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英語名：reaching movement, arm reaching

英語名：reaching, reaching movement, arm reaching

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[[image:到達運動Akiramurata_fig_1.png|thumb|400px|'''図1．到達運動に関わる大脳皮質神経回路(サル）''' PS：主溝, AS：上弓状溝, AI：下弓状溝, CS：中心溝, IPS：頭頂間溝， PO：頭頂後頭溝, LF：外側溝, LS：月状溝, STS：上側頭溝　頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。赤字が到達運動に主に関わる領域　赤線はSLF-I 青線がSLF-III <ref name=ref49>'''Murata, A. and H. Ishida''' Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]

==到達運動とは==

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==到達運動の計算論的モデル==

===軌道の計画===

手先と目標の定位がなされると、理論的には到達運動を実現するために手先軌道が計画され、運動プランや運動指令の生成が行われると考えられた。手先の初期位置から目標位置への到達運動の軌道は、前後方向でほぼ直線、水平方向では緩やかなカーブを描く。速度は、時間軸に対して、ベル型の曲線を描く<ref name=ref4><pubmed>2742921</pubmed></ref>。こうした軌道を実現するためには、計算論では脳が何らかの規範に基づいて軌道を生成すると考え、そのためのいくつかの規範（躍度最小化規範、トルク最小化規範、筋指令最小化規範、終点分散最小化規範、最小時間モデルなど）が提案されている<ref name=ref5>'''阪口　豊''' 随意運動における運動指令パタンの双発. ''計測と制御'', 2009. 48;88-93</ref>。

手先と目標の定位がなされると、理論的には到達運動を実現するために手先軌道が計画され、運動プランや運動指令の生成が行われると考えられた。手先の初期位置から目標位置への到達運動の軌道は、前後方向でほぼ直線、水平方向では緩やかなカーブを描く。速度は、時間軸に対して、ベル型の曲線を描く<ref name=ref4><pubmed>2742921</pubmed></ref>。こうした軌道を実現するためには、計算論では脳が何らかの規範に基づいて軌道を生成すると考え、そのためのいくつかの規範（躍度最小化モデル、トルク最小化モデル、筋指令最小化モデル、終点分散最小化モデル、最小時間モデルなど）が提案されている<ref name=ref5>'''阪口　豊''' 随意運動における運動指令パタンの双発. ''計測と制御'', 2009. 48;88-93</ref>。

====''~~躍度最小化規範~~''====

====''躍度最小化モデル''====

手先加速度の時間微分を最小化することを目指し、[[座標系|外部座標系]]における手先の軌道が最適化される<ref name=ref6><pubmed>4020415</pubmed></ref>。

====''~~トルク最小化規範~~''====

====''トルク最小化モデル''====

関節トルクの時間微分の総和を最小化することを目指し、[[座標系|関節座標系]]での関節トルクが最適化される<ref name=ref4 />。

以上2つの規範では、求められた軌道から、関節の角度への変換や筋肉への運動指令に変換する事が求められる。以下は、運動指令を直接生成する考え方である。

====''~~運動指令変化最小化規範~~''====

====''運動指令変化最小化モデル''====

筋指令の時間微分の総和を最小化する<ref name=ref7>'''Kawato, M''' Trajectory formation in arm movements: Minimization principles and procedures in Advances in Motor Learning and Control, Zelaznik, Howard N, Editor. 1996, Human Kinetics. p. 225-259</ref>

筋指令の時間微分の総和を最小化する<ref name=ref7>'''Kawato, M''' Trajectory formation in arm movements: Minimization principles and procedures in Advances in Motor Learning and Control, Zelaznik, Howard N, Editor. 1996, Human Kinetics. p. 225-259</ref>。

====''~~終点分散最小化規範~~''====

運動指令のノイズのもとで終点のばらつきを最小化することを目標としている<ref name=ref8><pubmed> 9723616</pubmed></ref>

====''終点分散最小化モデル''====

運動指令のノイズのもとで終点のばらつきを最小化することを目標としている<ref name=ref8><pubmed> 9723616</pubmed></ref>。

