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| | 英: electric fish |
| <font size="+1">川崎 雅司</font><br>
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| ''バージニア大学''<br>
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| DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2012年12月4日 原稿完成日：2016年8月27日<br>
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| 担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸 紀孝]（国立精神・神経医療研究センター 神経研究所）<br>
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| 英: electric fish 独：elektrische Fische 仏：poisson électrique
| | == 電気魚とは == |
| {{box|text= 電気器官から放電する魚の総称。弱電気魚と強電気魚とがあり、電気を使った定位行動やコミュニケーション等を行う。}}
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| == 電気魚 == | |
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| 電気を体外に放電するための電気器官<ref name=ref1>'''菅原美子'''<br>電気器官と発電機構の多様性<br>比較生理生化学 vol.13; p.34:1996</ref>を持つ魚。電気を受容するための電気受容器<ref name=ref2>'''菅原美子'''<br>電気受容器と電気受容機構<br>比較生理生化学 vol.13; p.129:1996</ref>を併せ持つ（[[wikipedia:ja:ミシマオコゼ|ミシマオコゼ]]を除く）。放電電圧が数V以下の弱電気魚と、数十〜数百Vの強電気魚とがある。弱電気魚は、放電により体の周りに設定される[[wj:電場|電場]]を用い環境の様子を知る電気定位行動<ref>'''J Bastian'''<br>Electrolocation<br>In ''Electroreception'' p.577, Wiley : 1986 </ref>や、放電を同種あるいは異種間でのコミュニケーションに利用する電気コミュニケーション<ref><pubmed>10210663</pubmed></ref>などの電気的行動を行う。これらの行動を司る中枢神経機構は、[[wikipedia:ja:神経行動学|神経行動学]] (neuroetholgy)の分野で盛んに研究されている<ref>''Electroreception''<br>Springer:2005</ref>。強電気魚は弱電気魚を元に[[wikipedia:ja:進化|進化]]したもので、弱電気魚と同じ弱い電気の発電と受容の能力も併せ持ち、強力な放電で被食魚を麻痺させたり捕食者を威嚇したりする<ref>''Electric Fishes''<br>Chapman & Hall: 1995</ref><ref><pubmed>25477462</pubmed></ref>。
| | 電気を発生するための電気器官を持つ魚。ほとんどの電気魚が電気を受容するための電気受容器を併せ持つ。放電電圧数V以下の弱電気魚と数十〜数百ボルトの強電気魚がいる。弱電気魚は、放電により体の周りに設定される電場を用いて環境の様子を知る電気定位行動や、放電を同種あるいは異種間でのコミュニケーションに利用する電気コミュニケーションなどを行う。これらの行動を司る中枢神経機構はよく理解されている。強電気魚は、強力な放電で被捕食魚を麻痺させたり捕食者を威嚇したりする。強電気魚は弱電気魚を元に進化したもので、弱電気魚と同じ弱い電気の発電と受容の能力も併せ持つ。 |
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| == 電気器官 == | | == 電気器官 == |
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| [[Image:EO2.jpg|thumb|280px|'''図1．弱電気魚（上2種）と強電気魚（下2種）の電気器官（赤色部分）''']]
| | 発電器官ともいう。。電気器官は多数の発電細胞 (electrocyte) から成る興奮性の器官で、種類によって様々な部位にある（図）。発電細胞は筋繊維由来の興奮性細胞であるが収縮機能は発生過程に失う。電気的興奮を示す部位が、細胞膜上で偏って分布していることで細胞外に電場が発生する（図？）。発電の指令は延髄にあるペースメーカー核（またはコマンド核）で生じ、脊髄の電気運動ニューロンを経てすべての発電細胞に同時に伝達される。直列に配置された発電細胞が同時発火するために電気器官全体で高い電圧を得る。強電気魚では, 多数の発電細胞が直列に配置され高電圧（デンキウナギでは600V）、また並列に配置されることにより大電流 (シビレエイでは２０A) を発生する。このように発生した電気器官放電 (electric organ discharge) は、持続時間は 0.1 ~ 数ミリ秒と短いが、10 ~ 1500 Hz の頻度で昼夜を問わず休みなく継続する。電気コミュニケーションに使われる電気信号は、発電波形や発電頻度の変化として現れる。「発電細胞の形状の記述も入れる？？」 |
