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''慶應義塾大学 医学部''<br> | |||
DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2012年5月20日 原稿完成日：2012年10月30日<br> | |||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/fujiomurakami 村上 富士夫]（大阪大学 大学院生命機能研究科）<br> | |||
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英語名：ganglionic eminence 英語略名：GE | |||
同義語：[[基底核隆起]] | |||
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大脳基底核原基は、[[wikipedia:JA:胎生期|胎生期]]に観察され、構造的に[[脳室]]内に隆起しているため基底核隆起とも言われる。[[終脳]]（telencephalon）のうち[[外套]] (pallium, 広義の大脳皮質に相当)の腹側に位置する。多くの[[大脳基底核]][[神経細胞]]、及び[[大脳皮質]]の[[GABA作動性抑制性神経細胞]]、[[希突起膠細胞]]([[オリゴデンドロサイト]])を産生する領域である。誕生した抑制性神経細胞は大脳皮質、[[線条体]]、[[淡蒼球]]、[[扁桃体]]、[[嗅球]]などの様々な領域に移動することが知られている<ref><pubmed> 11715055 </pubmed></ref>。 | 大脳基底核原基は、[[wikipedia:JA:胎生期|胎生期]]に観察され、構造的に[[脳室]]内に隆起しているため基底核隆起とも言われる。[[終脳]]（telencephalon）のうち[[外套]] (pallium, 広義の大脳皮質に相当)の腹側に位置する。多くの[[大脳基底核]][[神経細胞]]、及び[[大脳皮質]]の[[GABA作動性抑制性神経細胞]]、[[希突起膠細胞]]([[オリゴデンドロサイト]])を産生する領域である。誕生した抑制性神経細胞は大脳皮質、[[線条体]]、[[淡蒼球]]、[[扁桃体]]、[[嗅球]]などの様々な領域に移動することが知られている<ref><pubmed> 11715055 </pubmed></ref>。 | ||
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== 構造 == | == 構造 == | ||
[[Image: | [[Image:E135BrainWithScale500um.jpg|thumb|right|300x226px|<b>'''図 大脳基底核原基の構造'''</b><br />写真は胎生13.5日目のマウス大脳半球を内側から観察したもの。Scale Bar: 500um]] | ||
大脳[[基底核原基]]は解剖学、および遺伝子発現様式に基づき、内側、外側、尾側基底核原基の三領域に主に区分される（図）。ただし、一部研究では、外側基底核原基と尾側基底核原基の遺伝子発現の共通性等から、両者は連続した一つの構造と考える立場もある<ref name="ref2"><pubmed> 17804629 </pubmed></ref>。 | |||
* | *内側基底核原基（[[medial ganglionic eminence]]：MGE） | ||
*外側基底核原基（lateral ganglionic eminence：LGE） | *外側基底核原基（lateral ganglionic eminence：LGE） | ||
*尾側基底核原基（caudal ganglionic eminence：CGE） | *尾側基底核原基（caudal ganglionic eminence：CGE） | ||
現在の知見では、それぞれの基底核原基の領域では遺伝子発現が異なり、そのため性質や移動目的地の異なる[[抑制性神経細胞]]が誕生することが知られている<ref><pubmed> 22103412 </pubmed></ref>。 | |||
== 遺伝子発現 == | == 遺伝子発現 == | ||
大脳皮質では''[[Emx]]''遺伝子が発現しているのに対して、基底核原基全体では''[[Dlx]]''遺伝子が発現している。''Dlx''遺伝子の欠損した[[マウス]]では、大脳皮質抑制性神経細胞が大きく減少することなどから、大脳皮質抑制性神経細胞が基底核原基に由来していることが示された<ref><pubmed> 9334308 </pubmed></ref><ref><pubmed> 9334406 </pubmed></ref>。 | 大脳皮質では''[[Emx]]''遺伝子が発現しているのに対して、基底核原基全体では''[[Dlx]]''遺伝子が発現している。''Dlx''遺伝子の欠損した[[マウス]]では、大脳皮質抑制性神経細胞が大きく減少することなどから、大脳皮質抑制性神経細胞が基底核原基に由来していることが示された<ref><pubmed> 9334308 </pubmed></ref><ref><pubmed> 9334406 </pubmed></ref>。 | ||
== 内側基底核原基== | == 内側基底核原基 == | ||