===制御モデル===

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====''[[最適フィードバック制御モデル]]''====

あらかじめ軌道の生成を必要としないモデルとして、[[カルマンフィルター]]による状態の推定<ref name=ref11><pubmed> 7569931</pubmed></ref>と推定された状態をもとに運動指令を生成すること<ref name=ref12><pubmed> 12404008</pubmed></ref>が考えられている。具体的には、順モデルによる予測と実際の感覚フィードバックが重み付け（[[カルマンゲイン]]）されて状態が推定され、更にその推定を用いて運動指令を生成する（[[フィードバックゲイン]]~~）。カルマンゲインとフィードバックゲインの２つのパラメーターを調整して運動指令を最適化する。~~

あらかじめ軌道の生成を必要としないモデルとして、[[カルマンフィルター]]による状態の推定<ref name=ref11><pubmed> 7569931</pubmed></ref>と推定された状態をもとに運動指令を生成すること<ref name=ref12><pubmed> 12404008</pubmed></ref>が考えられている。具体的には、順モデルによる予測と実際の感覚フィードバックが重み付け（[[カルマンゲイン]]）されて状態が推定され、更にその推定を用いて運動指令を生成する（[[フィードバックゲイン]]）。カルマンゲインとフィードバックゲインの２つのパラメーターを調整して運動指令を最適化する。ShadmehrとKranauerは、このモデルに脳内のいくつかの領域を当てはめる試みをしている<ref name=ref50><pubmed>18251019</pubmed></ref>。

==脳内の到達運動制御==

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[[座標系|網膜中心座標系]]は、[[座標系|眼球中心座標系]]、[[座標系|頭部中心座標系・身体中心座標系]]、[[座標系|身体部位中心座標系]]などの複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されでおり、眼球運動や到達運動、把持運動などを適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なっている。

[[頭頂連合野]]は、[[運動前野]]との結合が強く、[[上縦束]]（SLF）と呼ばれる皮質下の線維束で、運動前野と結合している<ref name=ref13><pubmed>22088488</pubmed></ref>。この線維束は、3本に分かれており、特に[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]を結ぶ一番背側部の経路（SLF-I）が、到達運動に関わっていると考えられている。[[頭頂連合野|下頭頂小葉]]と[[運動前野|腹側運動前野]]を結ぶ腹側部の経路（SLF-III）も一部関っている。この他、一次運動野、小脳、大脳基底核等の領域も到達運動の実現に重要な領域である。

~~以下にサルの単一ニューロン記録で、明らかになった到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。~~

以下にサルの単一ニューロン記録で明らかになった、到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。

====SLF-Iによって結ばれる領域====

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=====''[[頭頂葉|５野]](PE)''=====

この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、[[座標系|手先中心座標]]の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>~~。ニューロン活動に関して、時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと~~[[遠心性コピー]](運動指令のコピー）/[[遠心性コピー|随伴発射]](~~予測された感覚フィードバック）を表現しているものに分類されるという研究もある~~<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、[[一次運動野]]や[[運動前野]]からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示している。また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる。PEは、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、視覚性運動失調では運動の修正ができない<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。また、５野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方が表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。

この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、[[座標系|手先中心座標]]の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。ニューロン活動をもとに時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと[[遠心性コピー]](運動指令のコピー）/[[遠心性コピー|随伴発射]](予測された感覚フィードバック）を表現しているものに分類されるという研究がある<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、[[一次運動野]]や[[運動前野]]からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示している。また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる。５野は、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、視覚性運動失調では運動の修正ができない<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。また、５野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方が表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。

=====''[[空間知覚|V6A]]''=====

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=====''[[腹側運動前野|F5]]と[[空間知覚|AIP]]''=====

~~F5とAIPではこれまで把持運動の物体の形やそれを把持するときの手の形に選択性を持つニューロンが見つかっており~~<ref name=ref34><pubmed>10805659</pubmed></ref>主に把持運動の制御に関わる。近年、それらのニューロンの中に注視点の位置やターゲットの視線をもとにした位置に影響を受けるニューロンが見つかっている<ref name=ref35><pubmed>23595761</pubmed></ref>。また、AIPでは物体内のターゲットの相対位置によって（例えば物体の中のスイッチの位置）、反応が異なるニューロンも見つかっていて、[[座標系|物体中心座標系]]におけるターゲットの位置の情報も持っている<ref name=ref36><pubmed>26562332</pubmed></ref>

