「内側膝状体」の版間の差分

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<div align="right"> 
英：medial geniculate body, medial geniculate nucleus (略語: MG, MGB)
<font size="+1">[http://researchmap.jp/abc123 塚野 浩明]、[http://researchmap.jp/katsueishibuki 澁木 克栄]</font><br>
''新潟大学 脳研究所''<br>
DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2012年8月23日　原稿完成日：2016年8月27日<br>
担当編集委員：[http://researchmap.jp/noritakaichinohe 一戸 紀孝]（国立精神・神経医療研究センター 神経研究所）<br>
</div>


羅：corpus geniculatum mediale, nucleus geniculatus medialis　英：medial geniculate body, medial geniculate nucleus　独：mediale Kniehöcker　仏：corps géniculé médial, noyau géniculé médial<br>
ラ：nucleus geniculatus medialis
略語: MG, MGB


{{box|text=　
独：corpus geniculatum mediale
　内側膝状体（MG）は[[視床]]に属する神経核群であり、[[中脳]][[下丘]]と[[大脳皮質]][[聴覚野]]の間に位置する[[聴覚]]伝導路の中継核である。上行系は下丘から、下降系は大脳皮質聴覚野から入力を受ける。大脳皮質聴覚野へ送る聴覚情報の選別が内側膝状体の主な機能であると考えられている<ref name=Paxinos>'''G. Paxinos'''<br>The Rat Nervous System<br>Third Edition, 2004, ISBN13:978-0125476386</ref>。MGは[[腹側核]](ventral division of the medial geniculate body, MGv)、[[背側核]] (dorsal division of the medial geniculate body, MGd)、[[内側核]] (medial division of the medial geniculate body, MGm)の3つの亜核が主な構成亜核である。MGvは主に[[蝸牛神経核]]腹側核から始まる[[毛帯系]]の下丘中心核から聴覚情報を受け、MGd, MGmは下丘だけでなく他の視床核や[[脊髄]]などのnon-lemniscal系からmultimodalな修飾的な情報を得ていると考えられる。
}}


== 内側膝状体とは  ==
==概要==
内側膝状体（MG）は視床に属する神経核群であり、中脳下丘と大脳皮質聴覚野の間に位置する聴覚伝導路の中継核である。上行系は下丘から、下降系は大脳皮質聴覚野から入力を受ける。大脳皮質聴覚野へ送る聴覚情報の選別がMGの主な機能であると考えられている(Le Gros Clark WE, 1932)。MGは腹側核(ventral division of the medial geniculate body, MGv)、背側核(dorsal division of the medial geniculate body, MGd)、内側核(medial division of the medial geniculate body, MGm)の3つの亜核が主な構成亜核である。MGvは主に蝸牛神経核腹側核から始まるlemniscal系の下丘中心核から聴覚情報を受け、MGd, MGmは下丘だけでなく他の視床核や脊髄などのnon-lemniscal系からmultimodalな修飾的な情報を得ていると考えられる。MG内の亜領域同士の結合や、左右MG同士の結合は存在しないとされている(Paxinos, 2004)。


　内側膝状体（MG）は視床に属する神経核群であり、中脳下丘と大脳皮質聴覚野の間に位置する聴覚伝導路の中継核である。上行系は下丘から、下降系は大脳皮質聴覚野から入力を受ける。大脳皮質聴覚野へ送る聴覚情報の選別が内側膝状体の主な機能であると考えられている。
==領域の区分==
MGv, MGd, MGmの3つの領域はcalbindinやcalretininなどのcalcium-binding proteinや非リン酸化型ニューロフィラメント(nonphosphorylated neurofilament; NNF)の発現の有無によって生化学的に区分けすることが可能である（図1）。MGvはcalbindinとcalretininの発現が無く、MGdとMGmは非常に強い発現を示す<ref><pubmed> 19643174 </pubmed></ref>。一方NNFの発現は、MGvとMGmで強く、MGdでは殆どない(Paxinos et al. 2001; 2009)。また、parvalbuminの発現はMGvで強い<ref><pubmed> 16344161 </pubmed></ref>。


