「軸索」の版間の差分
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''東京医科歯科大学''<br> | ''東京医科歯科大学''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2014年9月4日 原稿完成日：2014年月日<br> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2014年9月4日 原稿完成日：2014年月日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]（京都大学大学院医学研究科 システム神経薬理学分野）<br> | ||
</div> | </div> | ||
羅：axon 英：axon 独：Axon 仏：axone | |||
{{box|text= | {{box|text= 軸索とは、神経細胞の細胞体から伸びる突起を、形態的な特徴から2つに分類したうちの一つである (他方は樹状突起)。樹状突起は、基部で太いが末梢に行くに連れて細くなる形態なのに対し、軸索は、基部で細いが、そのまま末梢まで全長でほぼ同じ太さを保つ。神経細胞につき通常1本存在し、その神経細胞から伸びる最も長い突起である事が多い。電気的興奮を伝えるという機能を持ち、他の神経細胞や効果器への情報の出力を担う事が多い。}} | ||
[[ファイル:軸索と樹状突起の形態的特徴R.png|500px|thumb|'''図. 軸索と樹状突起の形態的特徴'''<br>文献<ref>'''寺田純雄, 小林靖. (2009).'''<br> | |||
「神経解剖学の見方、考え方」 樹状突起と軸索（1） ''クリニカルニューロサイエンス'', 27（5）, 476-477. </ref>より]] | |||
== 神経突起の分類 == | == 神経突起の分類 == | ||
神経細胞の形態上の特徴として、[[ | 神経細胞の形態上の特徴として、[[核]]のある細胞体から、一本 - 多数の長い神経突起が伸びる事が挙げられる。これらの突起は、形態や性質の点から、大きく二つに分類され、それぞれ、樹状突起と軸索と呼ばれる ('''表1''')。神経細胞は、方向性をもって電気的興奮をに伝えるという機能を持つが、樹状突起と軸索と言う形態上の分類は、この機能と密接に関わっていて、一般に、 | ||
<ul> | <ul> | ||
<li>樹状突起: 入力の場<ref group="注">[[嗅球]]の[[僧帽細胞]]と[[顆粒細胞]]との間などで見られるような樹状突起 - 樹状突起間の[[シナプス]]では、樹状突起からの出力も見られる。</ref>。他の神経細胞、[[感覚器官]] | <li>樹状突起: 入力の場<ref group="注">[[嗅球]]の[[僧帽細胞]]と[[顆粒細胞]]との間などで見られるような樹状突起 - 樹状突起間の[[シナプス]]では、樹状突起からの出力も見られる。</ref>。他の神経細胞、[[感覚器官]]などから情報を受け取る<ref group="注">例えば、[[脊髓]][[後根神経節]]などの[[感覚神経節]]のニューロンでは、[[感覚器官]]からの情報は、樹状突起ではなく軸索を通して細胞体の方向へ伝えられる</ref>。</li> | ||
<li>軸索: 出力の場<ref group="注">脊髓[[後角]]の[[痛覚]]伝導路で見られるような軸索 - 軸索間のシナプスでは、軸索への入力もみられる。</ref>。他の神経細胞、[[ | <li>軸索: 出力の場<ref group="注">脊髓[[後角]]の[[痛覚]]伝導路で見られるような軸索 - 軸索間のシナプスでは、軸索への入力もみられる。</ref>。他の神経細胞、[[wj:筋肉|筋肉]]、[[wj:腺|腺]]などの効果器へ情報を伝える。</li> | ||
</ul> | </ul> | ||
<p>と考えられている。</p> | <p>と考えられている。</p> | ||
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軸索には樹状突起と比較して、 主に形態的な面から、以下の図表にまとめる様な特徴がある。 | 軸索には樹状突起と比較して、 主に形態的な面から、以下の図表にまとめる様な特徴がある。 | ||
<table class="wikitable"> | <table class="wikitable"> | ||
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</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>本数</th> | |||