基底核原基の中では、構造的に大きく隆起しているために解剖学上最も同定しやすい領域である。マウスを用いた研究では、大脳新皮質抑制性神経細胞の約半分程度がMGEに由来する<ref><pubmed> 10393115 </pubmed></ref>。この領域の[[神経幹細胞]]では[[転写因子]][[Nkx2.1]]の発現が見られる。最終分裂を終えたMGE由来の大脳皮質抑制性神経細胞のほとんどでは、Nkx2.1の下流分子[[Lhx6]]が発現してNkx2.1自体の発現は消失する。大脳皮質に向かうMGE由来細胞は[[接線方向移動]]（tangential migration）と呼ばれる移動様式を取って脳表面に平行に移動して皮質内に進入し<ref>'''Daisuke H Tanaka & Kazunori Nakajima'''<br>Migratory pathways of GABAergic interneurons when they enter the neocortex.<br>''Eur J Neurosci, in press.</ref>、主に[[パルブアルブミン]]（parvalubumin）陽性または[[ソマトスタチン]]（somatostatin）陽性の抑制性神経細胞となる<ref><pubmed> 17928435 </pubmed></ref>。腹側MGEでは線条体および淡蒼球に移動する抑制性神経細胞も確認されている<ref><pubmed> 20181579 </pubmed></ref>。線条体へ向かう細胞群ではNkx2.1の発現が継続し、Nkx2.1により受容体分子[[ニューロピリン]]（Neuropilin 2（Nrp2））の発現が抑制されている。線条体ではNrp2の反発性リガンドである[[Sema3F]]が発現しており、Neuropilin2/Sema3Fが抑制性神経細胞の配置を制御していることが知られている<ref><pubmed> 18786357 </pubmed></ref>。なお、MGEは、抑制性神経細胞が誕生して目的地に向かって移動していくに従い縮小していき、最終的に消失する。 | 基底核原基の中では、構造的に大きく隆起しているために解剖学上最も同定しやすい領域である。マウスを用いた研究では、大脳新皮質抑制性神経細胞の約半分程度がMGEに由来する<ref><pubmed> 10393115 </pubmed></ref>。この領域の[[神経幹細胞]]では[[転写因子]][[Nkx2.1]]の発現が見られる。最終分裂を終えたMGE由来の大脳皮質抑制性神経細胞のほとんどでは、Nkx2.1の下流分子[[Lhx6]]が発現してNkx2.1自体の発現は消失する。大脳皮質に向かうMGE由来細胞は[[接線方向移動]]（tangential migration）と呼ばれる移動様式を取って脳表面に平行に移動して皮質内に進入し<ref>'''Daisuke H Tanaka & Kazunori Nakajima'''<br>Migratory pathways of GABAergic interneurons when they enter the neocortex.<br>''Eur J Neurosci, in press.</ref>、主に[[パルブアルブミン]]（parvalubumin）陽性または[[ソマトスタチン]]（somatostatin）陽性の抑制性神経細胞となる<ref><pubmed> 17928435 </pubmed></ref>。腹側MGEでは線条体および淡蒼球に移動する抑制性神経細胞も確認されている<ref><pubmed> 20181579 </pubmed></ref>。線条体へ向かう細胞群ではNkx2.1の発現が継続し、Nkx2.1により受容体分子[[ニューロピリン]]（Neuropilin 2（Nrp2））の発現が抑制されている。線条体ではNrp2の反発性リガンドである[[Sema3F]]が発現しており、Neuropilin2/Sema3Fが抑制性神経細胞の配置を制御していることが知られている<ref><pubmed> 18786357 </pubmed></ref>。なお、MGEは、抑制性神経細胞が誕生して目的地に向かって移動していくに従い縮小していき、最終的に消失する。 | ||
== 外側基底核原基 == | == 外側基底核原基 == | ||
主に線条体や嗅球に移動する抑制性神経細胞が誕生する部位として知られている。近年のマウスを用いた研究により、背側LGEでは''[[Er81]]''が、腹側LGEでは''[[Isl1]]''遺伝子が発現しており、それぞれ嗅球、線条体の抑制性神経細胞を産生する。Er81を発現する部位は生後においては脳室下帯の一部となり、[[吻側移動経路]](Rostral migratory stream, RMS)へ抑制性神経細胞を供給する<ref><pubmed> 12514213 </pubmed></ref>。線条体の発生では、最初に線条体の[[ストリオソーム]]（striosome, パッチ patch）を構成する抑制性神経細胞が誕生し、その後[[マトリックス]](matrix)を構成する抑制性神経細胞が誕生することが知られている<ref><pubmed> 3028569 </pubmed></ref>。 | 主に線条体や嗅球に移動する抑制性神経細胞が誕生する部位として知られている。近年のマウスを用いた研究により、背側LGEでは''[[Er81]]''が、腹側LGEでは''[[Isl1]]''遺伝子が発現しており、それぞれ嗅球、線条体の抑制性神経細胞を産生する。Er81を発現する部位は生後においては脳室下帯の一部となり、[[吻側移動経路]](Rostral migratory stream, RMS)へ抑制性神経細胞を供給する<ref><pubmed> 12514213 </pubmed></ref>。線条体の発生では、最初に線条体の[[ストリオソーム]]（striosome, パッチ patch）を構成する抑制性神経細胞が誕生し、その後[[マトリックス]](matrix)を構成する抑制性神経細胞が誕生することが知られている<ref><pubmed> 3028569 </pubmed></ref>。 | ||