F5とAIPでは、これまで把持運動の物体の形やそれを把持するときの手の形に選択性を持つニューロンが見つかっており<ref name=ref34><pubmed>10805659</pubmed></ref>主に把持運動の制御に関わる。近年、それらのニューロンの中に注視点の位置やターゲットの視線をもとにした位置に影響を受けるニューロンが見つかっている<ref name=ref35><pubmed>23595761</pubmed></ref>。また、AIPでは物体内のターゲットの相対位置によって（例えば物体の中のスイッチの位置）、反応が異なるニューロンも見つかっていて、[[座標系|物体中心座標系]]におけるターゲットの位置の情報も持っている<ref name=ref36><pubmed>26562332</pubmed></ref>。物体の中のどこに到達すべきかを制御すると考えられる。

====''[[一次運動野]]''====

====''[[一次運動野]](F1)''====

到達運動に関して一次運動野のニューロン活動は、力<ref name=ref37><pubmed>4966614</pubmed></ref>、運動や力の方向<ref name=ref38><pubmed>8817266</pubmed></ref>、速度<ref name=ref39><pubmed>10561437</pubmed></ref>など、いくつかの運動のパラメーターに相関を持つことが複数の研究で示されている。

一方で、[[体性感覚]]刺激に対しても反応することがわかっており、単関節あるいは複数の関節の受動的な動きに時反応する<ref name=ref40><pubmed>21964335</pubmed></ref>。特に遠位の手では、関節の受動的な動きとともに、皮膚に対する触覚刺激にも反応することが知られている。これらの反応潜時は、[[一次体性感覚野]]よりもわずかに遅い程度であり<ref name=ref41><pubmed>6450275</pubmed></ref>、Scottらは、一次運動野が体性感覚野あるいは5野からの体性感覚情報に基づくオンラインの運動制御に関わっており、最適フィードバック制御モデルを適応できると考えている<ref name=ref42><pubmed>15208695</pubmed></ref>

===[[小脳]]===

小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、小脳に入力されている可能性がある。一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>~~が、上肢運動においては~~[[内部モデル|順モデル]]~~としての役割を反映しているという考えもある~~<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref>

小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては、大脳皮質で計画された運動指令が、小脳の[[内部モデル|順モデル]]に入力されるという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref>。