<td>通常、1本<ref group="注">[[網膜]]の[[アマクリン細胞]]は軸索を持たず、樹状突起のみである。</ref></td> | <td>通常、1本<ref group="注">[[網膜]]の[[アマクリン細胞]]は軸索を持たず、樹状突起のみである。</ref></td> | ||
<td>通常、複数<ref group="注">脊髓後根神経節などの感覚神経節のニューロンは、樹状突起を持たず、一本の軸索のみを持つ。</ref></td> | <td>通常、複数<ref group="注">脊髓後根神経節などの感覚神経節のニューロンは、樹状突起を持たず、一本の軸索のみを持つ。</ref></td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>分枝</th> | |||
<td>比較的少数</td> | <td>比較的少数</td> | ||
<td>多数</td> | <td>多数</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>太さ</th> | |||
<td>基部では細く、他の樹状突起よりも細い事が多いが、そのまま全長で、ほぼ同じ太さを保つ。</td> | <td>基部では細く、他の樹状突起よりも細い事が多いが、そのまま全長で、ほぼ同じ太さを保つ。</td> | ||
<td>基部で太く、先に行くに連れて細くなる。</td> | <td>基部で太く、先に行くに連れて細くなる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>長さ</th> | |||
<td>しばしば、同じ神経細胞から伸びる最も長い突起である。[[末梢神経]]では、1 mに達する物もある。</td> | <td>しばしば、同じ神経細胞から伸びる最も長い突起である。[[末梢神経]]では、1 mに達する物もある。</td> | ||
<td>細胞体から、数百µm程度の範囲に広がる。</td> | <td>細胞体から、数百µm程度の範囲に広がる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>基部の構造</th> | |||
<td>細胞体から、或いは樹状突起の途中から伸び出す。[[軸索起始部]] ([[軸索起始円錐]]、[[軸索初節]])と呼ばれる特別な構造をとる。</td> | <td>細胞体から、或いは樹状突起の途中から伸び出す。[[軸索起始部]] ([[軸索起始円錐]]、[[軸索初節]])と呼ばれる特別な構造をとる。</td> | ||
<td>細胞体から伸び出す。細胞体と類似·連続した構造をとる。</td> | <td>細胞体から伸び出す。細胞体と類似·連続した構造をとる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>輪郭 | |||
<td>比較的平滑</td> | <td>比較的平滑</td> | ||
<td>[[樹状突起棘]] ([[スパイン]])などの付加構造物の存在の為、複雑な物が多い。</td> | <td>[[樹状突起棘]] ([[スパイン]])などの付加構造物の存在の為、複雑な物が多い。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>[[wj:リボソーム|リボソーム]]や[[wj:粗面小胞体|粗面小胞体]] (タンパク質合成)の存在</th> | |||
<td>成熟した軸索では、無し。(傷害を受けて再生中の場合などの例外を除く。)</td> | <td>成熟した軸索では、無し。(傷害を受けて再生中の場合などの例外を除く。)</td> | ||
<td>有り。</td> | <td>有り。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>細胞骨格要素</th> | |||
<td>主に[[ニューロフィラメント]]と[[微小管]]から成る。[[細胞膜]]直下や[[成長円錐]]の近傍に少数の[[アクチン]]が見られる。微小管は、近位側を-端(脱重合端)、遠位側を+端(重合端)とする極性を持つ。</td> | <td>主に[[ニューロフィラメント]]と[[微小管]]から成る。[[細胞膜]]直下や[[成長円錐]]の近傍に少数の[[アクチン]]が見られる。微小管は、近位側を-端(脱重合端)、遠位側を+端(重合端)とする極性を持つ。</td> | ||
<td>主に微小管から成る。細胞膜直下や成長円錐の近傍に少数のアクチンが見られる。微小管は、樹状突起の近位部では、様々な極性を持ったものが混在しているが、樹状突起の遠位部では、遠位側を+端とする極性を持つ。</td> | <td>主に微小管から成る。細胞膜直下や成長円錐の近傍に少数のアクチンが見られる。微小管は、樹状突起の近位部では、様々な極性を持ったものが混在しているが、樹状突起の遠位部では、遠位側を+端とする極性を持つ。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>髓鞘の存在</th> | |||