== 尾側基底核原基== | == 尾側基底核原基 == | ||
主に大脳皮質および[[扁桃体]]に移動する抑制性神経細胞を産生することが知られている。マーカーとして、CGE領域では[[COUP-TFII]]が優位に発現している<ref name="ref3"><pubmed> 19074032 </pubmed></ref> | 主に大脳皮質および[[扁桃体]]に移動する抑制性神経細胞を産生することが知られている。マーカーとして、CGE領域では[[COUP-TFII]]が優位に発現している<ref name="ref3"><pubmed> 19074032 </pubmed></ref>。神経細胞の誕生時期の解析等により、発生の初期においては主に扁桃体に移動する抑制性神経細胞が、後期では主に大脳皮質に移動する抑制性神経細胞がCGEにて誕生することが示唆されているが、今後直接の検討が必要である<ref><pubmed> 6616191 </pubmed></ref><ref name="soma"><pubmed>19107806 </pubmed></ref><ref name="miyoshi"><pubmed> 20130169 </pubmed></ref>。CGEから誕生する扁桃体核は誕生時期により異なる。初期に[[中心核]]（central）が誕生し、その後、[[外側核]](lateral)、[[基底内側核]](basomedial)、[[基底外側核]](basolateral)、[[外側嗅索核]](Nucleus of lateral olfactory tract)が誕生する<ref name="soma" />。 | ||
CGEから産生される大脳皮質抑制性神経細胞は全体の３０％程度を占めていることが示されており、大脳皮質に向かう抑制性神経細胞の中でも、[[Reelin]]単独陽性細胞、[[Calretinin]]陽性細胞、[[VIP]]陽性細胞を産生する<ref name="miyoshi" />。大脳皮質に移動する過程においては、全体に散らばるように移動するMGE由来細胞とは異なり、CGE細胞は尾側に方向性を持つ移動様式である[[尾側細胞移動経路]]（caudal migratory stream, CMS）を取ることが報告されている<ref><pubmed> 16079409 </pubmed></ref>。この移動経路はCGEに発現するCOUP-TFIIによって制御されている<ref name="ref3" />。また、CGE由来の抑制性神経細胞は[[セロトニン#5-HT3.E5.8F.97.E5.AE.B9.E4.BD.93|セロトニン5HT<sub>3A</sub>受容体]]を発現していることが示されている<ref><pubmed> 21159951 </pubmed></ref>。 | |||
== オリゴデンドロサイト == | == オリゴデンドロサイト == | ||
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オリゴデンドロサイトの誕生は、抑制性神経細胞が誕生する頃から、徐々に基底核原基の腹側部、すなわちMGEと[[視索前野]]（preoptic area）で始まり、背側部（LGE、CGEおよび大脳皮質の[[脳室帯]]）へと誕生部位が移る。基底核原基で誕生したオリゴデンドロサイトは、終脳全体に分布する<ref><pubmed> 16388308 </pubmed></ref>。 | オリゴデンドロサイトの誕生は、抑制性神経細胞が誕生する頃から、徐々に基底核原基の腹側部、すなわちMGEと[[視索前野]]（preoptic area）で始まり、背側部（LGE、CGEおよび大脳皮質の[[脳室帯]]）へと誕生部位が移る。基底核原基で誕生したオリゴデンドロサイトは、終脳全体に分布する<ref><pubmed> 16388308 </pubmed></ref>。 | ||
== 関連項目 | == 関連項目 == | ||
*[[終脳]] | |||
*[[脳皮質]] | |||
*[[GABA作動性抑制性神経細胞]] | |||
*[[大脳基底核]] | |||
== 参考文献 == | |||
<references /> | |||
2014年6月9日 (月) 15:38時点における最新版
金谷 繁明、仲嶋 一範
慶應義塾大学 医学部
DOI：10.14931/bsd.1687 原稿受付日：2012年5月20日 原稿完成日：2012年10月30日
担当編集委員：村上 富士夫（大阪大学 大学院生命機能研究科）
英語名：ganglionic eminence 英語略名：GE
同義語：基底核隆起
大脳基底核原基は、胎生期に観察され、構造的に脳室内に隆起しているため基底核隆起とも言われる。終脳（telencephalon）のうち外套 (pallium, 広義の大脳皮質に相当)の腹側に位置する。多くの大脳基底核神経細胞、及び大脳皮質のGABA作動性抑制性神経細胞、希突起膠細胞(オリゴデンドロサイト)を産生する領域である。誕生した抑制性神経細胞は大脳皮質、線条体、淡蒼球、扁桃体、嗅球などの様々な領域に移動することが知られている[1]。
構造
大脳基底核原基は解剖学、および遺伝子発現様式に基づき、内側、外側、尾側基底核原基の三領域に主に区分される（図）。ただし、一部研究では、外側基底核原基と尾側基底核原基の遺伝子発現の共通性等から、両者は連続した一つの構造と考える立場もある[2]。
- 内側基底核原基（medial ganglionic eminence：MGE）
