「受容野」の版間の差分

== 受容野の概念と概要 ==

　個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚[[受容器]]で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質[[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲（あるいはその部位に対応する視野範囲）を意味し、体性感覚では、細胞が触圧などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル[[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

　受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの[[網膜神経説細胞]]は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　  

　同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。  

== 視覚系の受容野 ==

　単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)とよぶ。視覚系で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には[[非古典的受容野]](non classical receptive field, nCRF)とよばれる領域があるが、これについては後述する。 以下に、主要な視覚処理経路である、網膜、[[視床]][[外側膝状体]](lateral geniculate nucleus, LGN)、[[大脳皮質]][[第一次視覚野]](primary visual cortex, V1野)を経て高次視覚野へと至る経路の各段階の古典的受容野をみていく。

=== 網膜、視床中継核でみられる受容野 ===

[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|350px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮応答がみられる領域（ON領域という、緑で示す）が受容野の中心に 、暗い光で興奮応答がみられる領域（OFF領域という）がその周辺に位置し、２つの領域は同心円状に配置する(A）。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の１次元断面図であり、ON領域の刺激感受性を正に、OFF領域の刺激感受性を負の方向に示している。中心部、周辺部は、それぞれサイズの異なるガウス関数で近似でき、全体の構造はその差分であるDOG関数で近似できる（黒線)。( C ) ON中心OFF周辺型細胞を２次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段）。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段）]]

==== 中心周辺拮抗型受容野 ====

　視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床[[LGN]]の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の２種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような受容野構造をもつ細胞は、２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき（図1C上）には興奮応答するが、光が一様に入るときには（図1C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。 　  

　中心周辺拮抗型の受容野構造は２つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる（図１A, Bの下段）<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野を近似したDOG関数の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  

　霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴からミジェット細胞とパラソル細胞に区分される。ミジェット細胞は光波長（色）感受性をもち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は[[色対立型]](color opponent type)とよよばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは[[広帯域型]](broad-band type)とよばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。  

=== 第一次視覚野(V1野)単純型細胞の受容野 ===

[[Image:V1SimpleRF2.png|thumb|350px|<i>図２. 単純型細胞の受容野構造のモデル</i><br />A. 単純型細胞の受容野構造. ON領域、OFF領域の刺激感受性を白、黒の強さであらわしている。ON領域とOFF領域が隣あって同じ向きに伸びている。１次元のプロファイル(緑: ON領域, 赤: OFF領域）を下段に示す。このような構造はガボールフィルターで表すことができる。B. ガボールフィルターのパラメータを変化させることで、さまざまな方位、スケール、位相の空間構造を表すことができる。このような多様な構造がV1野の単純型細胞群の受容野にみられる。C. Aで示す受容野構造に最適(上段）および不適（下）な２次元サイン波刺激。縞の明るい部分がON領域、暗い部分がOFF領域ともっともマッチするような空間周波数（周期の逆数で、視野角１度あたりに縞が何周期含まれるのかを表す）、方位、位相をもつ刺激（上段）が最適な刺激となる。一方、これと直交する方位の縞(下段）に細胞は反応しない。]]  

　[[網膜神経節細胞]]あるいは[[LGN]]細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応はあまり変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造がほぼ同心円状であることから予想できる。これにたいし、[[V1野]]の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この[[方位選択性]](orientation selectivity)をもつ細胞の古典的受容野は以下の２つのタイプがある<ref name="ref3"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref4"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図2)。ON、OFF領域の伸びる向き、大きさ、位置関係は細胞により様々である。このような受容野構造をもつ細胞を[[単純型細胞]](simple cell)とよぶ。単純型細胞の受容野は、同じ空間軸上に受容野の中心をもつ複数のLGN細胞からの入力が収斂することで、できると考えられる<ref name="ref4" /><ref><pubmed> 6875624 </pubmed></ref><ref><pubmed> 2027051 </pubmed></ref>。第２のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を[[複雑型細胞]](complex cell)とよぶ（図3）。

==== ガボールフィルター による近似 ====

　単純型細胞の古典的受容野は[[ガボールフィルーター]]でよく近似できる（図2B)<ref><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> 。ガボールフィルターはガウス関数とサイン波の積で定義される。ガボールフィルターのパラメーターを変えることで、図2Bに示す様々なサイズ、方位、スケール、そして位相の空間構造を表すことができ<ref><pubmed> 8637596 </pubmed></ref>、実際にみられる様々な単純型細胞の受容野構造を系統的に表すことができる。

==== 受容野の線形性と刺激選択性 ====

　単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の内積値を[[半波整流]](half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、[[空間周波数]](spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数）、[[位相]](phase)をもつものが適刺激となる（図2C参照）。

　細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。

　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。  

　網膜に始まる視覚処理経路において左右両眼からの入力がはじめて収斂するV1野では、多くの細胞が両眼に受容野をもつ<ref name="ref3" /><ref name="ref4" /> 。単純型細胞では、ON領域やOFF領域の伸びる向きや幅は、左右の受容野で同じであるが、これらの領域の位置関係が、左右で異なる場合が多い。この位置ずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の[[両眼視差]](binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞により異なりあり、このため単純型細胞は、全体として様々な両眼視差を適刺激とする&nbsp;<ref><pubmed>2067576</pubmed></ref> <ref><pubmed> 7264985 </pubmed></ref>。  

