Hodgkin-Huxley方程式 - 版の履歴

2021年10月2日 (土) 10:15にWikiSysopによる

2021-10-02T10:15:34Z

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2020-05-08T12:40:39Z

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	<div align="right">		<div align="right">
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0012307 井本敬二]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0012307 井本敬二]</font><[[br]]>
	''自然科学研究機構生理学研究所生体情報研究系岡崎国立共同研究機構 ''<br>		''自然科学研究機構生理学研究所生体情報研究系岡崎国立共同研究機構 ''<br>
	DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月7日　原稿完成日：2018年1月4日<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月7日　原稿完成日：2018年1月4日<br>
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	== Hodgkin-Huxley方程式とは ==		== Hodgkin-Huxley方程式とは ==

	Alan Lloyd Hodgkin (1914-1998)とAndrew Fielding Huxley (1917-2012)は、ともに[[wikipedia:ja:イギリス\|イギリス]]の電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝播を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出すとともに、興奮性細胞（神経細胞、心筋細胞、骨格筋細胞など）の電気現象を定量的に扱う道を開いた<ref><pubmed> 12991237 </pubmed></ref><ref>Journal of Physiologyは、Hodgkin & Huxley (1952)論文の60周年を記念して、2012年5月にオンライン版の特別号を出版している。Hogkin & Huxleyおよび関係する論文は、このサイトからリンクされている。</ref> 。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者の[[wikipedia:ja:ジョン・C・エックルス\|John Carew Eccles]]と3人で、1963年の[[wikipedia:ja:ノーベル医学・生理学賞\|ノーベル医学・生理学賞]]を受賞している。		Alan Lloyd Hodgkin (1914-1998)とAndrew Fielding Huxley (1917-2012)は、ともに[[wikipedia:ja:イギリス\|イギリス]]の電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝播を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出すとともに、興奮性細胞（神経細胞、心筋細胞、骨格筋細胞など）の電気現象を定量的に扱う道を開いた<ref><[[pubmed]]> 12991237 </pubmed></ref><ref>Journal of Physiologyは、Hodgkin & Huxley (1952)論文の60周年を記念して、2012年5月にオンライン版の特別号を出版している。Hogkin & Huxleyおよび関係する論文は、このサイトからリンクされている。</ref> 。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者の[[wikipedia:ja:ジョン・C・エックルス\|John Carew Eccles]]と3人で、1963年の[[wikipedia:ja:ノーベル医学・生理学賞\|ノーベル医学・生理学賞]]を受賞している。

	HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。		HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。

	#活動電位発生時に、[[wikipedia:ja:ナトリウム\|ナトリウム]]イオン(Na<sup>+</sup>)と[[wikipedia:ja:カリウム\|カリウム]]イオン(K<sup>+</sup>)が、[[脱分極]]により開く[[細胞膜]]の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。なお当時の論文では、イオンチャネルという用語は用いられておらず、コンダクタンス[[wikipedia:ja:コンダクタンス\|コンダクタンス]]（イオンの通りやすさ、抵抗の逆数)という用語が使用されている。		#活動電位発生時に、[[wikipedia:ja:ナトリウム\|ナトリウム]][[イオン]](Na<sup>+</sup>)と[[wikipedia:ja:カリウム\|カリウム]]イオン(K<sup>+</sup>)が、[[脱分極]]により開く[[細胞膜]]の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。なお当時の論文では、イオンチャネルという用語は用いられておらず、コンダクタンス[[wikipedia:ja:コンダクタンス\|コンダクタンス]]（イオンの通りやすさ、抵抗の逆数)という用語が使用されている。
	#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルの開閉を実験的に測定し、開閉の非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin-Huxley (HH)方程式と呼ばれる。		#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルの開閉を実験的に測定し、開閉の非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin-Huxley (HH)方程式と呼ばれる。
	#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよび[[Leakチャネル]]を示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。		#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよび[[Leakチャネル]]を示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。
113行目:		113行目:
	::<math> I_{clamp} = \sum_X G_X (v - E_X)\, </math>		::<math> I_{clamp} = \sum_X G_X (v - E_X)\, </math>