- 外側基底核原基（lateral ganglionic eminence：LGE）
- 尾側基底核原基（caudal ganglionic eminence：CGE）
現在の知見では、それぞれの基底核原基の領域では遺伝子発現が異なり、そのため性質や移動目的地の異なる抑制性神経細胞が誕生することが知られている[3]。
遺伝子発現
大脳皮質ではEmx遺伝子が発現しているのに対して、基底核原基全体ではDlx遺伝子が発現している。Dlx遺伝子の欠損したマウスでは、大脳皮質抑制性神経細胞が大きく減少することなどから、大脳皮質抑制性神経細胞が基底核原基に由来していることが示された[4][5]。
内側基底核原基
基底核原基の中では、構造的に大きく隆起しているために解剖学上最も同定しやすい領域である。マウスを用いた研究では、大脳新皮質抑制性神経細胞の約半分程度がMGEに由来する[6]。この領域の神経幹細胞では転写因子Nkx2.1の発現が見られる。最終分裂を終えたMGE由来の大脳皮質抑制性神経細胞のほとんどでは、Nkx2.1の下流分子Lhx6が発現してNkx2.1自体の発現は消失する。大脳皮質に向かうMGE由来細胞は接線方向移動（tangential migration）と呼ばれる移動様式を取って脳表面に平行に移動して皮質内に進入し[7]、主にパルブアルブミン（parvalubumin）陽性またはソマトスタチン（somatostatin）陽性の抑制性神経細胞となる[8]。腹側MGEでは線条体および淡蒼球に移動する抑制性神経細胞も確認されている[9]。線条体へ向かう細胞群ではNkx2.1の発現が継続し、Nkx2.1により受容体分子ニューロピリン（Neuropilin 2（Nrp2））の発現が抑制されている。線条体ではNrp2の反発性リガンドであるSema3Fが発現しており、Neuropilin2/Sema3Fが抑制性神経細胞の配置を制御していることが知られている[10]。なお、MGEは、抑制性神経細胞が誕生して目的地に向かって移動していくに従い縮小していき、最終的に消失する。
外側基底核原基
主に線条体や嗅球に移動する抑制性神経細胞が誕生する部位として知られている。近年のマウスを用いた研究により、背側LGEではEr81が、腹側LGEではIsl1遺伝子が発現しており、それぞれ嗅球、線条体の抑制性神経細胞を産生する。Er81を発現する部位は生後においては脳室下帯の一部となり、吻側移動経路(Rostral migratory stream, RMS)へ抑制性神経細胞を供給する[11]。線条体の発生では、最初に線条体のストリオソーム（striosome, パッチ patch）を構成する抑制性神経細胞が誕生し、その後マトリックス(matrix)を構成する抑制性神経細胞が誕生することが知られている[12]。
尾側基底核原基
主に大脳皮質および扁桃体に移動する抑制性神経細胞を産生することが知られている。マーカーとして、CGE領域ではCOUP-TFIIが優位に発現している[13]。神経細胞の誕生時期の解析等により、発生の初期においては主に扁桃体に移動する抑制性神経細胞が、後期では主に大脳皮質に移動する抑制性神経細胞がCGEにて誕生することが示唆されているが、今後直接の検討が必要である[14][15][16]。CGEから誕生する扁桃体核は誕生時期により異なる。初期に中心核（central）が誕生し、その後、外側核(lateral)、基底内側核(basomedial)、基底外側核(basolateral)、外側嗅索核(Nucleus of lateral olfactory tract)が誕生する[15]。
CGEから産生される大脳皮質抑制性神経細胞は全体の３０％程度を占めていることが示されており、大脳皮質に向かう抑制性神経細胞の中でも、Reelin単独陽性細胞、Calretinin陽性細胞、VIP陽性細胞を産生する[16]。大脳皮質に移動する過程においては、全体に散らばるように移動するMGE由来細胞とは異なり、CGE細胞は尾側に方向性を持つ移動様式である尾側細胞移動経路（caudal migratory stream, CMS）を取ることが報告されている[17]。この移動経路はCGEに発現するCOUP-TFIIによって制御されている[13]。また、CGE由来の抑制性神経細胞はセロトニン5HT3A受容体を発現していることが示されている[18]。
オリゴデンドロサイト
オリゴデンドロサイトの誕生は、抑制性神経細胞が誕生する頃から、徐々に基底核原基の腹側部、すなわちMGEと視索前野（preoptic area）で始まり、背側部（LGE、CGEおよび大脳皮質の脳室帯）へと誕生部位が移る。基底核原基で誕生したオリゴデンドロサイトは、終脳全体に分布する[19]。
関連項目
参考文献
- ↑
Marín, O., & Rubenstein, J.L. (2001).
A long, remarkable journey: tangential migration in the telencephalon. Nature reviews. Neuroscience, 2(11), 780-90. [PubMed:11715055] [WorldCat] [DOI] - ↑
Flames, N., Pla, R., Gelman, D.M., Rubenstein, J.L., Puelles, L., & Marín, O. (2007).
Delineation of multiple subpallial progenitor domains by the combinatorial expression of transcriptional codes. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 27(36), 9682-95. [PubMed:17804629] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