===[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]===

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-英語名：reaching movement, arm reaching
+英語名：reaching, reaching movement, arm reaching
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+[[image:到達運動Akiramurata_fig_1.png|thumb|400px|'''図1．到達運動に関わる大脳皮質神経回路(サル）'''<br>PS：主溝, AS：上弓状溝, AI：下弓状溝, CS：中心溝, IPS：頭頂間溝， PO：頭頂後頭溝, LF：外側溝, LS：月状溝, STS：上側頭溝 　頭頂間溝と月状溝、上側頭溝は、広げて内側面を見えるようにしてある。赤字が到達運動に主に関わる領域　赤線はSLF-I 青線がSLF-III <ref name=ref49>'''Murata, A. and H. Ishida'''<br>Representation of bodily self in the multimodal parieto-premotor network<br>in Representation and Brain, S. Funahashi, Editor. 2007, Springer. p. 151-176.</ref>より許諾転載]]
 ==到達運動とは==
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 ==到達運動の計算論的モデル==
 ===軌道の計画===
-手先と目標の定位がなされると、理論的には到達運動を実現するために手先軌道が計画され、運動プランや運動指令の生成が行われると考えられた。手先の初期位置から目標位置への到達運動の軌道は、前後方向でほぼ直線、水平方向では緩やかなカーブを描く。速度は、時間軸に対して、ベル型の曲線を描く<ref name=ref4><pubmed>2742921</pubmed></ref>。こうした軌道を実現するためには、計算論では脳が何らかの規範に基づいて軌道を生成すると考え、そのためのいくつかの規範（躍度最小化規範、トルク最小化規範、筋指令最小化規範、終点分散最小化規範、最小時間モデルなど）が提案されている<ref name=ref5>'''阪口　豊'''<br>随意運動における運動指令パタンの双発. <br>''計測と制御'', 2009. 48;88-93</ref>。
+手先と目標の定位がなされると、理論的には到達運動を実現するために手先軌道が計画され、運動プランや運動指令の生成が行われると考えられた。手先の初期位置から目標位置への到達運動の軌道は、前後方向でほぼ直線、水平方向では緩やかなカーブを描く。速度は、時間軸に対して、ベル型の曲線を描く<ref name=ref4><pubmed>2742921</pubmed></ref>。こうした軌道を実現するためには、計算論では脳が何らかの規範に基づいて軌道を生成すると考え、そのためのいくつかの規範（躍度最小化モデル、トルク最小化モデル、筋指令最小化モデル、終点分散最小化モデル、最小時間モデルなど）が提案されている<ref name=ref5>'''阪口　豊'''<br>随意運動における運動指令パタンの双発. <br>''計測と制御'', 2009. 48;88-93</ref>。
-====''躍度最小化規範''====
+====''躍度最小化モデル''====
 手先加速度の時間微分を最小化することを目指し、[[座標系|外部座標系]]における手先の軌道が最適化される<ref name=ref6><pubmed>4020415</pubmed></ref>。
-====''トルク最小化規範''====
+====''トルク最小化モデル''====
 関節トルクの時間微分の総和を最小化することを目指し、[[座標系|関節座標系]]での関節トルクが最適化される<ref name=ref4 />。
 以上2つの規範では、求められた軌道から、関節の角度への変換や筋肉への運動指令に変換する事が求められる。以下は、運動指令を直接生成する考え方である。
-====''運動指令変化最小化規範''====
+====''運動指令変化最小化モデル''====
-筋指令の時間微分の総和を最小化する<ref name=ref7>'''Kawato, M'''<br>Trajectory formation in arm movements: Minimization principles and procedures<br>in Advances in Motor Learning and Control, Zelaznik, Howard N, Editor. 1996, Human Kinetics. p. 225-259</ref>
+筋指令の時間微分の総和を最小化する<ref name=ref7>'''Kawato, M'''<br>Trajectory formation in arm movements: Minimization principles and procedures<br>in Advances in Motor Learning and Control, Zelaznik, Howard N, Editor. 1996, Human Kinetics. p. 225-259</ref>。
-====''終点分散最小化規範''====
-運動指令のノイズのもとで終点のばらつきを最小化することを目標としている<ref name=ref8><pubmed> 9723616</pubmed></ref>
+====''終点分散最小化モデル''====
+運動指令のノイズのもとで終点のばらつきを最小化することを目標としている<ref name=ref8><pubmed> 9723616</pubmed></ref>。
 ===制御モデル===
