「バーグマングリア」の版間の差分

[[Ramon ´y Cajal]]が1911年に出版した著名な解剖書中で、小脳皮質に柵状構造を形成する放射状線維を1850年代に最初に記載したBergmannに因み、「バーグマン線維をもつ上皮細胞」と表現したことから、バーグマングリアの名が使われるようになった。1885年に放射状線維が[[グリア細胞]]に由来することを見出した[[Camillo Golgi]]の名を取り、ゴルジ上皮細胞と呼ばれることもある。

電子顕微鏡では電子密度が低く[[ミトコンドリア]]などの[[細胞内小器官]]がまばらで明調な細胞として観察される。放射状線維も明調で、突出した薄片状突起がプルキンエ細胞[[樹状突起スパイン]]に形成される[[平行線維]]（顆粒細胞[[軸索]]）、[[登上線維]]（[[下オリーブ核]]ニューロン軸索）、[[抑制性介在ニューロン]]とのシナプスを被包する。放射状線維末端のendfeetは二重膜が渦巻状に折り畳まれた球根様の構造で、軟膜[[上皮細胞]]と密接に結合する。

バーグマングリアは[[中間系フィラメント]][[GFAP (glial fibrillary acidic protein)]]、グリア型[[グルタミン酸輸送体]][[EAAT1(GLAST)]]、脂質結合分子[[BLBP(brain lipid-binding protein 別名FABP7)]]などのアストロサイト系譜細胞のマーカー分子の多くを発現する。その他、成熟したアストロサイトには消失する[[ヴィメンチン(vimentin)]]の強い発現が見られ、Sox1,Sox2,Hes1,RC1抗原などの幹細胞マーカーの発現がある。[[網膜ミューラーグリア]]と共に、放射状線維をもつ形態的特徴と未分化なアストロサイト特有の分子発現から胚性[[神経幹細胞]]の[[放射状グリア]]と比較されるが、2012年現在ではバーグマングリアが幹細胞として機能する証拠はない。

バーグマングリアは、[[興奮性ニューロン]]を除く多くの小脳皮質細胞（プルキンエ細胞、抑制性介在ニューロン、各種グリア細胞）が産生される[[第4脳室]]に面する[[脳室帯]]の放射状グリア（神経幹細胞）から分化する。同じ脳室帯からアストロサイトや[[オリゴデンドロサイト]]などが胎生期から生後の長い期間に産生され続けるのに対し、バーグマングリアはプルキンエ細胞の産生が終る直後の短い期間（マウスでは胎生13.5日から14.5日）に誕生することが確かめられている<ref><pubmed> 21795554 </pubmed></ref>。脳室帯で誕生したバーグマングリアは小脳皮質へ細胞移動し、生後1週目（マウス）までにプルキンエ細胞層周辺に配置して複数の放射状線維を形成する(Yamada 2000, Yuasa 1996)。この時期にもバーグマンクリアは分裂により数を増やしているとされる<ref><pubmed> 14426011 </pubmed></ref><ref><pubmed> 14426011 </pubmed></ref>（Das 1974; Shiga 1983）。放射状線維は生後発達中に次第に径を増し、グルタミン酸輸送体EAAT1が集積する薄片状突起を多数形成する。薄片状突起はまず細胞体付近で形成され、プルキンエ細胞樹状突起の伸展に伴い徐々に先端へ広がり、プルキンエ細胞樹状突起上のスパインを被包する<ref><pubmed> 14426011 </pubmed></ref><ref><pubmed> 14426011 </pubmed></ref>(Altman 1972; Yamada 2000)。プルキンエ細胞樹状突起に発現する[[Notch]][[リガンド]]の[[DNER]]の欠損動物で放射状線維の分化が遅延することから、プルキンエ細胞との相互作用によりバーグマングリアのNotchシグナルが活性化することが放射状線維分化を促進すると考えられる<ref><pubmed> 14426011 </pubmed></ref>(Eiraku et al)。

　バーグマングリアの放射状線維は分子層を柵状に縦断し、小脳皮質の支持構造となる一方、先端部のendfeetは軟膜境界を覆い、軟膜外と皮質の[[グリア境界膜(glia limitans)]]として機能する。Endfeetと軟膜の結合には[[β1-インテグリン]]が関与し、β1-インテグリン欠損動物ではendfeetの発達が阻害され、著しい小脳皮質形成不全が起こる<ref><pubmed> 11516395 </pubmed></ref>。

バーグマングリアに特に発現の多いEAAT1の欠損マウスでは、生後発達期における平行線維-プルキンエ細胞間シナプスにおけるシナプス後電流の遷延<ref><pubmed> 14426011 </pubmed></ref>（Marcaggi）と外傷に対する遅延性神経細胞死の拡大<ref><pubmed> 9753165 </pubmed></ref>が見られる。また、プルキンエ細胞シナプスのミクロドメイン区画化が不完全になり、近接するプルキンエ細胞を支配する登上線維シナプスからのグルタミン酸漏出や異所的シナプスの形成による登上線維多重支配が見られる<ref><pubmed> 16177048 </pubmed></ref>。

バーグマングリアには[[代謝型グルタミン酸受容体]]、[[ATP受容体（P2Y受容体）]]、[[NO受容体]]なども発現し、電流応答の特性に寄与すると考えられる。自発運動中の動物において、バーグマングリアに強い[[Ca²⁺トランジェント]]が起こり、しばしば波状に伝播していくのが観察されるが<ref><pubmed> 19447095 </pubmed></ref>、バーグマングリアの活動の生理的意義についてコンセンサスは得られていない。