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「ストリオソーム・マトリックス構造」の版間の差分
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== 定義 == | == 定義 == | ||
[[Image:striosome-matrix-compartments.jpg|thumb|300px|図１<br /> | |||
ストリオソーム・マトリックス構造の概念図<br /> | |||
文献3より改変して転載]] | |||
線条体は大脳基底核の入力部位であり, 小脳とともに錐体路の運動系を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である.この線条体のニューロンは大脳皮質や小脳と違って, 層構造をなしているわけではない. 一見ランダムに存在しているのであるが, 実は発生学的に異なるストリオソーム（齧歯類ではパッチと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している. ストリオソームは発生学的に古くドーパミン入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが, マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の８５％程度を占めるようになる. | 線条体は大脳基底核の入力部位であり, 小脳とともに錐体路の運動系を修飾し運動をスムーズに遂行するための大脳核である.この線条体のニューロンは大脳皮質や小脳と違って, 層構造をなしているわけではない. 一見ランダムに存在しているのであるが, 実は発生学的に異なるストリオソーム（齧歯類ではパッチと呼ばれることが多い）とマトリックスという名の二つのコンパートメントの中に散在している. ストリオソームは発生学的に古くドーパミン入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが, マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の８５％程度を占めるようになる. | ||
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== ストリオソーム・マトリックス構造と分子マーカー == | == ストリオソーム・マトリックス構造と分子マーカー == | ||
線条体にはストリオソーム（齧歯類ではパッチと呼ばれることが多い）とマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する. ストリオソームは発生学的に古く,ドーパミン入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが, マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の８５％程度を占めるようになる<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref> | 線条体にはストリオソーム（齧歯類ではパッチと呼ばれることが多い）とマトリックスという発現する分子を異にするコンパートメント構造が存在する. ストリオソームは発生学的に古く,ドーパミン入力を受けながら出現してくるのでドーパミンアイランドとも呼ばれるが, マトリックスはその後に発生し結果的に線条体全体の８５％程度を占めるようになる | ||
<ref name="ref1"><pubmed> 1965303 </pubmed></ref> | |||
<ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）. | <ref name="ref2"><pubmed> 19287319 </pubmed></ref>（図1）. | ||
マトリックス領域はアセチルコリンエステラーゼにより濃染され, カルビンディンやソマトスタチンの発現が相対的に高い. ストリオソーム領域には | マトリックス領域はアセチルコリンエステラーゼにより濃染され, カルビンディンやソマトスタチンの発現が相対的に高い. ストリオソーム領域には μ-オピオイド受容体が濃密に存在する. | ||
また著者らは間接路に多く発現しているエンケファリンの前駆体である preproenkephalin (PPE) | また著者らは間接路に多く発現しているエンケファリンの前駆体である preproenkephalin (PPE) の発現量がストリオソーム領域に少ないことも報告しており | ||
<ref name="ref3">'''藤山文乃'''<br>基底核ニューロンの分子マーカー.<br> | |||
''Clinical Neuroscience'': 2010,vol28.No12, ''医学書院''</ref> | |||
<ref name="ref4"><pubmed> 19046386 </pubmed></ref> | |||
, 同じ線条体の構造でありながら別個に論じられてきた直接路・間接路とストリオソーム・マトリックスというコンセプトが分子マーカーを媒体として統一されたスキームで語られる日も近いのではないかと考えている. | |||
== 入力パターン == | == 入力パターン == | ||
入力に関しては大脳皮質からストリオソームへの入力は主として眼窩前頭皮質や島などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し, マトリックスへの入力は運動系皮質・体性感覚野・頭頂葉など広範囲な大脳新皮質に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり, ラットでは大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに, | [[Image:striosome-matrix-inputs.jpg|thumb|300px|図２<br /> | ||