=== 複雑型細胞の受容野 ===

[[Image:V1ComplexRF.png|thumb|350px|<i>図3. 複雑型細胞の受容野とその内部モデル</i><br /> A. 複雑型細胞の受容野の模式図。上に２次元構造、下に１次元断面図を示す。複雑型細胞ではON領域とOFF領域が重なりあっている。B. 複雑型細胞の受容野の内部モデル。右のCが複雑型細胞を表した出力ユニット(エネルギーユニットという）を表す。このモデルでは、単純型細胞も模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することでCの出力が形成させる。各サブユニットは90度ずつ位相のずれた同じ方位、空間周波数のガボールフィルターをもち、フィルターを通過した信号を半波整流して出力する。このような受容野内部構造により、明るい線分や暗い線分が受容野内部のどの位置に呈示されても、その方位や幅が適切であれば、複雑型細胞は興奮応答を示す。]]  

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答がサイン波の位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相に関係なく強い反応がみられる。この特性は、最適な方位や空間周波数が同じで、最適な位相が異なる単純型細胞群の出力が複雑型細胞で収斂することで、作られうる<ref name="ref4" />。この可能性に基づくモデルのうち最も単純なモデルが図3に示す[[エネルギーモデル]](energy model)である。このモデルでは、単純型細胞を模した４つのサブユニット(S1, S2, S3, S4) からの出力が収斂することで、複雑型細胞を模したエネルギーユニット（Cで表す）の応答が形成される。各サブユニットは、共通の方位、空間周波数および90度ずつ位相のずれたガボールフィルターをもち、フィルターを通した入力信号を半波整流して出力する。さらに、各サブユニットが同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、エネルギーユニットが運動方向選択性を示すようにできる。この拡張したエネルギーモデルは[[運動エネルギーモデル]](motion energy model)とよばれている<ref><pubmed> 3973762  </pubmed></ref>。複雑型細胞の大半は運動方向選択性を示すが<ref name="ref3" />、その特性は運動エネルギーモデルでうまく説明できる<ref><pubmed> 1574836 </pubmed></ref>。  

　複雑型細胞の多くはまた、自身の受容野内部であれば刺激の位置や明暗コントラスに関係なく両眼視差を検出できることが知られている。この性質は[[両眼視差エネルギーモデル]](disparity energy model)でうまく説明される<ref><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる。<br>  

　非古典的受容野は網膜の段階ですでに存在しており、視覚経路のほとんど全ての段階でみられるが、ここでは最も多くの研究がなされたV1野の非古典的受容野について述べる。V1野ではこの構造は周辺領域とよばれることも多いが、これは網膜でみられる古典的受容野内部の周辺部とは全く異なるので注意が必要である。この領域は古典的受容野の周囲に一様に広がるのではなく、ある程度の局在がみられ、古典的受容野の最適方位軸の延長上に広がるもの、最適方位と直交する軸方向に広がるもののほか、斜め方向に広がるものもある<ref><pubmed> 10575050 </pubmed></ref> <ref name="refme"><pubmed> 19109456 </pubmed></ref>。多くは抑制性の影響を及ばすが興奮性の影響も報告されている<ref><pubmed> 11024097 </pubmed></ref> 。非古典的受容野でみられる抑制には特徴選択性があり、古典的受容野でみられる最適な刺激方位、空間周波数にたいして、非古典的受容野では最も強い抑制がみられる<ref><pubmed> 8158236 </pubmed></ref><ref><pubmed> 12103439 </pubmed></ref> 。これらの特性は、ポップアップや図地分化と呼ばれる知覚現象の基盤として<ref><pubmed> 1588394 </pubmed></ref> 、あるいは線の長さや曲率<ref><pubmed> 3657960 </pubmed></ref>、主観的輪郭<ref><pubmed> 6539501 </pubmed></ref> 、テクスチャー境界<ref name="refme" />などさまざまな特徴を検出するための初期機構として注目されている。

==== 受容野サイズの変化 ====

　V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、V２野を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の２つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。

　細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野サイズは0.1~１度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1野細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。  

==== 背側経路でみられる受容野  ====

　空間視に関連の深い背側経路では、受容野の位置が、網膜座標以外の空間座標系に依存するような細胞が多くみられる。たとえば、V3A野やその上位にある7a野には、受容野の位置は網膜座標系で固定されているものの、頭部を基準とした座標系にも依存し、眼球が特定の方向に向くときに強く活動するような細胞が存在する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。PO野には、もはや網膜座標には依存せず、頭や体との位置関係で固定された受容野をもつ細胞が現れる<ref><pubmed> 8270019 </pubmed></ref>。同様の細胞は、視覚入力と体性感覚入力の両方を受けるVIP野や7b野などにもみられる。これらは、身体の一部に受容野をもち、そこへの皮膚刺激とその場所へ向かってくる視覚刺激の両方に応答する<ref><pubmed> 8385201 </pubmed></ref>。

==== 腹側経路でみられる受容野 ====

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== 体性感覚系の受容野 ==

=== 一次求心性神経繊維の受容野  ===