　[[腹側核]] (ventral division of the medial geniculate body, MGv)は主に[[蝸牛神経核腹側核]]から始まる[[毛帯系]] (lemniscal系)の[[下丘#中心核|下丘中心核]]から聴覚情報を受け、[[背側核]] (dorsal division of the medial geniculate body, MGd)、[[内側核]] (medial division of the medial geniculate body, MGm)は下丘だけでなく他の[[視床核]]や[[脊髄]]などの非毛帯系 (non-lemniscal系)からmultimodalな修飾的な情報を得ていると考えられる。内側膝状体内の亜領域同士の結合や、左右内側膝状体同士の結合は存在しないと考えられている<ref name=Paxinos />。
===MGv===
MGvは3つの亜核の中で、聴覚情報処理の中心的な役割を担っている領域である。MGvを構成する主なニューロンはtufted neuronであり、30%弱がstellate cellである（図2）。MGvは周囲をthe marginal zone (MZ)に囲まれており、さらにpars lateralis (LV), pars ovoidea (PO), pars ventrolateralis (PV)の3つに区別される（図2）。pars lateralisはMGvの代表的部位で、音の高さに沿ったトノトピーが層状に構成されている(Laminae構造)（図3）。Laminae構造はラットでは弱いがネコでは非常にはっきりとした構造となる<ref><pubmed> 10320097 </pubmed></ref>。Tufted neuronの樹状突起も層構造に沿って配置されている。Pars ovoideaではtufted neuronの樹状突起と軸索は渦で巻いた様な形態をとっている（図3）。


==解剖 ==
MGvが主に受ける軸索は同側下丘の中心核(central nucleus of the inferior colliculus, ICC)のニューロンからであり、興奮性入力はグルタミン酸作動性でNMDA/AMPA受容体に作用する。樹状突起には代謝型グルタミン酸受容体も存在する<ref><pubmed> 10444669 </pubmed></ref>。MGvへの抑制性入力はGABA作動性であり、GABAA/GABAB受容体に作用する<ref><pubmed> 10322042 </pubmed></ref>。MGvから大脳皮質へは、Core領域（前聴覚野(anterior auditory field, AAF)、一次聴覚野(primary auditory cortex, AI)、ネコやイヌなどのposterior auditory field (P)）のIII/IV層にトノトピー構造をもって軸索を伸ばす。聴覚野からの下降性の直接入力は興奮性しかないが、視床網様核(reticular thalamic nucleus, TRN)を経由してMGを抑制する系が存在する(図4)。


=== 領域の区分  ===
MGvは個々のニューロンの周波数チューニングが比較的鋭いが、下丘で見られる様な非常に鋭い周波数チューニングを持つニューロンはあまり見られない。MGvニューロンの潜時は非常に短い。MGvはpars ventrolateralisにおいてはっきりしたトノトピー構造を持つ。即ち、低周波数音に最適周波数を持つニューロンから高周波数音に最適周波数を持つニューロンまでが一方向に並んでいる。しかし種によってこの構造には差異がある。ラットやウサギでは、低周波数に良く応ずるニューロンは背側部に、高周波数に応ずるニューロンは腹側部に位置する<ref><pubmed> 22405210 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16344161 </pubmed></ref>。ネコでは低周波数に応ずるニューロンは腹側部に、高周波数に応ずるニューロンは背側部に位置し逆転している<ref><pubmed> 3973661 </pubmed></ref>。Pars ovoideaは、ネコでは低周波数から高周波数まで応ずるが、ウサギでは低い周波数に選択的に応ずる領域であると考えられている(Paxinos, 2004)。