	~~という関係が得られる。もし溶液の組成を工夫しさらにチャネルのブロッカーなどを用いて、イオンチャネル~~''A''を流れる電流のみを単離して測れたとすると、		という関係が得られる。もし溶液の組成を工夫しさらにチャネルのブロッカーなどを用いて、[[イオンチャネル]]''A''を流れる電流のみを単離して測れたとすると、

	::<math>I_{clamp} = G_A (v - E_A)\, </math>		::<math>I_{clamp} = G_A (v - E_A)\, </math>

2018年2月10日 (土) 11:52にKeijiimotoによる

2018-02-10T11:52:56Z

← 古い版		2018年2月10日 (土) 20:52時点における版
87行目:		87行目:
	すなわち、		すなわち、

	::<math>I = G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na}) + G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K}) + G_{leak}(v-E_{leak})\, </math>		::<math>I = G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na}) + G^{max}_{K} n^4 (v-E_{K}) + G_{leak}(v-E_{leak})\, </math>

	と表され、電流''I''と電位''V''の関係を示す微分方程式に合わせると、		と表され、電流''I''と電位''V''の関係を示す微分方程式に合わせると、

	::<math>\frac{dv}{dt} = -\frac{1}{C}\left(G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na}) + G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K}) + G_{leak}(v-E_{leak})\right)\, </math>		::<math>\frac{dv}{dt} = -\frac{1}{C}\left(G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na}) + G^{max}_{K} n^4 (v-E_{K}) + G_{leak}(v-E_{leak})\right)\, </math>

	となる。		となる。

2018年2月10日 (土) 11:47にKeijiimotoによる

2018-02-10T11:47:17Z

← 古い版		2018年2月10日 (土) 20:47時点における版
35行目:		35行目:
	::<math>I_{Na} = G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na})\, </math>		::<math>I_{Na} = G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na})\, </math>

	::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math>		::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^4 (v-E_{K})\, </math>

	という式で表される。また膜電位の変化に対してオームの法則に従うコンダクタンスとしてリーク(leak)チャネルを想定した。これは、		という式で表される。また膜電位の変化に対してオームの法則に従うコンダクタンスとしてリーク(leak)チャネルを想定した。これは、

2018年1月4日 (木) 04:26にWikiSysopによる

2018-01-04T04:26:08Z

WikiSysop: /* HHモデルに対する批判 */

2014-02-09T05:22:22Z

HHモデルに対する批判

← 古い版		2014年2月9日 (日) 14:22時点における版
171行目:		171行目:

	#ゲート電流(gating current): チャネルタンパクの動きを反映すると考えられるゲート電流の電位依存性は、電流の電位依存性よりも過分極側にずれており、チャネルが最終的に開く過程は電位依存的ではないと推測された。<ref><pubmed>4700900</pubmed></ref>		#ゲート電流(gating current): チャネルタンパクの動きを反映すると考えられるゲート電流の電位依存性は、電流の電位依存性よりも過分極側にずれており、チャネルが最終的に開く過程は電位依存的ではないと推測された。<ref><pubmed>4700900</pubmed></ref>

	#Single-channel recording: Na<sup>+</sup>チャネルの開口時間は、HHモデルで予測されるよりも短く、脱分極から遅れてチャネルが開く場合が観察された。 <ref><pubmed>6316158</pubmed></ref>		#Single-channel recording: Na<sup>+</sup>チャネルの開口時間は、HHモデルで予測されるよりも短く、脱分極から遅れてチャネルが開く場合が観察された。 <ref><pubmed>6316158</pubmed></ref>
	#Markov過程モデル: HHモデルよりもより複雑な過程を示すことの出来るMarkov過程モデルの方が、より詳細なチャネルの性質や、変異による性質の変化を表すことが出来た。 <ref><pubmed>6094703</pubmed></ref> <ref><pubmed>10448858</pubmed></ref>		#Markov過程モデル: HHモデルよりもより複雑な過程を示すことの出来るMarkov過程モデルの方が、より詳細なチャネルの性質や、変異による性質の変化を表すことが出来た。 <ref><pubmed>6094703</pubmed></ref> <ref><pubmed>10448858</pubmed></ref>