<td>持つ物([[有髄線維|有髓軸索]])と、持たない物([[無髓軸索]])とが有る。</td> | <td>持つ物([[有髄線維|有髓軸索]])と、持たない物([[無髓軸索]])とが有る。</td> | ||
<td>無し</td> | <td>無し</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th>膜電位変化の強度</th> | |||
<td>一度発生した電位は、殆ど減衰せずに伝導する。</td> | <td>一度発生した電位は、殆ど減衰せずに伝導する。</td> | ||
<td>部位によって強度が変化する。複数の入力を統合すると考えられる。</td> | <td>部位によって強度が変化する。複数の入力を統合すると考えられる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
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==軸索における活動電位の伝導－興奮伝導－の仕組み== | ==軸索における活動電位の伝導－興奮伝導－の仕組み== | ||
軸索のような一様な径の管状の[[細胞膜]]に囲まれた突起中の細胞質に与えられた刺激電流による電位変化（[[電気緊張性電位]]）は海底ケーブルにおける電気伝導を記述するケーブル方程式と同様の電気的特性を示す。すなわち電位変化は刺激電流の注入箇所から離れるにつれて指数関数的に減少する。突起が細く、膜抵抗が低いほどこの減衰は著しい。軸索基部で発生する[[活動電位]]は[[静止膜]]の時定数と比較して短く、軸索のケーブル特性だけで軸索末端まで信号を送り届けること、すなわち興奮伝導は不可能である。このため、軸索には活動電位を伝える、興奮伝導のための特別な仕組みが存在する。 | |||
軸索起始部における活動電位発生時には、同部において[[電位依存性ナトリウムチャネル]]の開口による内向き電流が生じる。軸索起始部における通常の活動電位の発火では、より末梢側の軸索膜が、興奮部に由来する外向き電流で刺激され、脱分極、興奮し、新たに活動電位を発生する。この新たな活動電位が同部において内向き電流を引き起こし、その近傍で外向き電流が発生する。その結果、同部より更に軸索末端側の軸索膜が新たに脱分極する。他方、興奮部より[[細胞体]]側では、興奮後しばらくは電位依存性ナトリウムチャネルが不活化状態にあり、[[電位依存性カリウムチャネル]]の開放により膜が再分極するために再度興奮することはない。このため、活動電位は細胞体から軸索末端側へ一方向性に進行する。伝導の速さは興奮部位の[[電位依存性チャネル]]の密度・開閉の速さと、静止部軸索の入力抵抗とのバランスで決まる。 | |||
このように、興奮伝導は、[[無髄線維|無髄軸索]]の場合には軸索に沿って連続的に伝播する。軸索が[[髄鞘]]で被覆される[[有髄線維|有髄軸索]]の場合、被覆された部分の膜抵抗は高く、膜容量は小さい。髄鞘による被覆が途切れる[[ランヴィエ絞輪]]部には電位依存性ナトリウムチャネルが高密度に局在し、カリウムチャネルも絞輪部近接部に存在するため、有髄軸索における興奮伝導は、絞輪部から隣接する絞輪部へ跳び跳びに、極めて高速におこる。この伝導様式を跳躍伝導と呼ぶ<ref>'''Tasaki I. (1959).''' <br>"Conduction of the nerve impulse" ''Handbook of Physiology'', Section 1, 75</ref>。隣接する絞輪部間の距離は、髄鞘で被覆される部分の膜容量と軸索の太さの兼ね合いで至適値が決まり、通常軸索外径の100倍程度である。 | |||
==末梢神経軸索の太さと伝導速度による分類== | ==末梢神経軸索の太さと伝導速度による分類== | ||
無髄軸索の興奮伝導の速さは軸索半径の平方根に比例する。有髄軸索の跳躍伝導の場合、その速さは軸索半径にほぼ比例する。一般に無髄軸索より有髄軸索の方が太く、伝導速度も大きい。有髄軸索の中では径が大きいものほど伝導は速い。末梢神経の軸索は接続する効果器、受容器によって、有髄か無髄か、径はどの程度かが大まかに決まっており、古くから髄鞘の有無、径の太さ、伝導速度の観点から下表のように分類されてきた。ローマ数字（Lloyd）と文字（Erlanger, Gasser）の分類の間で基準となった動物種や接続する効果器、受容器には相違があるが、しばしば併用される。 | 無髄軸索の興奮伝導の速さは軸索半径の平方根に比例する。有髄軸索の跳躍伝導の場合、その速さは軸索半径にほぼ比例する。一般に無髄軸索より有髄軸索の方が太く、伝導速度も大きい。有髄軸索の中では径が大きいものほど伝導は速い。末梢神経の軸索は接続する効果器、受容器によって、有髄か無髄か、径はどの程度かが大まかに決まっており、古くから髄鞘の有無、径の太さ、伝導速度の観点から下表のように分類されてきた。ローマ数字（Lloyd）と文字（Erlanger, Gasser）の分類の間で基準となった動物種や接続する効果器、受容器には相違があるが、しばしば併用される。 | ||