　腹側核(MGv)、背側核(MGd)、内側核(MGm)の3つの領域は[[カルビンジン]] (calbindin)や[[カルレチニン]] (calretinin)などの[[カルシウム結合タンパク質]]や非リン酸化型[[ニューロフィラメント]] (nonphosphorylated neurofilament; NNF)の発現の有無によって生化学的に区分けすることが可能である。腹側核はカルビンジンとカルレチニンの発現が無く、背側核と内側核は非常に強い発現を示す（図1）<ref name=ref19643174 ><pubmed> 19643174 </pubmed></ref>。一方NNFの発現は、腹側核と内側核で強く、背側核では殆どない<ref>'''G. Paxinos, C. Watson, P. Carrive, M. Kirkcaldie, K. Ashwell'''<br>Chemoarchitectonic Atlas of the Rat Brain<br>Second Edition, 2008, ISBN-13:978-0123742377</ref>。また、[[パルブアルブミン]](parvalbumin)の発現は腹側核で強い<ref name=ref16344161 ><pubmed> 16344161 </pubmed></ref>。
===MGd===
MGdの機能に関しては良く分かっていない。MGdは同側のDCIC (dorsal cortex of IC), LCIC (lateral cortex of IC)からグルタミン酸ニューロン、GABAニューロンのどちらの投射も受けている<ref><pubmed> 20589100 </pubmed></ref>。MGdもTRNから抑制性入力が存在する。視床からはsuprageniculate nucleus (SG)、posterior intralaminar nucleus (PIN)、lateral region of the posterior nucleus (Pol)から投射を受けている。MGdはBelt領域（Core領域を取り囲む領域群）の聴覚皮質III/IV層にトノトピー構造を持たずに投射している。さらに島皮質、扁桃体にも投射する(Paxinos, 2004)。MGdニューロンの周波数チューニングはMGvより2倍ほど広い。MGdは主にstellate cellから構成される。


[[Image:Hiroakitsukano Fig1.jpg|thumb|400px|<b>図1．マウスMGの生化学的区分けの例</b><br>(A)前額断切片カルレチニン染色像、(B)カルビンジン染色像、(C)マージ像。出版元より許可を得て引用<ref name=ref19643174 /> 。]]
===MGm===
MGmの大きな特徴は、幅広い領域から投射を受けていることである。MGmは同側下丘の全ての亜核から投射を受け、上オリーブ核群、腹外側毛体からも投射を受け聴覚情報の入力を受けている<ref><pubmed> 12486183 </pubmed></ref>。さらに脊髄、前庭核、上丘深層から聴覚以外の情報を受け取っている<ref><pubmed> 4132971 </pubmed></ref><ref><pubmed> 864027 </pubmed></ref>。また下降系経路として視床網様核(TRN)や聴覚野から入力がある。MGmは聴覚野の全ての領域と体性感覚野にも軸索を伸ばしている。線条体や扁桃体にも投射している<ref><pubmed> 4086664 </pubmed></ref>。MGmニューロンの周波数チューニングはMGvより2倍ほど広い。MGmニューロンの多くは長い潜時を持つ。MGmニューロンはMGvニューロンよりもNa+-K+-ATPaseの活動性が強いことが知られている<ref><pubmed> 9263918 </pubmed></ref>。MGmはネコではトノトピー構造があることが示唆されている<ref><pubmed> 3973661 </pubmed></ref>。MGmは主にmagnocellular cellから構成される。


[[Image:Fig2_2.jpg|thumb|300px|<b>図2．MGを構成するニューロン</b><br>LP, 後外側核; MGd, 内側膝状体背側核; MGm, 内側膝状体内側核; MZ, marginal zone; Ov, 卵形部; PL, posterior limitans nucleus; SG,suprageniculate nucleus; V, 外側部。外側部のニューロンの形態がラミナ構造を作っている。出版元より許可を得て引用<ref name=ref10320097 />し改変。]]
==MGの抑制ニューロン==
MGの抑制ニューロンの割合は種に依って大きく異なる。コウモリやラットではGABAニューロンは全体の1%程しか存在しない。よってこれらの動物では視床網様核(TRN)を介する抑制が重要となる。また下丘からMGに抑制性の投射が送られる<ref><pubmed> 8755593 </pubmed></ref>。GABAニューロンの割合が著しく少ないラットでは、下丘による抑制の割合が他の種より多いことが判っており、実に下丘ニューロンの40%もがMGに抑制性軸索を送っている。ネコやサルではMGニューロンに占めるGABAニューロンの割合は30%に増える。GABAニューロンの割合がこれほど異なるのは、種によって大切な音の種類と複雑さが異なるためだと考えられている<ref><pubmed> 8610172 </pubmed></ref>。


