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中心周囲灰白質（periaqueductal gray; PAG）は、中脳水道の周囲に広がる細胞集団で、大脳辺縁系や視床下部などから情動やそれに伴う自律神経性の入力を、脳幹や脊髄からは感覚性入力を受け、これらの情報を統合して、適切な行動様式や自律神経系活動の発現に関与する。本稿では、PAGで調節される様々な行動、生理機能について概説する。 | 中心周囲灰白質（periaqueductal gray; PAG）は、中脳水道の周囲に広がる細胞集団で、大脳辺縁系や視床下部などから情動やそれに伴う自律神経性の入力を、脳幹や脊髄からは感覚性入力を受け、これらの情報を統合して、適切な行動様式や自律神経系活動の発現に関与する。本稿では、PAGで調節される様々な行動、生理機能について概説する。 | ||
== 解剖<ref name=ref2>佐野豊<br>神経科学携帯的基礎 Ⅱ脊髄・脳幹 p.763-777<br>金芳堂：1999</ref> == | == 解剖<ref name=ref2>'''佐野豊'''<br>神経科学携帯的基礎 Ⅱ脊髄・脳幹 p.763-777<br>金芳堂：1999</ref> == | ||
[[Image:Yoshimasakoyama_Fig_1.png|thumb|right|350px|'''図1．中脳周囲灰白質の概観図'''<br>ラット脳の前額断面図の吻側（左下）から尾側（右上）に中脳周囲灰白質を構成する諸核を示す]] | [[Image:Yoshimasakoyama_Fig_1.png|thumb|right|350px|'''図1．中脳周囲灰白質の概観図'''<br>ラット脳の前額断面図の吻側（左下）から尾側（右上）に中脳周囲灰白質を構成する諸核を示す]] | ||
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視床下部、不確帯、脳幹網様体、上丘、外側脚傍核、縫線核群、脊髄などに投射する。また、これらの領域からは、いずれも求心性投射を受けており、これらの領域からさまざまな情報を統合して、適切な行動様式や、自律神経系活動を発現させるための情報を延髄や脊髄に送っている。 | 視床下部、不確帯、脳幹網様体、上丘、外側脚傍核、縫線核群、脊髄などに投射する。また、これらの領域からは、いずれも求心性投射を受けており、これらの領域からさまざまな情報を統合して、適切な行動様式や、自律神経系活動を発現させるための情報を延髄や脊髄に送っている。 | ||
== おもな神経伝達物質<ref>遠山正彌 編<br>分子脳・神経機能解剖学 3章 脳の構造と化学的神経回路 B延髄・橋・中脳 p.59-113<br>金芳堂：2004</ref> == | == おもな神経伝達物質<ref>'''遠山正彌 編'''<br>分子脳・神経機能解剖学 3章 脳の構造と化学的神経回路 B延髄・橋・中脳 p.59-113<br>金芳堂：2004</ref> == | ||
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=== 痛覚抑制作用 === | === 痛覚抑制作用 === | ||
PAGの広範な領域の電気刺激によって痛覚抑制効果が得られる。PAGの痛覚抑制系には、PAGから視床に投射する上行性抑制系と延髄に投射する下行性抑制系がある。上行性抑制系は、背側縫線核からのセロトニン作動性ニューロンと、その周辺の非セロトニン作動性ニューロンが、視床の腹側基底核群や髄板内核群の侵害受容ニューロンを抑制することによって痛覚抑制を引き起こす。下行性抑制系は、背内側部（dmPAG）、腹外側部（vlPAG）から吻側延髄腹内側部 (rostroventromedial medulla; RVM) に投射する。主にグルタミン酸作動性であり、RVMの脊髄投射ニューロンを活性化する。 RVMには、セロトニン作動性ニューロンを含む大縫線核（Raphe Magnus: RMn）、非セロトニン作動性の巨大細胞網様核(nucleus gigantocellularis: nGi)、傍巨大細胞網様核(nucleus paragigantocellularis: nPGi)などが存在し、これらのニューロンが脊髄後核の侵害受容ニューロンを抑制する<ref name=ref1> 横田勝一 <br> 鎮痛機構. 臨床医のための痛みのメカニズム 第２版 p.71-89 <br> 南江堂：1997</ref>。 | PAGの広範な領域の電気刺激によって痛覚抑制効果が得られる。PAGの痛覚抑制系には、PAGから視床に投射する上行性抑制系と延髄に投射する下行性抑制系がある。上行性抑制系は、背側縫線核からのセロトニン作動性ニューロンと、その周辺の非セロトニン作動性ニューロンが、視床の腹側基底核群や髄板内核群の侵害受容ニューロンを抑制することによって痛覚抑制を引き起こす。下行性抑制系は、背内側部（dmPAG）、腹外側部（vlPAG）から吻側延髄腹内側部 (rostroventromedial medulla; RVM) に投射する。主にグルタミン酸作動性であり、RVMの脊髄投射ニューロンを活性化する。 RVMには、セロトニン作動性ニューロンを含む大縫線核（Raphe Magnus: RMn）、非セロトニン作動性の巨大細胞網様核(nucleus gigantocellularis: nGi)、傍巨大細胞網様核(nucleus paragigantocellularis: nPGi)などが存在し、これらのニューロンが脊髄後核の侵害受容ニューロンを抑制する<ref name=ref1>'''横田勝一'''<br> 鎮痛機構. 臨床医のための痛みのメカニズム 第２版 p.71-89 <br> 南江堂：1997</ref>。 | ||
