「Hodgkin-Huxley方程式」の版間の差分

提供:脳科学辞典
ナビゲーションに移動 検索に移動
編集の要約なし
編集の要約なし
73行目: 73行目:




<br>


{|
{|
107行目: 109行目:
== 現在におけるHHモデル  ==
== 現在におけるHHモデル  ==


== References ==
== References ==


<references/>
<references/>

2012年2月9日 (木) 19:48時点における版

Hodgkin-Huxley Equations

概略

Alan Lloyd Hodgkin (1914-1998)とAndrew Fielding Huxley (1917- )は、ともにイギリスの電気生理学者である。イカの巨大軸索における活動電位の発生と伝搬を測定し、その解析から現在の電気生理学の基礎となる概念を生み出し、また興奮性細胞(神経細胞、心筋、骨格筋)の電気活動を定量的に扱う道を開いた。HodgkinとHuxleyは、電気生理学の基礎を築いた功績により、同じく電気生理学者のJohn Carew Ecclesとともに、1963年のノーベル医学・生理学賞を受賞している。

HodgkinとHuxleyの業績の意義は次のように要約できる。

  1. 活動電位発生時に、ナトリウムイオン(Na)とカリウムイオン(K)が、細胞膜の別々の通路を通ることを示した。この発見はイオンチャネルの存在を予測するものであり、その後のイオンチャネル研究の源となった。\footnote{当時の論文では、イオンチャネル・チャネルといった用語は用いられておらず、コンダクタンスという用語が使用されている。}
  2. Naチャネル、Kチャネルがが開閉する非線形な動態を微分方程式を含む数式で表した。これらの式はまとめてHodgkin-Huxley方程式と呼ばれている。
  3. Naチャネル、Kチャネルおよびleakチャネルを示す数式を組み合わせ、活動電位の発生・伝播を数値的に再現した。現在行われている興奮性細胞の電位シミュレーションは、要素が増えるなどして複雑になっているが基本は変わらない。

電位変化

Two-state model: 基礎的な考え方*

2つの状態1と2をとる事の出来る系を考え、それぞれの状態にある確率を とする。は時刻の関数であり、と表わされる。は確率であるから、

p1(t) + p2(t) = 1

の関係にある。いま状態1から状態2へ移っていく単位時間での割合(遷移率)をとし、状態2から状態1への遷移率をとする。 の時間的経過を表わす微分方程式は、

\par と表される。が定数であるとして、定常状態になれば、

であるから、

となる。また微分方程式を解析的に解くと、

となる。これらの式は、はそれぞれ指数関数的にに近づいていき、その時定数であること、およびこれらの値は、初期値には依存しないことを示している。さらに、

\par

とすると、

q1(t) = q1(0)e − (α + β)t
q2(t) = q2(0)e − (α + β)t

とより単純な形式となる。この関係は微分方程式の数値計算でよく用いられる。

電位固定法: 基礎となった技術*

Hodgkin-Huxley以前に、電気生理学の実験が行われていなかったわけではない。電流と電位変化に関する研究は、かなり多く行われていた。しかしながら、細胞にはいろいろなイオンチャネルを通して電流が流れるため、細胞の電位と外部から流す電流の間の関係は、

となり、実験データの解釈は単純ではない。電位をコントロールして行う実験方法であるvoltage clamp(電位固定法)は、1940年代にアメリカの生物物理学者Kenneth Cole (1900 - 1984)らにより開発された。HodgkinとHuxleyはこのvoltage-clampを巧みに利用して大きな成果を得る事が出来たと言える。上記の式でが一定となるように外部電流をを流すと、左辺はとなるため、



Ic'l'a'm'p = GX(vEX)
X


という関係が得られる。もし溶液の組成を工夫しチャネルのブロッカーなどを用いて、イオンチャネルを流れる電流が測れたとすると、

Ic'l'a'm'p = GA(vEA)

となる。ここでは実験の測定値、は実験の設定値、は実験条件で定まる定数なので、イオンチャネルのコンダクタンスを、

と算出できることになる。

HHモデルに対する批判

Single-channel recording

Markovモデル

Fractalモデルとの論争

現在におけるHHモデル

References