=== 腹側核===
==MGの機能==
====構造====
現在知られている知見を持ってMGの担う聴覚情報処理機能を断定することは非常に難しい。しかし視床の一般的な特徴を俯瞰する時、MGの機能を推測することが可能である。
　腹側核は3つの亜核の中で、聴覚情報処理の中心的な役割を担っている領域である。腹側核を構成する主なニューロンは[[房飾細胞]] ([[tufted neuron]]）であり、30%弱が[[星状細胞]] ([[stellate cell]]）である（図2）。腹側核は周囲をmarginal zone (MZ)に囲まれており、さらに[[外側部]] ([[Pars lateralis]]）、[[卵形部]] ([[Pars ovoidea]]）の2つに区別される（図2）。


　外側部は腹側核の代表的部位で、音の高さに沿った[[周波数地図]]（[[トノトピー]]）が層状に構成されている(ラミナ構造）。ラミナ構造は[[ラット]]では弱いが[[ネコ]]では非常にはっきりとした構造となる<ref name=ref10320097 ><pubmed> 10320097 </pubmed></ref>。房飾細胞の[[樹状突起]]も層構造に沿って配置されている。
MGや聴覚野に至らずとも下丘までで基本的な聴覚情報処理はされていると考えられている(Paxinos, 2004)。一方、聴覚野は時間的な情報やハーモニーなど音の組合せ情報の処理・認知など高度な役割が与えられている<ref><pubmed> 18436653 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16121182 </pubmed></ref>(Tsukano et al. 2008)。MGはその間に位置し下丘と聴覚野を結び、聴覚野に送るべき情報を選別するゲートであると考えられる<ref><pubmed> 9464683 </pubmed></ref>（図4）。その指令塔の機能を有すると思われる視床網様核(TRN)が腹側視床に存在している。TRNは視床を囲う様に位置する神経核で、その殆どがGABAニューロンで占められている神経核である。視床から皮質、皮質から視床に至る軸索はほぼ全てTRNに側枝を伸ばしている。TRNは聴覚野からのフィードバックを元にMGに抑制を与え、側方抑制などに貢献している(Paxinos, 2004)。さらにTRNは前頭葉からの情報を元にMGに抑制を与え、注意を向けた対象以外のことに抑制をかけるフィルター機能も有すると考えられている<ref><pubmed> 16837581 </pubmed></ref>。またTRNからMGへの抑制回路は視覚など他のモダリティによる聴覚抑制にも関与している<ref><pubmed> 22101990 </pubmed></ref>。詳しくは「視床ゲート機構」の項に譲る。


　卵形部では房飾細胞の樹状突起と[[軸索]]は渦で巻いた様な形態をとっている（図2）。
<references />
 
　近年、マウスの腹側核は単一構造でなく、いくつかのコンパートメントから成ることが判った<ref><pubmed>23692741</pubmed></ref><ref><pubmed>24638871</pubmed></ref>。それぞれのコンパートメントが、大脳皮質聴覚野の異なる領域に投射する（図3）。
 
====入出力====
　腹側核が主に受ける軸索は同側[[下丘#中心核|下丘中心核]] (central nucleus of the inferior colliculus, ICC)のニューロンからであり、興奮性入力は[[グルタミン酸]]作動性で[[NMDA型グルタミン酸受容体|NMDA]]/[[AMPA型グルタミン酸受容体]]に作用する。樹状突起には[[代謝型グルタミン酸受容体]]も存在する<ref><pubmed> 10444669 </pubmed></ref>。
 
　腹側核への抑制性入力は[[GABA]]作動性であり、[[GABAA受容体|GABA<sub>A</sub>]]/[[GABAB受容体|GABA<sub>B</sub>受容体]]に作用する<ref><pubmed>10322042 </pubmed></ref>。
 
　腹側核から大脳皮質へは、Core領域（[[前聴覚野]](anterior auditory field, AAF)、[[一次聴覚野]](primary auditory cortex, AI)、ネコや[[イヌ]]などの[[後聴覚野]] (posterior auditory field, P）のIII/IV層にトノトピー構造をもって軸索を伸ばす。一部の側枝はV層にも入力する。
 
