。生後7日齢シナプス前終末では[[Cav2.1]]（[[P/Q型カルシウムチャネル\|P/Q型]]）、[[Cav2.2]]（[[N型カルシウムチャネル\|N型]]）、[[Cav2.3]]（[[R型カルシウムチャネル\|R型]]）が共存してシナプス伝達を担っているが、生後2週齢までにCav2.2とCav2.3は消失しCav2.1だけが残る<ref name=ref36><pubmed> 10627581 </pubmed></ref>。またシナプス前終末内の[[カルシウム結合タンパク質]] [[カルレチニン]]の発現が増加して、シナプスの短期可塑性に影響を与える<ref name=ref37><pubmed> 15355314 </pubmed></ref>。		聴覚獲得時期前後でシナプス小胞の開口放出を担う電位依存性[[カルシウムチャネル]]サブタイプの構成にも変化が生じる。生後7日齢シナプス前終末では[[Cav2.1]]（[[P/Q型カルシウムチャネル\|P/Q型]]）、[[Cav2.2]]（[[N型カルシウムチャネル\|N型]]）、[[Cav2.3]]（[[R型カルシウムチャネル\|R型]]）が共存してシナプス伝達を担っているが、生後2週齢までにCav2.2とCav2.3は消失しCav2.1だけが残る<ref name=ref36><pubmed> 10627581 </pubmed></ref>。またシナプス前終末内の[[カルシウム結合タンパク質]] [[カルレチニン]]の発現が増加して、シナプスの短期可塑性に影響を与える<ref name=ref37><pubmed> 15355314 </pubmed></ref>。

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	[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]		[[Image:CalyxFig1.png\|thumb\|350px\|'''図1．Held萼状シナプス前終末からのパッチクランプ記録'''<br>（左）ラット脳幹スライス標本におけるシナプス前終末とシナプス後細胞(＝台形体核主細胞）からの同時パッチクランプ記録の例。画面中央円形の構造が台形体核主細胞の細胞体、その細胞体上部辺縁に位置する三日月形の構造がHeld萼状シナプスの前終末である。（右）パッチ電極より蛍光色素を注入し、萼状シナプス前終末の形態を可視化した顕微鏡写真。透過光像と重ね合わせてある。]]

	[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans ~~von~~ Held'''<br>Die ~~zentrale Gehorleitung~~.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248.</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。		[[脳幹]]の[[蝸牛神経核]]から伸長した[[軸索]]終末端が、対側[[台形体核]]の主細胞に形成するカリックス（calyx、萼）状の[[シナプス]]。ドイツの解剖学者[[wikipedia:de:Hans Held (Mediziner)\|Hans Held]]（1866-1942）が[[ゴルジ染色]]によって同定した<ref name=ref1>'''Hans Held'''<br>Die centrale Gehörleitung.<br>''Arch. Anat. Physiol. Anat. Abt. '' :1893, 17;201-248. [http://bsd.neuroinf.jp/wiki/ファイル:Hans_Held.pdf PDF]</ref>。[[聴覚]]神経回路を構成し、両耳間強度差による[[音源定位]]に重要な情報処理機能を果たしている。音入力を聴覚中枢へ高速かつ正確に伝達するため、前終末端が台形体核主細胞の細胞体を萼状に包み込み、入力信号に応じて多量の興奮性[[神経伝達物質]][[グルタミン酸]]を放出する。1994年、Forsytheはこの巨大[[シナプス前終末]]から[[パッチクランプ記録]]を行うことに成功した<ref name=ref2><pubmed> 7837096 </pubmed></ref>。ついでシナプス前終末と台形体核主細胞からの同時パッチクランプ記録（図1）が可能になり、温血動物中枢シナプス伝達機構の研究上、格好のモデルとなっている<ref name=ref3><pubmed> 16896951 </pubmed></ref><ref name=ref4>'''高橋智幸, 堀哲也, 中村行宏, 山下貴之'''<br>プレシナプス機構のスライスパッチクランプ研究法<br>岡田泰伸編最新パッチクランプ実験技術法, pp.96-102. ''吉岡書店（東京）'':2011</ref><ref name=ref5><pubmed> 22035348 </pubmed></ref>。

	なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。		なお、calyxは「[[wj:萼\|萼]]（がく）」と「杯」の両方の和訳が可能であり、[[wj:腎臓\|腎臓]]のcalyxのように腎杯と訳されることもある。しかし実際のシナプスの形態、特に成熟後の形態を考慮すると杯よりも花萼がふさわしく、本邦のcalyx of Held研究者間ではこの見解を支持する見方が多かったこともあり、本稿では一貫して「Held萼状シナプス」の和訳を用いた。