| [[Image:electric_field.jpg|thumb|280px|'''図2．電気器官放電による電場''']]
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| 発電細胞 (electrocyte) から成る興奮性の器官で、電気魚の種類によって様々な部位にある<ref name=ref1 />（図1）。発電細胞は[[wikipedia:ja:筋|筋]]繊維由来の興奮性細胞であるが、収縮機能は個体発生の過程で失われる。電気的興奮を示す部位が[[細胞膜]]上に偏って分布することで、細胞外に電場が発生する（図2）。
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| 発電の指令は延髄にある[[ペースメーカー]]核（またはコマンド核）で生じ、[[脊髄]]の電気運動ニューロンを経てすべての発電細胞に同時に伝達される<ref>'''M Kawasaki''' <br>Generation of Electric Signals<br>In ''Encyclopedia of Fish Physiology'' p.398, Academic Press:2011</ref>。直列に配置された発電細胞が同時発火するために電気器官全体で高い電圧を得る。[[wikipedia:ja:デンキウナギ|デンキウナギ]]では, 多数の発電細胞が直列に配置され約600Vの高電圧を、また[[wikipedia:ja:シビレエイ|シビレエイ]]では発電細胞が並列に配置されることにより約20A の大電流を発生する。一回の電気器官放電 (electric organ discharge) は、持続時間が 0.1 ~ 数ミリ秒の短いパルスであるが、このパルスが10 ~ 1500 Hz の頻度で昼夜休みなく連続的に発生する。電気コミュニケーションに使われる電気信号は、発電波形や発電頻度の変化として現れる。
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| == 電気受容器 == | | == 電気受容器 == |
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| 電気受容器は電気抵抗の高い皮膚に埋め込まれるように体皮に広く分布し、皮膚内外の電位差に応じて神経信号を発生する。直流 ~ 50 Hz 程度の低周波に応じる[[アンプラ型電気受容器|アンプラ型]]と、数百ヘルツ以上の周波数に応じる[[結節型電気受容器|結節型]]がある。
| | 電気受容器は電気抵抗の高い皮膚に埋め込まれるように存在し体皮に広く分布する。皮膚内外の電位差に応じて神経信号を発生する。直流 ~ 50 Hz 程度の低周波に応じるアンプラ型と高周波に応じる結節型とがある。アンプラ型電気受容器は、ヤツメウナギ、シーラカンス、軟骨魚等の下等魚類とすべての電気魚に見られ、感度が高い (10-6V/cm)。電気器官放電以外の微弱な生物電気を受容するために発達したと考えられる。結節型電気受容器は電気魚にだけに見られる。感度は低く、電気器官からの比較的強い電場 (10-3V/cm)に応じる。結節型電気受容器は、脳への信号伝達の様式によって、信号強度をインパルス頻度で符号化する振幅型と、信号発生のタイミングをインパルスの発生時間で符号化する位相型に分けられる。 |
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| *'''アンプラ型電気受容器'''は、[[wikipedia:ja:ヤツメウナギ|ヤツメウナギ]]、[[wikipedia:ja:シーラカンス|シーラカンス]]、[[wikipedia:ja:軟骨魚|軟骨魚]]等の下等魚類とすべての電気魚に見られ、感度が高い (約10<sup>-6</sup>V/cm)。電気魚以外の生物（主に被食者）の微弱な生物電気を受容するために発達したものと考えられる。入力電圧が出力インパルスの頻度で符号化される<ref>'''D Bodznick, J C Montgomery'''<br>The Physiology of low-frequency electrosensory systems.<br>In ''Electroreception'' p.132, Springer: 2005</ref>。
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| *'''結節型電気受容器'''は電気魚だけに見られ、感度は低く、電気器官からの比較的強い電場 (約10<sup>-3</sup>V/cm)に応じる。入力信号の強度をインパルス頻度で符号化する振幅型と、信号発生のタイミングをインパルスの発生時間で符号化する位相型に分けられる<ref>'''M Kawasaki'''<br>Physiology of tuberous electrosensory systems.<br>In ''Electroreception'' p.154, Springer: 2005</ref>。
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| == 電気的行動 == | | == 電気的行動 == |
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| 電気魚は電気器官から発生した信号を電気受容器で捉え、電気感覚信号を中枢処理することにより様々な電気的行動をする。
| | 電気魚は電気器官から発生した信号を電気受容器で捉え、電気感覚信号を中枢処理することにより様々な電気的行動をする。 |