　聴覚野からの下降性の直接入力は興奮性しかないが、[[視床網様核]](reticular thalamic nucleus, TRN)を経由して内側膝状体を抑制する系が存在する(図4)。
 
　ネコにおいても腹側核から前聴覚野と一次聴覚野に投射するニューロンは大部分が異なり、並列回路であることは示唆されている<ref><pubmed>15464293 </pubmed></ref>。
 
　マウス腹側核においては並列回路を実現するさらに強固な構造があり、前聴覚野に投射する部位は内側部、一次聴覚野に投射する部位は外側部、[[島皮質]]聴覚領域 (insular auditory field, IAF)に投射する部位は、腹内側部に存在し、腹側核の中で部位が明確に分かれている（図3）<ref><pubmed>24638871</pubmed></ref>。[[Image:Fig.3.jpg|thumb|300px|<b>図3 マウス内側膝状体腹側核のコンパートメント構造</b><br>各コンパートメントに独立したトノトピー構造を持ち、各大脳皮質聴覚野（AAF、AI）と島皮質聴覚領域(IAF)へ投射する。参考文献<ref><pubmed>23692741</pubmed></ref><ref><pubmed>24638871</pubmed></ref>を元に作成。]]
 
====周波数特性====
　腹側核は個々のニューロンの[[周波数チューニング]]が比較的鋭いが、下丘で見られる様な非常に鋭い周波数チューニングを持つニューロンはあまり見られない。腹側核ニューロンの[[潜時]]は非常に短い。腹側核は腹外側部 ([[Pars ventrolateralis]])においてはっきりしたトノトピー構造を持つ。即ち、低周波数音に最適周波数を持つニューロンから高周波数音に最適周波数を持つニューロンまでが一方向に並んでいる。しかし種によってこの構造には差異がある。ラットや[[wj:ウサギ|ウサギ]]では、低周波数に良く応ずるニューロンは背側部に、高周波数に応ずるニューロンは腹側部に位置する<ref name=ref16344161 /><ref><pubmed> 22405210 </pubmed></ref>。ネコでは低周波数に応ずるニューロンは腹側部に、高周波数に応ずるニューロンは背側部に位置し逆転している<ref name=ref3973661><pubmed> 3973661 </pubmed></ref>。
 
　卵形部は、ネコでは低周波数から高周波数まで応ずるが、ウサギでは低い周波数に選択的に応ずる領域であると考えられている<ref name=ref16344161 />。
 
=== 背側核===
 
　内側膝状体背側核の機能に関しては良く分かっていない。
 
　背側核は同側の[[下丘#背側皮質|背側皮質]] (dorsal cortex of IC; DCIC)、[[下丘#外側皮質|外側皮質]] (lateral cortex of IC; LCIC) からグルタミン酸性ニューロン、GABA性ニューロンのどちらの投射も受けている<ref><pubmed> 20589100 </pubmed></ref>。
 
　背側核も視床網様核から抑制性入力が存在する。視床からは[[上膝状核]] (suprageniculate nucleus; SG)、[[後髄板内核]] (posterior intralaminar nucleus; PIN）、[[後核外側領野]] (lateral region of the posterior nucleus; Pol)から投射を受けている。背側核は[[Belt領域]]（Core領域を取り囲む領域群）の聴覚皮質III/IV層にトノトピー構造を持たずに投射している。さらに島皮質、[[扁桃体]]にも投射する<ref name=Paxinos />。
 
　背側核ニューロンの周波数チューニングは腹側核より2倍ほど広い。背側核は主に星状細胞から構成される。
 
=== 内側核===
　内側膝状体内側核の大きな特徴は、幅広い領域から投射を受けていることである。
 
　内側核は同側下丘の全ての亜核から投射を受け、[[上オリーブ核群]]、[[腹外側毛体]]からも投射を受け聴覚情報の入力を受けている<ref><pubmed> 12486183 </pubmed></ref>。さらに脊髄、[[前庭核]]、[[上丘]]深層から聴覚以外の情報を受け取っている<ref><pubmed> 4132971 </pubmed></ref><ref><pubmed> 864027 </pubmed></ref>。また下降系経路として視床網様核や聴覚野から入力がある。
 
