「シナプス後肥厚」の版間の差分

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英:postsynaptic density 英略称:PSD 独:postsynaptische Dichte 仏:densité post-synaptique<br>  
英:postsynaptic [[density]] 英略称:[[PSD]] 独:postsynaptische Dichte 仏:densité post-synaptique<br>  


同義語:シナプス後肥厚部、シナプス後膜肥厚、シナプス後膜肥厚部
同義語:[[シナプス後肥厚部]]、[[シナプス後膜肥厚]]、シナプス後膜肥厚部


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|text= シナプス後肥厚とは[[シナプス]]膜直下、細胞質側に存在する多数の[[蛋白質]]の複合体である。当初、[[電子顕微鏡]]によるシナプスの観察から、シナプス直下のみ電子線を通しにくく、[[細胞膜]]が肥厚してみれるからこのように名付けられた。シナプス膜直下に有ることから、シナプスの構造や機能に密接な関わりがあることが推定され、多くの研究がなされてきた。[[wikipedea:ja:生化学|生化学]]的に単離する事も可能で、シナプスの構造蛋白質、調節蛋白質など数百種類に及ぶ分子を含む事が判っている。  
|text= シナプス後肥厚とは[[シナプス]]膜直下、細胞質側に存在する多数の[[蛋白質]]の複合体である。当初、[[電子顕微鏡]]によるシナプスの観察から、シナプス直下のみ電子線を通しにくく、[[細胞膜]]が肥厚してみれるからこのように名付けられた。シナプス膜直下に有ることから、シナプスの構造や機能に密接な関わりがあることが推定され、多くの研究がなされてきた。[[wikipedea:ja:生化学|生化学]]的に単離する事も可能で、シナプスの構造蛋白質、調節蛋白質など数百種類に及ぶ分子を含む事が判っている。  
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[[ファイル:Spine EM.png|thumb|right|'''電子顕微鏡によるPSD画像'''<br>この例は穿孔PSDである。矢頭間:PSD、S:樹状突起棘、AT:軸索終止、a:星状膠細胞、矢印:小胞体、スケールバー:200 nm。ヒト大脳皮質。SpacekとHarrisによる。許可を得て転載。]]
[[ファイル:Spine EM.png|thumb|right|'''電子顕微鏡によるPSD画像'''<br>この例は穿孔PSDである。矢頭間:PSD、S:樹状突起棘、AT:軸索終止、a:星状膠細胞、矢印:小胞体、スケールバー:200 nm。ヒト大脳皮質。[http://synapses.clm.utexas.edu/pubs/pubs.stm Synapseweb]より。許可を得て転載。]]
[[Image:PSD_3D_reconstruction.jpg|thumb|right|'''樹状突起(D)、樹状突起棘とPSD(赤)の立体再構築'''<br>T - 細型棘、 M - 茸状棘と穿孔シナプス(ラット、海馬)SpacekとHarrisによる。許可を得て転載。]]
[[Image:PSD_3D_reconstruction.jpg|thumb|right|'''樹状突起(D)、樹状突起棘とPSD(赤)の立体再構築'''<br>T - 細型棘、 M - 茸状棘と穿孔シナプス(ラット、海馬)SpacekとHarrisによる。許可を得て転載。]]
[[ファイル:PSD EM.png|thumb|right|'''電子顕微鏡による精製したPSD画像'''<br>スケールバー:100 nm。LismanとReeseによる<ref name=petersen_j_neurosci><pubmed>14657186</pubmed></ref>。許可を得て転載。]]
[[ファイル:PSD EM.png|thumb|right|'''電子顕微鏡による精製したPSD画像'''<br>スケールバー:100 nm。LismanとReeseによる<ref name=petersen_j_neurosci><pubmed>14657186</pubmed></ref>。許可を得て転載。]]
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 [[海馬]][[CA1]][[錐体細胞]]の場合では、PSDの面積0.05-0.3 µm<sup>2</sup>、厚さ20 nm程度である<ref name=harris_j_neurosci><pubmed> 1613552 </pubmed></ref>。また、場合によってはシナプス直下で連続した構造ではなく、切れ目が有りそのようなPSDは穿孔PSD(perforated PSD)と呼ばれている<ref name=harris_j_neurosci><pubmed> 1613552 </pubmed></ref>。そのようなPSDは茸状(mushroom)[[樹状突起棘]]に形成された一般に大きなシナプスに認められるが、穿孔の成因と生理学的意義はよく判っていない。しかし、一般にPSDが大きなシナプスは、[[シナプス前終末]]も大きく、ドックしているシナプス顆粒の数も多いため、より効率の良いシナプス伝達に関与していると思われる。  
 [[海馬]][[CA1]][[錐体細胞]]の場合では、PSDの面積0.05-0.3 µm<sup>2</sup>、厚さ20 nm程度である<ref name=harris_j_neurosci><pubmed> 1613552 </pubmed></ref>。また、場合によってはシナプス直下で連続した構造ではなく、切れ目が有りそのようなPSDは穿孔PSD(perforated PSD)と呼ばれている<ref name=harris_j_neurosci><pubmed> 1613552 </pubmed></ref>。そのようなPSDは茸状(mushroom)[[樹状突起棘]]に形成された一般に大きなシナプスに認められるが、穿孔の成因と生理学的意義はよく判っていない。しかし、一般にPSDが大きなシナプスは、[[シナプス前終末]]も大きく、ドックしているシナプス顆粒の数も多いため、より効率の良いシナプス伝達に関与していると思われる。  