線条体ストリオソーム・マトリックス領域と興奮性入力<br /> | |||
文献7より改変して転載]] | |||
入力に関しては大脳皮質からストリオソームへの入力は主として眼窩前頭皮質や島などの辺縁系大脳皮質に由来するのに対し, マトリックスへの入力は運動系皮質・体性感覚野・頭頂葉など広範囲な大脳新皮質に由来すると言われている。もっと明確な違いは大脳皮質の層構造であり, ラットでは大脳皮質のⅢ層とⅤa層はマトリックスに, Ⅴb層とⅥ層はストリオソームに投射していることが報告されている | |||
<ref name="ref5"><pubmed> 8910736 </pubmed></ref> | |||
。視床からの入力に関しては束傍核からの入力は主にマトリックスに終止するという報告がサルやラットでなされている。一方, ストリオソームに特異的に投射する視床核はネコでは中心線核が報告されているものの | |||
<ref name="ref6"><pubmed> 1719043 </pubmed></ref> | |||
他の動物種では明らかにされていない。筆者らは視床から線条体への興奮性入力はマトリックスに比べるとストリオソームへの入力は３分の１程度であること（図２）やシナプス構造が違うことなどから | |||
<ref name="ref7"><pubmed> 17156206 </pubmed></ref> | |||
<ref>'''藤山文乃、日置寛之、金子武嗣'''<br> | |||
中枢神経ネットワークにおけるシナプス小胞性グルタミン酸トランスポーター.<br> | |||
''脳21'': 2005, 8(4); 37-42, ''金芳堂''</ref> | |||
<ref>'''藤山文乃、金子武嗣'''<br> | |||
大脳基底核の解剖.<br> | |||
''Clinical Neuroscience'': 2007, 25(1); 22〜24, ''中外医学社''</ref> | |||
, 大脳皮質のみならず視床線条体入力においてもストリオソームとマトリックス各々に特徴的なネットワークがあると考え単一ニューロントレースで解析中である。一方、ドーパミンニューロンはシングルニューロンレベルでもストリオソームおよびマトリックス領域の両方に投射していることを証明した | |||
<ref name="ref10"><pubmed> 19144844 </pubmed></ref>. | |||
== 出力パターン == | == 出力パターン == | ||
従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはストリオソームのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが, | [[Image:striosome-matrix-outputs.jpg|thumb|300px|図３<br /> | ||
線条体ストリオソーム・マトリックス領域からの出力<br /> | |||
文献13より改変して転載]] | |||
従来線条体の出力パターンはこのコンパートメント構造により違いがあると言われて来た。直接路の投射ニューロンはストリオソームのものはドーパミンニューロンに直接投射していると言われているが, マトリックスの直接路の投射ニューロンは淡蒼球内節と黒質網様部のGABAニューロンに投射していると言われていた | |||
<ref name="ref11"><pubmed> 1695398 </pubmed></ref> | |||
<ref>'''藤山文乃'''<br> | |||
大脳基底核の構造（細胞構築と神経回路）<br> | |||
''Brain and Nerve'': 2009, 61(4); 341-349, ''医学書院''</ref> | |||
。著者らはシングルニューロントレースを用いてマトリックスの直接路の投射ニューロンはGABAニューロンが存在する淡蒼球内節と黒質網様部に投射しており、ストリオソームの直接路の投射ニューロンはこれに加えて黒質ドーパミンニューロンが存在する黒質緻密部に直接投射していることを明らかにした | |||
<ref name="ref13"><pubmed> 21314848 </pubmed></ref>（図３）. | |||
== 機能 == | == 機能 == | ||
強化学習アルゴリズムの中でストリオソームのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction | 強化学習アルゴリズムの中でストリオソームのニューロンがstate valueを、マトリックスのニューロンがaction valueを担っていると考えられている | ||
<ref name="ref14"><pubmed> 12371507 </pubmed></ref>. | |||
行動の動機づけの側面に深く関係するドーパミンニューロンが、辺縁系大脳皮質と強い神経連絡を持つストリオソームのニューロンの神経支配を受けているというのは極めて興味深く、学習と運動の両面において、今後さらなる機能的な解析が期待される。 | |||
== 関連項目 == | == 関連項目 == | ||
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<references /> | <references /> | ||
（執筆者：藤山文乃 執筆協力：赤沢年一 担当編集委員：渡辺 大） | |||