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Sussel, L., Marin, O., Kimura, S., & Rubenstein, J.L. (1999).
Loss of Nkx2.1 homeobox gene function results in a ventral to dorsal molecular respecification within the basal telencephalon: evidence for a transformation of the pallidum into the striatum. Development (Cambridge, England), 126(15), 3359-70. [PubMed:10393115] [WorldCat] - ↑ Daisuke H Tanaka & Kazunori Nakajima
Migratory pathways of GABAergic interneurons when they enter the neocortex.
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Spatial genetic patterning of the embryonic neuroepithelium generates GABAergic interneuron diversity in the adult cortex. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 27(41), 10935-46. [PubMed:17928435] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
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The progenitor zone of the ventral medial ganglionic eminence requires Nkx2-1 to generate most of the globus pallidus but few neocortical interneurons. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 30(8), 2812-23. [PubMed:20181579] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
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Identification of two distinct progenitor populations in the lateral ganglionic eminence: implications for striatal and olfactory bulb neurogenesis. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 23(1), 167-74. [PubMed:12514213] [PMC] [WorldCat] - ↑
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McConnell, J., & Angevine, J.B. (1983).
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Development of the mouse amygdala as revealed by enhanced green fluorescent protein gene transfer by means of in utero electroporation. The Journal of comparative neurology, 513(1), 113-28. [PubMed:19107806] [WorldCat] [DOI] - ↑ 16.0 16.1
Miyoshi, G., Hjerling-Leffler, J., Karayannis, T., Sousa, V.H., Butt, S.J., Battiste, J., ..., & Fishell, G. (2010).
Genetic fate mapping reveals that the caudal ganglionic eminence produces a large and diverse population of superficial cortical interneurons. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 30(5), 1582-94. [PubMed:20130169] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
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Lee, S., Hjerling-Leffler, J., Zagha, E., Fishell, G., & Rudy, B. (2010).
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