「帯状皮質運動野」の版間の差分

　帯状皮質運動野は、前頭葉内側部の帯状溝（cingulate sulcus）に沿って存在する運動野である。一次運動野や脊髄に直接投射し、この領域を電気刺激すると運動が誘発され、広義の運動前野の1つとみなされる1, 2。また、帯状皮質運動野吻側部は、報酬の情報に基づく行動選択などの高次機能にも関与している。

　サルを用いた研究によると、帯状皮質運動野は、細胞構築、および線維連絡の違いにより、3つの領域にわけられる。歴史的に、まず吻側部（rostral cingulate motor area; CMAr）、尾側部（caudal cingulate motor area; CMAc）の2領域にわけられ、さらに尾側部が背側部（dorsal cingulate motor area; CMAd）および腹側部（ventral cingulate motor area; CMAv）にわけられた3-5。CMAr は主にブロードマン（Brodmann）の 24c 野にあたり、帯状溝の上下に広がる。CMAd は帯状溝背側堤に存在する 6c、CMAv は帯状溝腹側堤の 23c に相当する。サルでは、帯状溝の皮質運動野は帯状回の皮質野とはっきり区別される6。すなわち、帯状皮質運動野は、帯状溝に埋もれており、帯状回には達しない。帯状皮質運動野では、すべての亜領域で前肢を再現する部位が認められるのに対し、頭部、顔面や後肢を再現する部位は必ずしも明瞭ではない7。

　サルとヒトでは脳の大きさおよび脳溝の走行が異なり、ヒトでは帯状溝の走行が個体間でかなり異なる8, 9ため、ヒトにおいて上述の部位と正確に相同な領域は同定できないが、吻側帯状領域（rostral cingulate zone; RCZ）および尾側帯状領域（caudal cingulate zone; CCZ）が帯状皮質運動野に相当する。CCZ は VCA line（vertical commissure anterior line; 前交連を通り、前交連後交連結合線 AC-PC line に垂直な線）付近の 24 野にあり、比較的単純な運動課題の遂行にて活動する5。その位置、細胞構築4、および活動パターンから、サルの CMAd に対応すると考えられる5。RCZ は、主に 32 野、一部 24c 野にあり、前方の RCZa（anterior portion of the RCZ）と、後方の RCZp（posterior portion of the RCZ）の2領域にわけられる。その活動パターンと位置から、RCZa はサルの CMAr に対応し、残る RCZp は CMAv に対応すると推測されているが、これは CCZ と CMAd の対応と比較し、憶測的である。ヒトの RCZp とサルの CMAv には、解剖学的な乖離がある。サルの CMAv は CMAd の腹側にあるが、ヒトの RCZp は特に上肢領域で CCZ より背側にある。また、サルの CMAv は 23c 野にある4が、ヒトの RCZp は主に 32 野にある。（ただし、サルの 23 野がヒトの 23 野に相当するとは考えにくい。ヒトの 23 野は motor task では活動がみられず、体性感覚刺激にて反応し10, 11、電気刺激により、運動ではなく体性感覚が誘発される12。）

　なお、いわゆる前帯状皮質（anterior cingulate cortex; ACC）とは、帯状回のブロードマン 24a、24b、25 野と、帯状溝内の 24c 野および 32 野を含む広い領域を指す13。したがって、CMAr は、前帯状皮質に含まれる。前帯状皮質を、背側前帯状皮質（dorsal anterior cingulate cortex; dACC）、吻側前帯状皮質（rostral anterior cingulate cortex; rACC）、の2領域にわけることもあるが、ヒトの dACC は、脳梁膝部（genu of the corpus callosum）から VCA line までの、帯状溝の背側部と腹側部を含む領域（24b-c・32 野）で、認知機能に関与し（cognitive division）、サルの CMAr にほぼ相当する。rACC は、脳梁膝部より吻側、腹側（24a-c・32 野、25・33 野）にあり、情動処理に関係する（affective division）14, 15。

　帯状皮質運動野は、次の部位から入力を受ける：側頭連合野前部16, 17、頭頂連合野下部16、前頭前野外側面18, 19（ただし、46 野からの直接入力はわずかで、主に運動前野（PMdr と PMvr）を介して CMAr へ入力する20, 21）、前補足運動野（pre-supplementary motor area; pre-SMA）21、帯状回17、眼窩前頭皮質（orbitofrontal cortex）16, 17、扁桃核と海馬傍回16, 17, 22、後頭葉（鳥距溝後部）17、島皮質16, 17、視床（外側腹側核の口領域（VLo）、視床髄板内核群（IL）、さらに、CMAr は視床前核、CMAc は後外側腹側核（VPL）の口領域および外側腹側核（VL）の尾側部からの入力も受ける）21, 23。また、中脳からドーパミン性の入力も受ける24, 25。すなわち、側頭・頭頂連合野から外界環境に関する情報を、辺縁系から情動・内的欲求や身体の状態などに関する情報を、前頭前野から行動全体の遂行状況に関する情報を受け取る。

