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英語名：Schwann cell | 英語名：Schwann cell | ||
シュワン細胞（シュヴァン細胞）は末梢神経系の[[グリア細胞]]の一つ。ドイツの生物学者[[wikipedia:JA:テオドール・シュワン|Theodor Schwann]]により発見された。一部の細胞はミエリンを形成する。発生期の神経細胞の生存や軸索投射、損傷後の神経回路の再生に寄与する。ミエリン形成により跳躍伝導を司る。シュワン細胞由来の腫瘍形成や脱髄疾患では、遺伝子変異が報告されている。 | |||
== 種類 == | == 種類 == | ||
シュワン細胞は、ミエリン形成の有無で２つに大別される。 | |||
'''ミエリン形成シュワン細胞<br>''' | '''ミエリン形成シュワン細胞<br>''' | ||
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一部の感覚神経細胞からのC線維や交感神経節後細胞など、小さい直径 (0.5-1.5µm)の軸索ならびに神経筋接合部に関連する。１つのシュワン細胞は複数と接触する。軸索周囲で細胞体を薄く伸展させRemak bundlesを形成したり、運動神経の前シナプス終末を覆っている。成体では、ミエリン形成シュワン細胞数の４倍存在する<ref><pubmed>18803315</pubmed></ref>。 <br> | 一部の感覚神経細胞からのC線維や交感神経節後細胞など、小さい直径 (0.5-1.5µm)の軸索ならびに神経筋接合部に関連する。１つのシュワン細胞は複数と接触する。軸索周囲で細胞体を薄く伸展させRemak bundlesを形成したり、運動神経の前シナプス終末を覆っている。成体では、ミエリン形成シュワン細胞数の４倍存在する<ref><pubmed>18803315</pubmed></ref>。 <br> | ||
== | == 発生 == | ||
大部分は外胚葉の神経堤に由来し、胎生期中に細胞を成熟させながら標的となる末梢神経へ移動する。幹細胞は、シュワン前駆細胞、未成熟シュワン細胞を経て成熟シュワン細胞へ分化する。ラットでは胎生14-15日でシュワン前駆細胞、胎生15-17日で未成熟シュワン細胞へ分化する （マウスではそれぞれ胎生12-13日、13-15日）。その後、出生にかけて成熟細胞になり、生後数週間かけてミエリン形成を完成させる。<br> シュワン細胞の分化は、おおむね可逆的である（前駆細胞から未成熟シュワン細胞への分化は不可逆的）。最終的に分化する細胞の形態は、関連する軸索からのシグナルから決定される。一部のシュワン細胞前駆細胞は、神経細胞や線維芽細胞などグリア細胞系譜以外の細胞へも分化する。Neuregulin (NRG)、エンドセリン、Notch、BMP、IGF、PDGF、神経栄養因子など数多くの因子が、シュワン細胞の分化や脱分化、そして生存機構に関与すると報告されている。<br> 各分化段階でシュワン細胞に発現するたんぱく質は変化する。幹細胞から未成熟シュワン細胞までに共通して発現する因子として、SOX10、p75NTR、L1、Erb3などが挙げられる。シュワン前駆細胞と未成熟シュワン細胞では、protein zero (P0)、GAFP43、PMP22、DHHやBEABPなどが発現している<ref><pubmed>16136171</pubmed></ref>。 <br> 一部のシュワン細胞は、ミエリンを形成する。ミエリンには切れ目があり、発見者 (フランスの病理学者Louis-Antoine Ranvier) の名前から、ランヴィエ絞輪と呼ばれている。末梢の有髄神経のランヴィエ絞輪の間隔は200-1500 µm程度ある (無髄神経で隣接するシュワン細胞の核の間隔は90 µm以下)。ランヴィエ絞輪部分は細胞外液にさらされており、また、高い密度でイオンチャネルが分布している (Na+チャネルは1000 µm<sup>-2</sup>) 。そのため、髄鞘に覆われている部分と比較し活動電位が発生しやすい状態であり、跳躍伝導が生じる場となっている<ref><pubmed>7679565</pubmed></ref>。これらの構造のため、有髄神経は同じ直径の無髄神経と比較し、活動電位の伝導がおよそ10倍早まる。ランヴィエ絞輪部分へのNa+チャネルの集積には、ミエリン化したシュワン細胞が発現するGliomedinの関与が示唆されている<ref><pubmed>16039564</pubmed></ref> <ref><pubmed>20188654</pubmed></ref>。<br> | 大部分は外胚葉の神経堤に由来し、胎生期中に細胞を成熟させながら標的となる末梢神経へ移動する。幹細胞は、シュワン前駆細胞、未成熟シュワン細胞を経て成熟シュワン細胞へ分化する。ラットでは胎生14-15日でシュワン前駆細胞、胎生15-17日で未成熟シュワン細胞へ分化する （マウスではそれぞれ胎生12-13日、13-15日）。その後、出生にかけて成熟細胞になり、生後数週間かけてミエリン形成を完成させる。<br> シュワン細胞の分化は、おおむね可逆的である（前駆細胞から未成熟シュワン細胞への分化は不可逆的）。最終的に分化する細胞の形態は、関連する軸索からのシグナルから決定される。一部のシュワン細胞前駆細胞は、神経細胞や線維芽細胞などグリア細胞系譜以外の細胞へも分化する。Neuregulin (NRG)、エンドセリン、Notch、BMP、IGF、PDGF、神経栄養因子など数多くの因子が、シュワン細胞の分化や脱分化、そして生存機構に関与すると報告されている。<br> 各分化段階でシュワン細胞に発現するたんぱく質は変化する。幹細胞から未成熟シュワン細胞までに共通して発現する因子として、SOX10、p75NTR、L1、Erb3などが挙げられる。シュワン前駆細胞と未成熟シュワン細胞では、protein zero (P0)、GAFP43、PMP22、DHHやBEABPなどが発現している<ref><pubmed>16136171</pubmed></ref>。 <br> 一部のシュワン細胞は、ミエリンを形成する。ミエリンには切れ目があり、発見者 (フランスの病理学者Louis-Antoine Ranvier) の名前から、ランヴィエ絞輪と呼ばれている。末梢の有髄神経のランヴィエ絞輪の間隔は200-1500 µm程度ある (無髄神経で隣接するシュワン細胞の核の間隔は90 µm以下)。ランヴィエ絞輪部分は細胞外液にさらされており、また、高い密度でイオンチャネルが分布している (Na+チャネルは1000 µm<sup>-2</sup>) 。そのため、髄鞘に覆われている部分と比較し活動電位が発生しやすい状態であり、跳躍伝導が生じる場となっている<ref><pubmed>7679565</pubmed></ref>。これらの構造のため、有髄神経は同じ直径の無髄神経と比較し、活動電位の伝導がおよそ10倍早まる。ランヴィエ絞輪部分へのNa+チャネルの集積には、ミエリン化したシュワン細胞が発現するGliomedinの関与が示唆されている<ref><pubmed>16039564</pubmed></ref> <ref><pubmed>20188654</pubmed></ref>。<br> | ||