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 ====''[[最適フィードバック制御モデル]]''====
-あらかじめ軌道の生成を必要としないモデルとして、[[カルマンフィルター]]による状態の推定<ref name=ref11><pubmed>  7569931</pubmed></ref>と推定された状態をもとに運動指令を生成すること<ref name=ref12><pubmed>  12404008</pubmed></ref>が考えられている。具体的には、順モデルによる予測と実際の感覚フィードバックが重み付け（[[カルマンゲイン]]）されて状態が推定され、更にその推定を用いて運動指令を生成する（[[フィードバックゲイン]]）。カルマンゲインとフィードバックゲインの２つのパラメーターを調整して運動指令を最適化する。
+あらかじめ軌道の生成を必要としないモデルとして、[[カルマンフィルター]]による状態の推定<ref name=ref11><pubmed>  7569931</pubmed></ref>と推定された状態をもとに運動指令を生成すること<ref name=ref12><pubmed>  12404008</pubmed></ref>が考えられている。具体的には、順モデルによる予測と実際の感覚フィードバックが重み付け（[[カルマンゲイン]]）されて状態が推定され、更にその推定を用いて運動指令を生成する（[[フィードバックゲイン]]）。カルマンゲインとフィードバックゲインの２つのパラメーターを調整して運動指令を最適化する。ShadmehrとKranauerは、このモデルに脳内のいくつかの領域を当てはめる試みをしている<ref name=ref50><pubmed>18251019</pubmed></ref>。
 ==脳内の到達運動制御==
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 [[座標系|網膜中心座標系]]は、[[座標系|眼球中心座標系]]、[[座標系|頭部中心座標系・身体中心座標系]]、[[座標系|身体部位中心座標系]]などの複数の座標系へと座標変換される。これらの座標系は、頭頂連合野の複数の領域で表現されでおり、眼球運動や到達運動、把持運動などを適当な座標系を用いて制御する。運動の種類によって、制御する脳領域が異なっている。
 [[頭頂連合野]]は、[[運動前野]]との結合が強く、[[上縦束]]（SLF）と呼ばれる皮質下の線維束で、運動前野と結合している<ref name=ref13><pubmed>22088488</pubmed></ref>。この線維束は、3本に分かれており、特に[[頭頂連合野|上頭頂小葉]]と[[運動前野|背側運動前野]]を結ぶ一番背側部の経路（SLF-I）が、到達運動に関わっていると考えられている。[[頭頂連合野|下頭頂小葉]]と[[運動前野|腹側運動前野]]を結ぶ腹側部の経路（SLF-III）も一部関っている。この他、一次運動野、小脳、大脳基底核等の領域も到達運動の実現に重要な領域である。
-以下にサルの単一ニューロン記録で、明らかになった到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。
+以下にサルの単一ニューロン記録で明らかになった、到達運動に関わると考えられる領域のニューロンの性質を述べる。
 ====SLF-Iによって結ばれる領域====
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 =====''[[頭頂葉|５野]](PE)''=====
-この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、[[座標系|手先中心座標]]の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。ニューロン活動に関して、時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと[[遠心性コピー]](運動指令のコピー）/[[遠心性コピー|随伴発射]](予測された感覚フィードバック）を表現しているものに分類されるという研究もある<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、[[一次運動野]]や[[運動前野]]からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示している。また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる。PEは、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、視覚性運動失調では運動の修正ができない<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。また、５野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方が表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。
+この領域は頭頂間溝の背側の表面に出ている領域で、中心後回の最も後ろの5野の一部分に相当する。腕の初期位置からのベクトルで運動の方向を表現することから、[[座標系|手先中心座標]]の表現がある<ref name=ref16><pubmed>22841318</pubmed></ref>。ニューロン活動をもとに時系列で情報量解析すると、感覚フィードバックを表現するものと[[遠心性コピー]](運動指令のコピー）/[[遠心性コピー|随伴発射]](予測された感覚フィードバック）を表現しているものに分類されるという研究がある<ref name=ref17><pubmed>18499800</pubmed></ref>。解剖学的な結合を考えると、[[一次運動野]]や[[運動前野]]からの遠心性コピーによって、順モデルによって感覚フィードバックが予測されるというメカニズムが大脳皮質にもあることを示している。また、ターゲットの突然の変更による到達運動の軌道修正の際に、その軌道のオンラインの修正に関わっている活動も認められる。５野は、[[一次運動野]]との直接の結合も見られることから、運動をモニターしながら運動指令の修正に関わると考えられる。実際、視覚性運動失調では運動の修正ができない<ref name=ref18><pubmed>25264945</pubmed></ref>。また、５野のニューロンは、計画された運動と行われた運動の間の内在的なエラーとターゲットと指先の間のエラーの両方が表現することが明らかになっている<ref name=ref19><pubmed>29983313</pubmed></ref>。