　内側核は聴覚野の全ての領域と[[体性感覚野]]にも軸索を伸ばしている。[[線条体]]や扁桃体にも投射している<ref><pubmed> 4086664 </pubmed></ref>。
 
　内側核ニューロンの周波数チューニングは腹側核より2倍ほど広い。内側核ニューロンの多くは長い潜時を持つ。
 
　内側核ニューロンは腹側核ニューロンよりも[[Na+-K+-ATPase|Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPase]]の活動性が強いことが知られている<ref><pubmed> 9263918 </pubmed></ref>。MGmはネコではトノトピー構造があることが示唆されている<ref name=ref3973661 />。内側核は主にmagnocellular cellから構成される。
 
=== 細胞構築  ===
 
　内側膝状体の[[抑制性ニューロン]]の割合は種に依って大きく異なる。
 
　[[wikipedia:ja:コウモリ|コウモリ]]やラットの内側膝状体では、GABAニューロンは全体の1%程しか存在しない。よってこれらの動物では視床網様核を介する抑制が重要となる。また下丘から内側膝状体に抑制性の投射が送られる<ref><pubmed> 8755593 </pubmed></ref>。GABAニューロンの割合が著しく少ないラットでは、下丘による抑制の割合が他の種より多いことが判っており、実に下丘ニューロンの40%もが内側膝状体に抑制性軸索を送っている。
 
　ネコや[[wikipedia:ja:サル|サル]]では内側膝状体ニューロンに占めるGABAニューロンの割合は30%に増える。
 
　GABAニューロンの割合がこれほど異なるのは、種によって大切な音の種類と複雑さが異なるためだと考えられている<ref><pubmed> 8610172 </pubmed></ref>。
 
== 機能  ==
 
　現在知られている知見を持って内側膝状体の担う聴覚情報処理機能を断定することは非常に難しい。しかし視床の一般的な特徴を俯瞰する時、内側膝状体の機能を推測することが可能である。[[Image:Hiroakitsukano Fig3.jpg|thumb|200px|<b>図4 ゲート機構図</b>　赤ニューロンは視床網様核の抑制性ニューロン。]]
 
　内側膝状体や聴覚野に至らずとも下丘までで基本的な聴覚情報処理はされていると考えられている<ref name=Paxinos />。一方、聴覚野は時間的な情報やハーモニーなど音の組合せ情報の処理・認知など高度な役割が与えられている<ref><pubmed> 18436653 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16121182 </pubmed></ref>。内側膝状体はその間に位置し下丘と聴覚野を結び、聴覚野に送るべき情報を選別するゲートであると考えられる<ref><pubmed> 9464683 </pubmed></ref>（図4）。その指令塔の機能を有すると思われる視床網様核が[[腹側視床]]に存在している。視床網様核は視床を囲う様に位置する神経核で、その殆どがGABAニューロンで占められている神経核である。視床から皮質、皮質から視床に至る軸索はほぼ全て視床網様核に側枝を伸ばしている。視床網様核は聴覚野からのフィードバックを元にMGに抑制を与え、[[側方抑制]]などに貢献している<ref name=Paxinos />。さらに視床網様核は前頭葉からの情報を元に内側膝状体に抑制を与え、[[注意]]を向けた対象以外のことに抑制をかけるフィルター機能も有すると考えられている<ref><pubmed> 16837581 </pubmed></ref>。また視床網様核から内側膝状体への抑制回路は[[視覚]]など他のモダリティによる聴覚抑制にも関与している<ref><pubmed> 22101990 </pubmed></ref>。
 
== 関連項目  ==
 
*[[下丘]]
*[[聴覚野]]
*[[視床]]
*[[視床網様核]]
*[[視床ゲート機構]]
*[[周波数地図]]
 
== 参考文献  ==


<references />
(執筆者：塚野浩明、澁木克栄、担当編集委員：渡辺大)