　帯状皮質運動野からの出力に関しては、一次運動野、脳幹（赤核、橋）、脊髄3, 5, 26, 27、補足運動野27, 28、前補足運動野27, 29、運動前野30、大脳基底核（線条体吻側部および視床下核）7へ投射する。

　帯状皮質運動野の各亜領域では、それぞれ線維連絡のようすが異なり、一次運動野や頭頂葉、視床などの各対象領野との連絡部位も各亜領域間で異なる。入出力のパターンも異なり、例えば、帯状皮質運動野の尾側部は、一次運動野、補足運動野、前補足運動野から投射を受けるが、吻側部は一次運動野、補足運動野からの投射を受けない21。また、帯状皮質運動野吻側部は、前補足運動野へ豊富に投射するが、一次運動野への投射は多くない。一方、尾側部は一次運動野への投射が多く、前補足運動野への投射は少ない27, 29。なお、補足運動野への投射に関しては、吻側部・尾側部から同程度ある27という報告と、尾側部から多く、吻側部からは少ない、という報告29がある。吻側部、尾側部ともに扁桃体からの入力を受けるが、特に吻側部の顔領域への入力が豊富である。扁桃体 → 帯状皮質運動野吻側部 → 顔面神経核（橋）の経路が、感情的な表情の表出に関与していると考えられている31。

　帯状皮質運動野の正確な位置や解剖学的構造が解明される以前の 20 世紀半ばに、この領域を電気刺激すると運動が誘発されることが、サルおよびヒトで報告された13, 32, 33。その後、皮質内微小電気刺激を用いることにより、帯状皮質運動野の各亜領域の特性を観察することが可能になった。帯状皮質運動野尾側部は、比較的低強度（40 μA 以下）の電気刺激にて運動を誘発することが可能で、体性局在も確認された。一方、吻側部は、刺激強度を増しても常に運動が誘発されるわけではなく、体性局在も不明瞭であった34。その理由の1つとして、脊髄へ直接投射する細胞の密度が、吻側部よりも尾側部のほうが高いことが考えられている4, 5。

　また、動作遂行に際して、この領域の細胞が活動することが知られている。開始信号によって開始する動作と、自発的に開始する動作を遂行する際の細胞活動を調べた研究では35、帯状皮質運動野の約 40% の細胞は、両条件において同様な活動を呈した。自発的な運動開始の際に選択的に活動する細胞は、前方領域に多くみられた。さらに、動作の開始時点よりかなり早くからの（500 ms - 2 s 前）細胞活動もみられたが、この活動は、主に自発的な運動開始の際にみられ、このような活動を呈する細胞は、前方領域に多かった。したがって、後方領域は運動の実行に直接的に関与し、前方領域はより高次の運動コントロールに関与していることが考えられる35（文献36, 37も参照のこと）。また、前方領域、特に CMAr には、運動の実行のみならず、運動の不実行に関与する細胞も多く存在する36。

　帯状皮質運動野（主に CMAr）は、最適な行動選択を行うために必要な情報処理に関与する。サルの単一神経細胞記録や破壊実験によると、この領域は以下のような機能に関わるといわれている。報酬の情報に基づいた運動選択（reward-based motor selection）38、エラーの検出（error detection）39, 40、行動のイベント経過のモニター41、正しい行動順序の探索42、行動の価値（action value）の推定43, 44、報酬の予測と予測誤差（prediction error）の検出45-47、自分自身はとらなかった行動に導かれる「経験していない結果（fictive outcome）」の情報処理48等である。帯状皮質運動野が、これらのうち、もしくは別の1つの機能に特化していると説明しようとするより、行動（action）・結果（outcome）のモニタリングおよび評価を次の行動につなげる意思決定（decision making）過程に関与すると考えるほうが自然であろう。なお、帯状皮質運動野より前方部分の前帯状皮質においても、予測誤差の検出49、報酬の有無や報酬量、報酬獲得に必要な労力に関連した活動50等の報告があり、この領域一帯の細胞は、報酬の情報に基づいた行動選択に関わると考えられる。また、1つの細胞が複数の異なる情報をコードしたり、異なる情報（例えば、報酬が得られる確率と予測誤差など）をコードする細胞が領域内で混在したりしていることもしばしば報告される47, 50。