PAGの痛覚抑制ニューロンは、PAG内のGABA作動性ニューロンの抑制を受けている。視床下部から投射するβエンドルフィン作動性ニューロン、PAG内のエンケファリン作動性ニューロンなどのオピエート系は、このGABA作動性ニューロンを抑制することにより痛覚抑制を引き起こす<ref name=ref1 />。エンドカンナビノイド系も、このGABA作動性ニューロンの作用（GABA放出）を抑えることにより、あるいはRVMに投射するグルタミン酸作動性ニューロンを活性化することにより痛覚抑制を引き起こす<ref><pubmed>18077685</pubmed></ref>。ニューロテンシン作動性ニューロンは、エンドカンナビノイド系を介してGABA作動性ニューロンを抑制<ref><pubmed>19359367</pubmed></ref>、あるいはRMnに投射するグルタミン酸作動性ニューロンを直接活性化する<ref><pubmed>11287471</pubmed></ref>。サブスタンスP、コレシストキニンも、ニューロテンシンと同様のメカニズムで痛覚抑制に関与する<ref><pubmed>19494144</pubmed></ref><ref><pubmed>21525858</pubmed></ref>。 | PAGの痛覚抑制ニューロンは、PAG内のGABA作動性ニューロンの抑制を受けている。視床下部から投射するβエンドルフィン作動性ニューロン、PAG内のエンケファリン作動性ニューロンなどのオピエート系は、このGABA作動性ニューロンを抑制することにより痛覚抑制を引き起こす<ref name=ref1 />。エンドカンナビノイド系も、このGABA作動性ニューロンの作用（GABA放出）を抑えることにより、あるいはRVMに投射するグルタミン酸作動性ニューロンを活性化することにより痛覚抑制を引き起こす<ref><pubmed>18077685</pubmed></ref>。ニューロテンシン作動性ニューロンは、エンドカンナビノイド系を介してGABA作動性ニューロンを抑制<ref><pubmed>19359367</pubmed></ref>、あるいはRMnに投射するグルタミン酸作動性ニューロンを直接活性化する<ref><pubmed>11287471</pubmed></ref>。サブスタンスP、コレシストキニンも、ニューロテンシンと同様のメカニズムで痛覚抑制に関与する<ref><pubmed>19494144</pubmed></ref><ref><pubmed>21525858</pubmed></ref>。 | ||
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=== 体温調節 === | === 体温調節 === | ||
皮膚や脊髄に受容された温度情報は、PAGを介して視索前夜/前視床下部(POA/AH)の体温調節中枢に送られる。POA/AHには、温度上昇に反応して活動が上昇し放熱反応を促進する温ニューロンと、温度低下に活動が上昇して発熱反応を促進する冷ニューロンが存在する。中脳においても、背側縫線核（DR）のセロトニン作動性ニューロンの一部は温ニューロンであり、中脳網様体には冷ニューロンが存在する<ref>入来正躬<br>体温調節中枢. 体温生理学テキストp.110-117<br>文光堂：2003</ref>。 | 皮膚や脊髄に受容された温度情報は、PAGを介して視索前夜/前視床下部(POA/AH)の体温調節中枢に送られる。POA/AHには、温度上昇に反応して活動が上昇し放熱反応を促進する温ニューロンと、温度低下に活動が上昇して発熱反応を促進する冷ニューロンが存在する。中脳においても、背側縫線核（DR）のセロトニン作動性ニューロンの一部は温ニューロンであり、中脳網様体には冷ニューロンが存在する<ref>'''入来正躬'''<br>体温調節中枢. 体温生理学テキストp.110-117<br>文光堂：2003</ref>。 | ||
吻側/外側PAGは視索前野の温ニューロンからの入力を、尾側/腹外側PAGは視床下部（背内側部）の冷ニューロンからの入力を受け、延髄縫線核のグルタミン酸作動性ニューロンを介して、体温節調反応を引き起こす<ref><pubmed>15190110</pubmed></ref><ref><pubmed>15927405</pubmed></ref>。 | 吻側/外側PAGは視索前野の温ニューロンからの入力を、尾側/腹外側PAGは視床下部（背内側部）の冷ニューロンからの入力を受け、延髄縫線核のグルタミン酸作動性ニューロンを介して、体温節調反応を引き起こす<ref><pubmed>15190110</pubmed></ref><ref><pubmed>15927405</pubmed></ref>。 | ||