2012年8月18日 (土) 16:43時点における版

英：medial geniculate body, medial geniculate nucleus (略語: MG, MGB)

ラ：nucleus geniculatus medialis

独：corpus geniculatum mediale

概要

内側膝状体（MG）は視床に属する神経核群であり、中脳下丘と大脳皮質聴覚野の間に位置する聴覚伝導路の中継核である。上行系は下丘から、下降系は大脳皮質聴覚野から入力を受ける。大脳皮質聴覚野へ送る聴覚情報の選別がMGの主な機能であると考えられている(Le Gros Clark WE, 1932)。MGは腹側核(ventral division of the medial geniculate body, MGv)、背側核(dorsal division of the medial geniculate body, MGd)、内側核(medial division of the medial geniculate body, MGm)の3つの亜核が主な構成亜核である。MGvは主に蝸牛神経核腹側核から始まるlemniscal系の下丘中心核から聴覚情報を受け、MGd, MGmは下丘だけでなく他の視床核や脊髄などのnon-lemniscal系からmultimodalな修飾的な情報を得ていると考えられる。MG内の亜領域同士の結合や、左右MG同士の結合は存在しないとされている(Paxinos, 2004)。

領域の区分

MGv, MGd, MGmの3つの領域はcalbindinやcalretininなどのcalcium-binding proteinや非リン酸化型ニューロフィラメント(nonphosphorylated neurofilament; NNF)の発現の有無によって生化学的に区分けすることが可能である（図1）。MGvはcalbindinとcalretininの発現が無く、MGdとMGmは非常に強い発現を示す[1]。一方NNFの発現は、MGvとMGmで強く、MGdでは殆どない(Paxinos et al. 2001; 2009)。また、parvalbuminの発現はMGvで強い[2]。

MGv

MGvは3つの亜核の中で、聴覚情報処理の中心的な役割を担っている領域である。MGvを構成する主なニューロンはtufted neuronであり、30%弱がstellate cellである（図2）。MGvは周囲をthe marginal zone (MZ)に囲まれており、さらにpars lateralis (LV), pars ovoidea (PO), pars ventrolateralis (PV)の3つに区別される（図2）。pars lateralisはMGvの代表的部位で、音の高さに沿ったトノトピーが層状に構成されている(Laminae構造)（図3）。Laminae構造はラットでは弱いがネコでは非常にはっきりとした構造となる[3]。Tufted neuronの樹状突起も層構造に沿って配置されている。Pars ovoideaではtufted neuronの樹状突起と軸索は渦で巻いた様な形態をとっている（図3）。

MGvが主に受ける軸索は同側下丘の中心核(central nucleus of the inferior colliculus, ICC)のニューロンからであり、興奮性入力はグルタミン酸作動性でNMDA/AMPA受容体に作用する。樹状突起には代謝型グルタミン酸受容体も存在する[4]。MGvへの抑制性入力はGABA作動性であり、GABAA/GABAB受容体に作用する[5]。MGvから大脳皮質へは、Core領域（前聴覚野(anterior auditory field, AAF)、一次聴覚野(primary auditory cortex, AI)、ネコやイヌなどのposterior auditory field (P)）のIII/IV層にトノトピー構造をもって軸索を伸ばす。聴覚野からの下降性の直接入力は興奮性しかないが、視床網様核(reticular thalamic nucleus, TRN)を経由してMGを抑制する系が存在する(図4)。

MGvは個々のニューロンの周波数チューニングが比較的鋭いが、下丘で見られる様な非常に鋭い周波数チューニングを持つニューロンはあまり見られない。MGvニューロンの潜時は非常に短い。MGvはpars ventrolateralisにおいてはっきりしたトノトピー構造を持つ。即ち、低周波数音に最適周波数を持つニューロンから高周波数音に最適周波数を持つニューロンまでが一方向に並んでいる。しかし種によってこの構造には差異がある。ラットやウサギでは、低周波数に良く応ずるニューロンは背側部に、高周波数に応ずるニューロンは腹側部に位置する[6][7]。ネコでは低周波数に応ずるニューロンは腹側部に、高周波数に応ずるニューロンは背側部に位置し逆転している[8]。Pars ovoideaは、ネコでは低周波数から高周波数まで応ずるが、ウサギでは低い周波数に選択的に応ずる領域であると考えられている(Paxinos, 2004)。