 ReeseらはPSDを[[電子顕微鏡断層撮影]]で観察し、PSD中に様々な形状の蛋白質粒子を見いだし分類した上、それぞれを既知のPSD分子種に当てはめている<ref><pubmed> 18326622 </pubmed></ref>。
 ReeseらはPSDを[[電子顕微鏡断層撮影]]で観察し、PSD中に様々な形状の蛋[[白質]]粒子を見いだし分類した上、それぞれを既知のPSD分子種に当てはめている<ref><pubmed> 18326622 </pubmed></ref>。


== 生化学的性質  ==
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==将来展望==
==将来展望==
 当初、PSDの観察に用いられてきた電子顕微鏡は、生組織に用いることが出来ないと言う大きな欠点が有った。一方で、光学顕微鏡は生組織を観察できるが、[[wikipedia:ja:分解能|分解能]]に限度が有り、PSDの詳しい構造はみることが出来ない。最近、[[超高解像度顕微鏡]]と呼ばれる技術が開発され、100 nm以下の分解能で構造を観察することが出来るようになりつつ有る。[[wikipedia:STED microscopy|STED]]<ref><pubmed> 21889466</pubmed></ref>、[[wikipedia:Stochastic_optical_reconstruction_microscopy#Stochastic_optical_reconstruction_microscopy_.28STORM.29|STORM/PALM]]<ref><pubmed> 21144999</pubmed></ref>、[[wikipedia:Stochastic_optical_reconstruction_microscopy#Spatially_Structured_Illumination_Microscopy_.28SSIM.29|structured illumination]]などの方法が有るが、それぞれに一長一短があり、厚みがあるサンプルを観察しにくい、光[[wikipedia:Photobleach|褪色]]が著しいなどの問題を抱えるが、将来的には生細胞でのPSD動態観察に応用可能であると期待される。
 当初、PSDの観察に用いられてきた電子顕微鏡は、生組織に用いることが出来ないと言う大きな欠点が有った。一方で、光学顕微鏡は生組織を観察できるが、[[wikipedia:ja:分解能|分解能]]に限度が有り、PSDの詳しい構造はみることが出来ない。最近、[[超高解像度顕微鏡]]と呼ばれる技術が開発され、100 nm以下の分解能で構造を観察することが出来るようになりつつ有る。[[wikipedia:STED microscopy|STED]]<ref><pubmed> 21889466</pubmed></ref>、[[wikipedia:Stochastic_optical_reconstruction_microscopy#Stochastic_optical_reconstruction_microscopy_.28STORM.29|STORM/PALM]]<ref><pubmed> 21144999</pubmed></ref>、[[wikipedia:Stochastic_optical_reconstruction_microscopy#Spatially_Structured_Illumination_Microscopy_.28SSIM.29|structured illumination]]などの方法が有るが、それぞれに一長一短があり、厚みがあるサンプルを観察しにくい、光[[wikipedia:Photobleach|褪色]]が著しいなどの問題を抱えるが、将来的には生細胞でのPSD動態観察に応用可能であると期待される。
==関連項目==
*[[興奮性シナプス]]
==外部リンク==
*[http://synapses.clm.utexas.edu/pubs/pubs.stm Synapseweb] 興奮性シナプスの電子顕微鏡解析の第一人者であるKristen Harrisのウェッブページ。


== 参考文献  ==
== 参考文献  ==