2013年9月5日 (木) 01:46にTfuruyaによる

2013-09-05T01:46:27Z

← 古い版		2013年9月5日 (木) 10:46時点における版
1行目:		1行目:
			<div align="right">
			<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0012307 井本敬二]</font><br>
			''自然科学研究機構生理学研究所生体情報研究系岡崎国立共同研究機構 ''<br>
			DOI XXXX/XXXX　原稿受付日：2012年12月7日　原稿完成日：2013年月日<br>
			担当編集委員：[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎通介]（慶應義塾大学医学部生理学）<br>
			</div>

	英語名：Hodgkin-Huxley Equations		英語名：Hodgkin-Huxley Equations

			{{box\|text=
	[[wikipedia:ja:アラン・ロイド・ホジキン\|Alan Lloyd Hodgkin]]と[[wikipedia:ja:アンドリュー・フィールディング・ハクスリー\|Andrew Fielding Huxley]]は[[wikipedia:ja:イカ\|イカ]]の[[巨大軸索]]の[[活動電位]]を、[[ナトリウムチャネル\|Na<sup>+</sup>チャネル]]、[[カリウムチャネル\|K<sup>+</sup>チャネル]]の開閉を実験的に測定し、開閉の[[wikipedia:ja:非線形\|非線形]]な動態を[[wikipedia:ja:微分方程式\|微分方程式]]を含む数式で表わす事に成功した。これをHodgkin-Huxley方程式という。比較的少ない数のパラメータで神経[[軸索]]の[[活動電位]]の発生と伝播を示す事に成功した。チャネルの開閉特性を比較的少ないパラメータでかなり正確に表すことができる点で、今でも高く評価されている。現在広く行われている[[興奮性細胞]]（[[神経細胞]]、[[wikipedia:ja:心筋\|心筋細胞]]、[[wikipedia:ja:骨格筋\|骨格筋]]など）の電位シミュレーションでは、Hodgkin-Huxley方程式や（HHモデル）、それに類似のモデルが用いられる。		[[wikipedia:ja:アラン・ロイド・ホジキン\|Alan Lloyd Hodgkin]]と[[wikipedia:ja:アンドリュー・フィールディング・ハクスリー\|Andrew Fielding Huxley]]は[[wikipedia:ja:イカ\|イカ]]の[[巨大軸索]]の[[活動電位]]を、[[ナトリウムチャネル\|Na<sup>+</sup>チャネル]]、[[カリウムチャネル\|K<sup>+</sup>チャネル]]の開閉を実験的に測定し、開閉の[[wikipedia:ja:非線形\|非線形]]な動態を[[wikipedia:ja:微分方程式\|微分方程式]]を含む数式で表わす事に成功した。これをHodgkin-Huxley方程式という。比較的少ない数のパラメータで神経[[軸索]]の[[活動電位]]の発生と伝播を示す事に成功した。チャネルの開閉特性を比較的少ないパラメータでかなり正確に表すことができる点で、今でも高く評価されている。現在広く行われている[[興奮性細胞]]（[[神経細胞]]、[[wikipedia:ja:心筋\|心筋細胞]]、[[wikipedia:ja:骨格筋\|骨格筋]]など）の電位シミュレーションでは、Hodgkin-Huxley方程式や（HHモデル）、それに類似のモデルが用いられる。
			}}

	== Hodgkin-Huxley方程式とは ==		== Hodgkin-Huxley方程式とは ==
176行目:		185行目:
	== 参考文献 ==		== 参考文献 ==

	<references />		<references />

	~~<br> （執筆者：井本敬二　担当編集委員：柚崎通介）~~

Myuzaki: /* m3hとn4 */

2013-04-01T10:41:16Z

m3hとn4

← 古い版		2013年4月1日 (月) 19:41時点における版
27行目:		27行目:
	::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math>		::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math>

	という式で表される。また膜電位の変化に対してオームの法則に従うコンダクタンスとしてリーク(leak)~~チャネルを想定した。~~		という式で表される。また膜電位の変化に対してオームの法則に従うコンダクタンスとしてリーク(leak)チャネルを想定した。これは、