MGd

MGdの機能に関しては良く分かっていない。MGdは同側のDCIC (dorsal cortex of IC), LCIC (lateral cortex of IC)からグルタミン酸ニューロン、GABAニューロンのどちらの投射も受けている[9]。MGdもTRNから抑制性入力が存在する。視床からはsuprageniculate nucleus (SG)、posterior intralaminar nucleus (PIN)、lateral region of the posterior nucleus (Pol)から投射を受けている。MGdはBelt領域（Core領域を取り囲む領域群）の聴覚皮質III/IV層にトノトピー構造を持たずに投射している。さらに島皮質、扁桃体にも投射する(Paxinos, 2004)。MGdニューロンの周波数チューニングはMGvより2倍ほど広い。MGdは主にstellate cellから構成される。

MGm

MGmの大きな特徴は、幅広い領域から投射を受けていることである。MGmは同側下丘の全ての亜核から投射を受け、上オリーブ核群、腹外側毛体からも投射を受け聴覚情報の入力を受けている[10]。さらに脊髄、前庭核、上丘深層から聴覚以外の情報を受け取っている[11][12]。また下降系経路として視床網様核(TRN)や聴覚野から入力がある。MGmは聴覚野の全ての領域と体性感覚野にも軸索を伸ばしている。線条体や扁桃体にも投射している[13]。MGmニューロンの周波数チューニングはMGvより2倍ほど広い。MGmニューロンの多くは長い潜時を持つ。MGmニューロンはMGvニューロンよりもNa+-K+-ATPaseの活動性が強いことが知られている[14]。MGmはネコではトノトピー構造があることが示唆されている[15]。MGmは主にmagnocellular cellから構成される。

MGの抑制ニューロン

MGの抑制ニューロンの割合は種に依って大きく異なる。コウモリやラットではGABAニューロンは全体の1%程しか存在しない。よってこれらの動物では視床網様核(TRN)を介する抑制が重要となる。また下丘からMGに抑制性の投射が送られる[16]。GABAニューロンの割合が著しく少ないラットでは、下丘による抑制の割合が他の種より多いことが判っており、実に下丘ニューロンの40%もがMGに抑制性軸索を送っている。ネコやサルではMGニューロンに占めるGABAニューロンの割合は30%に増える。GABAニューロンの割合がこれほど異なるのは、種によって大切な音の種類と複雑さが異なるためだと考えられている[17]。

MGの機能

現在知られている知見を持ってMGの担う聴覚情報処理機能を断定することは非常に難しい。しかし視床の一般的な特徴を俯瞰する時、MGの機能を推測することが可能である。

MGや聴覚野に至らずとも下丘までで基本的な聴覚情報処理はされていると考えられている(Paxinos, 2004)。一方、聴覚野は時間的な情報やハーモニーなど音の組合せ情報の処理・認知など高度な役割が与えられている[18][19](Tsukano et al. 2008)。MGはその間に位置し下丘と聴覚野を結び、聴覚野に送るべき情報を選別するゲートであると考えられる[20]（図4）。その指令塔の機能を有すると思われる視床網様核(TRN)が腹側視床に存在している。TRNは視床を囲う様に位置する神経核で、その殆どがGABAニューロンで占められている神経核である。視床から皮質、皮質から視床に至る軸索はほぼ全てTRNに側枝を伸ばしている。TRNは聴覚野からのフィードバックを元にMGに抑制を与え、側方抑制などに貢献している(Paxinos, 2004)。さらにTRNは前頭葉からの情報を元にMGに抑制を与え、注意を向けた対象以外のことに抑制をかけるフィルター機能も有すると考えられている[21]。またTRNからMGへの抑制回路は視覚など他のモダリティによる聴覚抑制にも関与している[22]。詳しくは「視床ゲート機構」の項に譲る。

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(執筆者：塚野浩明、澁木克栄、担当編集委員：渡辺大)

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