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| === 電気定位 === | | === 電気定位 === |
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| 電気魚が体の周囲に作った電場に、水とは電気的性質の異なる物体が侵入すると電場が乱れる（図2）。電気定位とは、電気魚が電場の乱れを検出することにより物体の位置、距離、大きさ、形<ref><pubmed> 15477023 </pubmed></ref> などの情報を得る行動である。電気魚は物体の[[wikipedia:ja:電気抵抗|電気抵抗]]成分と[[wikipedia:ja:電気容量|電気容量]]成分を区別することができ、この能力は[[視覚]]における[[色覚]]に対比される<ref><pubmed>16645886</pubmed></ref>。 | | 電気魚が周囲に作った電場に、水とは電気的性質の異なる物体が侵入すると電場が乱れる。電気定位とは、電気魚が電場の乱れを検出することにより物体の位置、距離<ref><pubmed> 9804420 </pubmed></ref> 、大きさ、形、などの情報を得る行動である。電気魚は物体の電気抵抗成分と電気容量成分を区別することができ、この能力は視覚における色覚に対比される。 |
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| === 種と性の認識 === | | === 種と性の認識 === |
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| [[wikipedia:ja:モルミリ目|モルミリ目]] (Mormyriformes) の電気魚は、発電パルスの波形が種によってあるいは性によって異なり、パルス波形を弁別することができる。弁別の基礎となるのは波形に含まれる周波数成分ではなく位相（時間）成分である<ref><pubmed> 7209524 </pubmed></ref> 。パルス波形の電圧上昇相と降下相の時間差を[[中脳]]の時間差検出回路が読み取る<ref><pubmed>9437037</pubmed></ref>。<br> | | モルミリ目の電気魚では、発電パルスの波形が種によってあるいは性によって異なる（図）。モルミリ目の電気魚は異なるパルス波形を弁別することができるが、弁別の基礎となるのは波形に含まれる周波数成分ではなく位相（時間）成分である<ref><pubmed> 7209524 </pubmed></ref> 。パルス波形の電圧上昇相と降下相の時間差を中脳の時間差検出回路が読み取る。<br> |
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| === 混信回避行動 === | | === 混信回避行動 === |
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| 自己の発電と他の魚の発電が時間的に重なると混信が起こり、電気定位の能力が阻害される。混信を回避するために自己の発電のタイミングあるいは周波数を変化させるのが混信回避行動 (jamming avoidance response)である。短いパルスを散発的に発するパルス種の電気魚では、相手魚の発電時間を予測し、それに重ならないよう自らの発電の瞬間を調節する<ref>'''W Heiligenberg'''<br>The evaluation of electroreceptive feedback in a gymnotoid fish with pulse-type electric organ discharges<br>''J. Comp. Physiol. A'': 1980, 138(6);173-185</ref>。パルスが高頻度で発生し連続波形（正弦波状）の発電をするウエーブ種の電気魚では、発電のタイミングを変化させても相手魚とのパルスの重なりを避けることはできない。このような電気魚では、自己の発電周波数を相手魚のそれから遠ざける方向に変化させ、周波数差がより大きくなり混信が回避される<ref name=baifukan>'''川崎雅司'''<br>弱電気魚の混信回避行動<br>''行動とコミュニケーション''<br>''シリーズ21世紀の動物科学''<br>培風館:2007</ref>。相手魚の周波数が自己の周波数より高いか低いかにより自己の周波数を下げるか上げるかを決定するが、その計算アルゴリズムは以下のようなものである。
| | 自己の発電と他の魚の発電が時間的に重なると混信が起こり電気定位の能力が阻害される。混信を回避するために自己の発電のタイミングを変化させるのが混信回避行動 (jamming avoidance response)である。短いパルスを散発的に発する電気魚では、相手魚の発電時間を予測し、それに重ならないよう自らの発電の瞬間を調節する。パルスが高頻度で発生し連続波形（正弦波状）の発電をする電気魚では、発電のタイミングを変化させても相手魚とのパルスの重なりを避けることはできない。このような電気魚では、自己の発電周波数を相手魚のそれから遠ざける方向に変化させる。その結果、周波数差がより大きくなり混信が回避される。相手魚の周波数が自己の周波数より高いか低いかによって自己の周波数を下げるか上げるかを決定するが、その計算アルゴリズムと神経機構は以下のようなものである。 (1) 自己と相手の発電の和信号を感覚信号としてサンプルする。ペースメーカー核にエフェレンスコピーとして存在する自己発電周波数の情報は使わない。(2) 和信号の振幅変調の経時的変化を検出。(3) 和信号の位相を検出。(4) 体の各部からの位相差を検出。(5) 相手魚の周波数の高低によって異なる (2)と(4) の時間パタンを読み出す。(6) (5)の計算結果が示す空間的曖昧さを (2) の結果と空間加重することによって解決する。(1)の過程は振幅型と位相型の電気受容器、(2) は延髄と中脳の興奮型と抑制型ニューロン, (3)は中脳あるい延髄のフェーズロックニューロンによってコードされる。 |