	::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math>		::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math>

Myuzaki: /* m3hとn4 */

2013-04-01T10:40:40Z

m3hとn4

← 古い版		2013年4月1日 (月) 19:40時点における版
27行目:		27行目:
	::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math>		::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math>

	~~という式で表される。また主に[[wikipedia:ja:塩化物\|クロライド]]イオン（Cl<sup>-</sup>）を通し静止電位保持に主要な役割を果たすリーク~~(leak)~~チャネルは、開閉が電位に依存しないとして、~~		という式で表される。また膜電位の変化に対してオームの法則に従うコンダクタンスとしてリーク(leak)チャネルを想定した。

	::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math>		::<math>I_{leak} = G_{leak}(v-E_{leak})\, </math>

	~~と表される。~~		と表され、イカ巨大軸索では主に[[wikipedia:ja:塩化物\|クロライド]]イオン（Cl<sup>-</sup>）を通し静止電位保持に主要な役割を果たす。

	----		----

← 古い版		2020年5月8日 (金) 21:40時点における版
1行目:		1行目:
	<div align="right">		<div align="right">
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0012307 井本敬二]</font><[[br]]>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0012307 井本敬二]</font><br>
	''自然科学研究機構生理学研究所生体情報研究系岡崎国立共同研究機構 ''<br>		''自然科学研究機構生理学研究所生体情報研究系岡崎国立共同研究機構 ''<br>
	DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月7日　原稿完成日：2018年1月4日<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月7日　原稿完成日：2018年1月4日<br>
14行目:		14行目:
	== Hodgkin-Huxley方程式とは ==		== Hodgkin-Huxley方程式とは ==

	Alan Lloyd Hodgkin (1914-1998)とAndrew Fielding Huxley (1917-2012)は、ともに[[wikipedia:ja:イギリス\|イギリス]]の電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝播を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出すとともに、興奮性細胞（神経細胞、心筋細胞、骨格筋細胞など）の電気現象を定量的に扱う道を開いた<ref><[[pubmed]]> 12991237 </pubmed></ref><ref>Journal of Physiologyは、Hodgkin & Huxley (1952)論文の60周年を記念して、2012年5月にオンライン版の特別号を出版している。Hogkin & Huxleyおよび関係する論文は、このサイトからリンクされている。</ref> 。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者の[[wikipedia:ja:ジョン・C・エックルス\|John Carew Eccles]]と3人で、1963年の[[wikipedia:ja:ノーベル医学・生理学賞\|ノーベル医学・生理学賞]]を受賞している。		Alan Lloyd Hodgkin (1914-1998)とAndrew Fielding Huxley (1917-2012)は、ともに[[wikipedia:ja:イギリス\|イギリス]]の電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝播を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出すとともに、興奮性細胞（神経細胞、心筋細胞、骨格筋細胞など）の電気現象を定量的に扱う道を開いた<ref><pubmed> 12991237 </pubmed></ref><ref>Journal of Physiologyは、Hodgkin & Huxley (1952)論文の60周年を記念して、2012年5月にオンライン版の特別号を出版している。Hogkin & Huxleyおよび関係する論文は、このサイトからリンクされている。</ref> 。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者の[[wikipedia:ja:ジョン・C・エックルス\|John Carew Eccles]]と3人で、1963年の[[wikipedia:ja:ノーベル医学・生理学賞\|ノーベル医学・生理学賞]]を受賞している。

	HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。		HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。