{| | {| class="wikitable" | ||
|+'''神経線維の分類''' | |+'''表2. 神経線維の分類''' | ||
|- | |- | ||
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! style="text-align:center" | ローマ数字（Lloyd）（太さから分類） | |||
! style="text-align:center" | 線維直径（μm） | |||
! style="text-align:center" | 文字（Erlanger, Gasser）（速度から分類） | |||
! style="text-align:center" | 伝導速度（m/s） | |||
! style="text-align:center" | 主な機能 | |||
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! rowspan="6" style="text-align:center" | 有髄神経 | |||
| style="text-align:center" | Ia, Ib | | style="text-align:center" | Ia, Ib | ||
| style="text-align:center" | 12-20 | | style="text-align:center" | 12-20 | ||
| 194行目: | 194行目: | ||
| style="text-align:center" | 自律神経節前線維 | | style="text-align:center" | 自律神経節前線維 | ||
|- | |- | ||
! rowspan="1" style="text-align:center" | 無髄神経 | |||
| style="text-align:center" | IV | | style="text-align:center" | IV | ||
| style="text-align:center" | <1.5 | | style="text-align:center" | <1.5 | ||
| 205行目: | 205行目: | ||
==軸索輸送== | ==軸索輸送== | ||
軸索内には、リボソームが見られず、タンパク質の合成が殆ど行われない。従って、軸索や、その先端のシナプスで必要なタンパク質の殆どは、細胞体で合成されて、軸索内を運ばれる必要がある。神経細胞では、この[[軸索輸送]]の系が非常に発達している。(古くは、軸索流という用語も用いられたが、[[ | 軸索内には、リボソームが見られず、タンパク質の合成が殆ど行われない。従って、軸索や、その先端のシナプスで必要なタンパク質の殆どは、細胞体で合成されて、軸索内を運ばれる必要がある。神経細胞では、この[[軸索輸送]]の系が非常に発達している。(古くは、軸索流という用語も用いられたが、[[wj:原形質流動|原形質流動]] (アクチン系の[[モータータンパク質]]が関与する。)とは機構が異なり、流体の流れによるものではなく、特定の物質の特定の方向、速さでの輸送なので、"軸索輸送"という用語の方が適当であろう。) | ||
軸索輸送は、種々の膜小器官やタンパク質複合体が双方向性に運ばれる"速い軸索輸送" (50 - 400 mm/day)と、細胞質中の可溶性のタンパク質や[[細胞骨格]]タンパク質などが運ばれる"遅い軸索輸送" (<8 mm/day)とに大別される。速い軸索輸送の分子機構の研究は進んでおり、微小管を線路として働く[[キネシン]]、[[ダイニン]]などのモータータンパク質の機能が明らかにされている。前者は主として軸索末端へ向かう順行性輸送に、後者は細胞体へ向かう逆行性輸送に関与する。輸送の方向はモータータンパク質の性質と、軸索内における微小管の極性の均一性に依存している。 | 軸索輸送は、種々の膜小器官やタンパク質複合体が双方向性に運ばれる"速い軸索輸送" (50 - 400 mm/day)と、細胞質中の可溶性のタンパク質や[[細胞骨格]]タンパク質などが運ばれる"遅い軸索輸送" (<8 mm/day)とに大別される。速い軸索輸送の分子機構の研究は進んでおり、微小管を線路として働く[[キネシン]]、[[ダイニン]]などのモータータンパク質の機能が明らかにされている。前者は主として軸索末端へ向かう順行性輸送に、後者は細胞体へ向かう逆行性輸送に関与する。輸送の方向はモータータンパク質の性質と、軸索内における微小管の極性の均一性に依存している。 | ||