 =====''[[空間知覚|V6A]]''=====
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 =====''[[腹側運動前野|F5]]と[[空間知覚|AIP]]''=====
-F5とAIPではこれまで把持運動の物体の形やそれを把持するときの手の形に選択性を持つニューロンが見つかっており<ref name=ref34><pubmed>10805659</pubmed></ref>主に把持運動の制御に関わる。近年、それらのニューロンの中に注視点の位置やターゲットの視線をもとにした位置に影響を受けるニューロンが見つかっている<ref name=ref35><pubmed>23595761</pubmed></ref>。また、AIPでは物体内のターゲットの相対位置によって（例えば物体の中のスイッチの位置）、反応が異なるニューロンも見つかっていて、[[座標系|物体中心座標系]]におけるターゲットの位置の情報も持っている<ref name=ref36><pubmed>26562332</pubmed></ref>
+F5とAIPでは、これまで把持運動の物体の形やそれを把持するときの手の形に選択性を持つニューロンが見つかっており<ref name=ref34><pubmed>10805659</pubmed></ref>主に把持運動の制御に関わる。近年、それらのニューロンの中に注視点の位置やターゲットの視線をもとにした位置に影響を受けるニューロンが見つかっている<ref name=ref35><pubmed>23595761</pubmed></ref>。また、AIPでは物体内のターゲットの相対位置によって（例えば物体の中のスイッチの位置）、反応が異なるニューロンも見つかっていて、[[座標系|物体中心座標系]]におけるターゲットの位置の情報も持っている<ref name=ref36><pubmed>26562332</pubmed></ref>。物体の中のどこに到達すべきかを制御すると考えられる。
-====''[[一次運動野]]''====
+====''[[一次運動野]](F1)''====
 到達運動に関して一次運動野のニューロン活動は、力<ref name=ref37><pubmed>4966614</pubmed></ref>、運動や力の方向<ref name=ref38><pubmed>8817266</pubmed></ref>、速度<ref name=ref39><pubmed>10561437</pubmed></ref>など、いくつかの運動のパラメーターに相関を持つことが複数の研究で示されている。
 一方で、[[体性感覚]]刺激に対しても反応することがわかっており、単関節あるいは複数の関節の受動的な動きに時反応する<ref name=ref40><pubmed>21964335</pubmed></ref>。特に遠位の手では、関節の受動的な動きとともに、皮膚に対する触覚刺激にも反応することが知られている。これらの反応潜時は、[[一次体性感覚野]]よりもわずかに遅い程度であり<ref name=ref41><pubmed>6450275</pubmed></ref>、Scottらは、一次運動野が体性感覚野あるいは5野からの体性感覚情報に基づくオンラインの運動制御に関わっており、最適フィードバック制御モデルを適応できると考えている<ref name=ref42><pubmed>15208695</pubmed></ref>
 ===[[小脳]]===
-小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、小脳に入力されている可能性がある。一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては[[内部モデル|順モデル]]としての役割を反映しているという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref>
+小脳は、運動学習に重要な役割をする。小脳の外側部は、大脳皮質の[[一次運動野]]、[[運動前野]]などの[[高次運動野]]、[[頭頂葉]]、[[前頭前野]]などから入力を受けており、随意運動制御に重要な役割を担っている。到達運動のプリズム適応は、小脳に障害があると起こらない。Kitazawa らは、到達運動をした結果生じた目標との誤差の情報が、[[小脳|登上線維]]による[[小脳|プルキンエ細胞]]に発生する[[小脳|複雑スパイク]]に表現されていることを明らかにした<ref name=ref43><pubmed>9548253</pubmed></ref>。つまり、運動の結果のエラーが登上線維によって小脳皮質に入力されることを示した。先に述べた、運動前野あるいは一次運動野におけるエラーの情報が、プルキンエ細胞に入力されている可能性がある。一方、[[小脳|平行線維]]による[[小脳|単純スパイク]]は運動制御の信号が表現されている。小脳には、[[内部モデル]]が存在するといわれており、眼球運動においては小脳の単純スパイクが、[[内部モデル|逆モデル]]としての小脳の役割を反映していると考えられている<ref name=ref10></ref>が、上肢運動においては、大脳皮質で計画された運動指令が、小脳の[[内部モデル|順モデル]]に入力されるという考えもある<ref name=ref44><pubmed>26704591</pubmed></ref>。
 ===[[wj:大脳基底核|大脳基底核]]===