	#活動電位発生時に、[[wikipedia:ja:ナトリウム\|ナトリウム]][[イオン]](Na<sup>+</sup>)と[[wikipedia:ja:カリウム\|カリウム]]イオン(K<sup>+</sup>)が、[[脱分極]]により開く[[細胞膜]]の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。なお当時の論文では、イオンチャネルという用語は用いられておらず、コンダクタンス[[wikipedia:ja:コンダクタンス\|コンダクタンス]]（イオンの通りやすさ、抵抗の逆数)という用語が使用されている。		#活動電位発生時に、[[wikipedia:ja:ナトリウム\|ナトリウム]]イオン(Na<sup>+</sup>)と[[wikipedia:ja:カリウム\|カリウム]]イオン(K<sup>+</sup>)が、[[脱分極]]により開く[[細胞膜]]の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。なお当時の論文では、イオンチャネルという用語は用いられておらず、コンダクタンス[[wikipedia:ja:コンダクタンス\|コンダクタンス]]（イオンの通りやすさ、抵抗の逆数)という用語が使用されている。
	#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルの開閉を実験的に測定し、開閉の非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin-Huxley (HH)方程式と呼ばれる。		#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルの開閉を実験的に測定し、開閉の非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin-Huxley (HH)方程式と呼ばれる。
	#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよび[[Leakチャネル]]を示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。		#Na<sup>+</sup>チャネル、K<sup>+</sup>チャネルおよび[[Leakチャネル]]を示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。
113行目:		113行目:
	::<math> I_{clamp} = \sum_X G_X (v - E_X)\, </math>		::<math> I_{clamp} = \sum_X G_X (v - E_X)\, </math>

	~~という関係が得られる。もし溶液の組成を工夫しさらにチャネルのブロッカーなどを用いて、[[イオンチャネル]]~~''A''を流れる電流のみを単離して測れたとすると、		という関係が得られる。もし溶液の組成を工夫しさらにチャネルのブロッカーなどを用いて、イオンチャネル''A''を流れる電流のみを単離して測れたとすると、

	::<math>I_{clamp} = G_A (v - E_A)\, </math>		::<math>I_{clamp} = G_A (v - E_A)\, </math>

← 古い版		2018年1月4日 (木) 13:26時点における版
2行目:		2行目:
	<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0012307 井本敬二]</font><br>		<font size="+1">[http://researchmap.jp/read0012307 井本敬二]</font><br>
	''自然科学研究機構生理学研究所生体情報研究系岡崎国立共同研究機構 ''<br>		''自然科学研究機構生理学研究所生体情報研究系岡崎国立共同研究機構 ''<br>
	~~DOI XXXX~~/~~XXXX　原稿受付日：2012年12月7日　原稿完成日：2013年月日~~<br>		DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年12月7日　原稿完成日：2018年1月4日<br>
	担当編集委員：[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎通介]（慶應義塾大学医学部生理学）<br>		担当編集委員：[http://researchmap.jp/michisukeyuzaki 柚崎通介]（慶應義塾大学医学部生理学）<br>
	</div>		</div>
34行目:		34行目:

	::<math>I_{Na} = G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na})\, </math>		::<math>I_{Na} = G^{max}_{Na} m^3 h (v-E_{Na})\, </math>

	::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math>		::<math>I_{K} = G^{max}_{K} n^3 (v-E_{K})\, </math>

47行目:		48行目:

	::<math>\alpha_m = \frac{0.1(-v+25)}{\exp\left(\frac{-v+25}{10}\right)-1}</math>		::<math>\alpha_m = \frac{0.1(-v+25)}{\exp\left(\frac{-v+25}{10}\right)-1}</math>

	::<math>\beta_m = 4\exp\left(\frac{-v}{18}\right)</math>		::<math>\beta_m = 4\exp\left(\frac{-v}{18}\right)</math>

	::<math>\alpha_h = 0.07\exp\left(\frac{-v}{20}\right)</math>		::<math>\alpha_h = 0.07\exp\left(\frac{-v}{20}\right)</math>

	::<math>\beta_h = \frac{1}{\exp\left(\frac{-v+30}{10}\right)+1}</math>		::<math>\beta_h = \frac{1}{\exp\left(\frac{-v+30}{10}\right)+1}</math>

	::<math>\alpha_n = \frac{0.01(-v+10)}{\exp\left(\frac{-v+10}{10}\right)-1}</math>		::<math>\alpha_n = \frac{0.01(-v+10)}{\exp\left(\frac{-v+10}{10}\right)-1}</math>

	::<math>\beta_n = 0.125\exp\left(\frac{-v}{80}\right)</math>		::<math>\beta_n = 0.125\exp\left(\frac{-v}{80}\right)</math>