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| ====混信回避行動（ウエーヴ種）のアルゴリズム====
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| <wikiflv height="300" width="400" position="right" autostart="true" repeat="always">nokagaku2012d_1.flv</wikiflv>
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| 右図に混信回避行動が起こる際の電気感覚信号を示す。相手魚の周波数の高低は、次の6つのステップからなるアルゴリズムで決定される。
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| #自己と相手の発電の和信号を体表の各点でサンプルする。自己と相手魚の電場の幾何学的相違により、体表の位置によって相手の電場による攪乱の度合いが異なる（下図のA点とB点)。
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| #和信号の振幅変調の経時的変化を検出（橙色線）。
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| #和信号の位相（マジェンタ線）の経時的変化を検出。
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| #A点ーB点間の位相''差''（青色線）を検出。
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| #2.-4.間の時間パタン（下図のリサージュグラフの回転方向）を読み出す。リサージュグラフの回転方向が相手魚の周波数の高低によって変わることに注意。
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| #5.の計算結果が示す空間的曖昧さを (2) の結果と空間加重することによって解決する<ref name=neuralnets>''Neural Nets in Electric Fish''<br>MIT Press:1991</ref><ref name=''JCP1993''><pubmed>8366474</pubmed></ref>。
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| ====混信回避行動（ウエーヴ種）の神経機構====
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| 1.の過程は振幅型と位相型の電気受容器、2.は発火頻度が振幅によって変わる興奮型と抑制型の中枢ニューロン, 3.は感覚信号１周期でインパルスを一つ発火する中枢のフェーズロックニューロンによってコードされる<ref><pubmed>9030634</pubmed></ref>。4.の過程は3.のニューロン間の[[活動電位]]の発生時間差（青色線）に感受性のある符合一致検出回路が実行する<ref><pubmed>8613805</pubmed></ref>。5.の過程は 2.と 4.を実行するニューロンの出力を入力とするニューロンが、上図のリサージュグラフの回転方向を読み出すことにより実行される<ref><pubmed>17005607</pubmed></ref><ref><pubmed>9736677</pubmed></ref><ref><pubmed>15048683</pubmed></ref>。これら神経計算の最終結果はペースメーカー前核のニューロンによりペースメーカーへ伝達され、相手の周波数によって自己の発電周波数を上下させる混信回避行動が起こる。<ref><pubmed>3397919</pubmed></ref>。[[延髄]]の電気感覚側線葉 (electrosensory lateral line lobe) と[[中脳]]の半円堤 (torus semicircularis) に分布するこれらの神経回路は 6.に対応するものを除いて神経生理学的解剖学的によく理解されている<ref name=baifukan /><ref name=neuralnets />。系統的に遠い電気魚 ''[[wikipedia:Eigenmannia|Eigenmannia]] ''と''[[wikipedia:Gymnarchus|Gymnarchus]] ''は、混信回避行動を独立に進化させたにも関わらず、そのアルゴリズムと神経回路には強い類似性がある<ref><pubmed>19799509</pubmed></ref><ref><pubmed>22606250</pubmed></ref>。
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| == 参考文献 ==
| | <references /> |
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| <references />
| | （執筆者：川崎 雅司、担当編集委員：） |
英: electric fish
電気魚とは
電気を発生するための電気器官を持つ魚。ほとんどの電気魚が電気を受容するための電気受容器を併せ持つ。放電電圧数V以下の弱電気魚と数十〜数百ボルトの強電気魚がいる。弱電気魚は、放電により体の周りに設定される電場を用いて環境の様子を知る電気定位行動や、放電を同種あるいは異種間でのコミュニケーションに利用する電気コミュニケーションなどを行う。これらの行動を司る中枢神経機構はよく理解されている。強電気魚は、強力な放電で被捕食魚を麻痺させたり捕食者を威嚇したりする。強電気魚は弱電気魚を元に進化したもので、弱電気魚と同じ弱い電気の発電と受容の能力も併せ持つ。
電気器官
発電器官ともいう。。電気器官は多数の発電細胞 (electrocyte) から成る興奮性の器官で、種類によって様々な部位にある（図）。発電細胞は筋繊維由来の興奮性細胞であるが収縮機能は発生過程に失う。電気的興奮を示す部位が、細胞膜上で偏って分布していることで細胞外に電場が発生する（図？）。発電の指令は延髄にあるペースメーカー核（またはコマンド核）で生じ、脊髄の電気運動ニューロンを経てすべての発電細胞に同時に伝達される。直列に配置された発電細胞が同時発火するために電気器官全体で高い電圧を得る。強電気魚では, 多数の発電細胞が直列に配置され高電圧（デンキウナギでは600V）、また並列に配置されることにより大電流 (シビレエイでは２０A) を発生する。このように発生した電気器官放電 (electric organ discharge) は、持続時間は 0.1 ~ 数ミリ秒と短いが、10 ~ 1500 Hz の頻度で昼夜を問わず休みなく継続する。電気コミュニケーションに使われる電気信号は、発電波形や発電頻度の変化として現れる。「発電細胞の形状の記述も入れる？？」
電気受容器
電気受容器は電気抵抗の高い皮膚に埋め込まれるように存在し体皮に広く分布する。皮膚内外の電位差に応じて神経信号を発生する。直流 ~ 50 Hz 程度の低周波に応じるアンプラ型と高周波に応じる結節型とがある。アンプラ型電気受容器は、ヤツメウナギ、シーラカンス、軟骨魚等の下等魚類とすべての電気魚に見られ、感度が高い (10-6V/cm)。電気器官放電以外の微弱な生物電気を受容するために発達したと考えられる。結節型電気受容器は電気魚にだけに見られる。感度は低く、電気器官からの比較的強い電場 (10-3V/cm)に応じる。結節型電気受容器は、脳への信号伝達の様式によって、信号強度をインパルス頻度で符号化する振幅型と、信号発生のタイミングをインパルスの発生時間で符号化する位相型に分けられる。
電気的行動
電気魚は電気器官から発生した信号を電気受容器で捉え、電気感覚信号を中枢処理することにより様々な電気的行動をする。
電気定位
電気魚が周囲に作った電場に、水とは電気的性質の異なる物体が侵入すると電場が乱れる。電気定位とは、電気魚が電場の乱れを検出することにより物体の位置、距離[1]、大きさ、形、などの情報を得る行動である。電気魚は物体の電気抵抗成分と電気容量成分を区別することができ、この能力は視覚における色覚に対比される。
種と性の認識
モルミリ目の電気魚では、発電パルスの波形が種によってあるいは性によって異なる（図）。モルミリ目の電気魚は異なるパルス波形を弁別することができるが、弁別の基礎となるのは波形に含まれる周波数成分ではなく位相（時間）成分である[2]。パルス波形の電圧上昇相と降下相の時間差を中脳の時間差検出回路が読み取る。
混信回避行動
自己の発電と他の魚の発電が時間的に重なると混信が起こり電気定位の能力が阻害される。混信を回避するために自己の発電のタイミングを変化させるのが混信回避行動 (jamming avoidance response)である。短いパルスを散発的に発する電気魚では、相手魚の発電時間を予測し、それに重ならないよう自らの発電の瞬間を調節する。パルスが高頻度で発生し連続波形（正弦波状）の発電をする電気魚では、発電のタイミングを変化させても相手魚とのパルスの重なりを避けることはできない。このような電気魚では、自己の発電周波数を相手魚のそれから遠ざける方向に変化させる。その結果、周波数差がより大きくなり混信が回避される。相手魚の周波数が自己の周波数より高いか低いかによって自己の周波数を下げるか上げるかを決定するが、その計算アルゴリズムと神経機構は以下のようなものである。 (1) 自己と相手の発電の和信号を感覚信号としてサンプルする。ペースメーカー核にエフェレンスコピーとして存在する自己発電周波数の情報は使わない。(2) 和信号の振幅変調の経時的変化を検出。(3) 和信号の位相を検出。(4) 体の各部からの位相差を検出。(5) 相手魚の周波数の高低によって異なる (2)と(4) の時間パタンを読み出す。(6) (5)の計算結果が示す空間的曖昧さを (2) の結果と空間加重することによって解決する。(1)の過程は振幅型と位相型の電気受容器、(2) は延髄と中脳の興奮型と抑制型ニューロン, (3)は中脳あるい延髄のフェーズロックニューロンによってコードされる。
- ↑
von der Emde, G., Schwarz, S., Gomez, L., Budelli, R., & Grant, K. (1998).
Electric fish measure distance in the dark. Nature, 395(6705), 890-4.
[PubMed:9804420]
[WorldCat]
[DOI]
- ↑
Hopkins, C.D., & Bass, A.H. (1981).
Temporal coding of species recognition signals in an electric fish. Science (New York, N.Y.), 212(4490), 85-7.
[PubMed:7209524]
[WorldCat]
[DOI]
（執筆者：川崎 雅司、担当編集委員：）