「軸索」の版間の差分

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/nana 寺田 純雄]、[https://researchmap.jp/7000025364 川岸 将彦]</font><br>

''東京医科歯科大学 大学院医歯学総合研究科 医歯学系専攻 認知行動医学講座 神経機能形態学''<br>

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2014年9月4日　原稿完成日：2021年6月15日<br>

担当編集委員：[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]（京都大学大学院医学研究科　システム神経薬理学分野）<br>

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   <li>樹状突起: 入力の場<ref group="注">[[嗅球]]の[[僧帽細胞]]と[[顆粒細胞]]との間などで見られるような樹状突起 - 樹状突起間の[[シナプス]]では、樹状突起からの出力も見られる。</ref>。他の神経細胞、[[感覚器官]]などから情報を受け取る<ref group="注">例えば、[[脊髓]][[後根神経節]]などの[[感覚神経節]]のニューロンでは、[[感覚器官]]からの情報は、樹状突起ではなく軸索を通して細胞体の方向へ伝えられる</ref>。</li>

   <li>軸索: 出力の場<ref group="注">脊髓[[後角]]の[[痛覚]]伝導路で見られるような軸索 - 軸索間のシナプスでは、軸索への入力もみられる。</ref>。他の神経細胞、[[wj:筋肉|筋肉]]、[[wj:腺|腺]]などの効果器へ情報を伝える。</li>

 

　但し、突起の中の部位による機能分化も存在するので、形態的分類と、機能的分類が単純に1:1で対応する訳ではない。樹状突起、軸索という分類は、基本的に形態上の名称である。

 

[[ファイル:軸索と樹状突起の形態的特徴R.png|500px|thumb|left|'''図. 軸索と樹状突起の形態的特徴'''<br>文献<ref>'''寺田純雄,　小林靖. (2009).'''<br>

「神経解剖学の見方、考え方」　樹状突起と軸索（1）　''クリニカルニューロサイエンス'', 27（5）, 476-477. </ref>より]]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     <th>特徴</th><th>軸索</th><th>樹状突起</th>

     <td>通常、複数<ref group="注">脊髓後根神経節などの感覚神経節のニューロンは、樹状突起を持たず、一本の軸索のみを持つ。</ref></td>

       <td>比較的平滑</td>

      <td>[[樹状突起棘]] ([[スパイン]])などの付加構造物の存在の為、複雑な物が多い。</td>

 

==発生==

　神経突起の形成に於いて、初めに伸びだすのは、未分化の突起で、それが後に、軸索と樹状突起とに分化する。その過程は、[[ラット]]胎児[[海馬]]由来の[[初代培養]]ニューロンの系を主なモデルとして研究が進められており、次のような段階を踏むとされている<ref><pubmed>3282038</pubmed></ref>。

#[[葉状仮足]] (lamellipodia) (培養0.25日)

#小突起 (minor processes) (培養0.5日)

#軸索伸長の開始 (axonal outgrowth) (培養1.5日)

#樹状突起伸長の開始 (dendritic outgrowth) (培養4日)

#成熟 (培養&gt;7日)

 

 

　この、軸索と樹状突起という、極性分化の過程に於いて、<i>in vivo</i>に於いて何が最初の切っ掛けになっているのかは、未だ一致した結論は得られていない。しかし、軸索分化の途中の過程や、関連する過程の分子機構については、多数の所見が報告されており、様々な[[低分子量GTP結合タンパク質]]や関連タンパク質の関与が示唆される。

 

*何らかの仕組みにより[[Rap1B]]が活性化し、未分化神経突起の一つに局在化する。<br>

　　↓<br>

　　これが、[[Cdc42]]や[[PAR複合体]]の、その突起への局在化、活性化を引き起こす。<br>

　　↓<br>

　　更に[[Rac1]]の活性化が起こる。<br>

　　↓<br>

　　Cdc42やRac1の活性化は、神経突起先端の[[成長円錐]]の葉状仮足や[[糸状仮足]]の形成を活性化する働きがあり、結果として、突起の軸索への分化を促進する。

*Rac1と[[RhoA]]との活性は、Rac1のGEFである[[Tiam1]]<ref><pubmed>11264310</pubmed></ref>や[[DOCK7]]<ref><pubmed>16982419</pubmed></ref>により、拮抗的に修飾される。

*軸索への分化初期の突起中の[[微小管]]を構成する[[チュブリン]]分子では、[[アセチル化]]などの[[翻訳後修飾]]の割合が上昇している。これによる微小管の安定化も、軸索の分化の一つの過程である<ref><pubmed>18268107</pubmed></ref>。

 

 

 

　標的細胞、器官に到達した軸索は[[シナプス]]を形成して成熟する。しかし、それは必ずしも固定された物ではなく、一定の動的な再構築を起こし得るものである(個体の発生途上や、学習におけるリモデリング、又、損傷や機能不全からの再生など)。

 

 

==軸索起始円錐と軸索初節==

 

===軸索起始円錐===

Axon hillock

 

 

===軸索初節===

Axon initial segment

 

　[[軸索起始部]]と呼ばれる事もあるが、軸索起始部という用語は、軸索起始円錐と同義に使われたり、[[初節]]と起始円錐の総称の意に使われたりする例など混用が多い為、ここでは混乱を避けるため、"[[軸索初節]]"を用いる。軸索起始円錐の遠位側に続き、細胞体での情報の統合に基いて、活動電位の発火が起こる部位である。

 

　形態的には、細胞膜直下の裏打ち構造が特徴的である。この膜の裏打ち構造は、電子顕微鏡では電子密度の高い領域として観察されるが<ref><pubmed>5691973</pubmed></ref>、その実体は、[[アンキリンG]]、[[βIV-スペクトリン]]、[[PSD-93]]、[[電位依存性ナトリウムチャネル]]、[[電位依存性カリウムチャネル]]などが高密度に集積したものである。これらは、活動電位の発火という機能に関連すると考えられる。軸索起始円錐で見られた微小管の束化は、ここでも見られ、長軸方向に走行するが、軸索初節の遠位部で見られなくなり、その先の軸索では、再び一本一本ばらばら分かれた微小管が走行する。リボソームも遠位側に向けて減少し、軸索初節の遠位部で見られなくなる。

 

　細胞膜の膜タンパク質は、通常は自由に膜内を流動、拡散する事が知られているが、軸索初節は、細胞膜を、細胞体 + 樹状突起領域と軸索領域とに区切る障壁となっていて、各領域の膜タンパク質は、他方の領域へ自由に拡散出来無いようになっている。従って、細胞体 + 樹状突起領域と軸索領域とで、細胞膜に存在する膜タンパク質の分布は異なっている。軸索の構造や、特徴的な膜タンパク質の分布の維持の為には、細胞体や樹状突起とは異なり、軸索に対応した輸送の振分け、極性輸送が必要である。その分子機構としては、モーター分子と輸送される分子との間の結合制禦などが考えられるが、軸索初節の微小管の特性の役割も示唆されている<ref><pubmed>12975348</pubmed></ref>。

 

　軸索初節よりも遠位側では、軸索によっては、[[シュワン細胞]] (末梢神経系)や[[オリゴデンドロサイト]] (中枢神経系)の突起が何重にも密に取り囲んで形成される髓鞘に包まれる。これらの軸索を[[有髓軸索（有髄線維）]]と呼び、髓鞘を持たない軸索を[[無髓軸索（無髄線維）]]と呼ぶ。ただし、末梢神経系では、有髓軸索も無髓軸索も共に、シュワン細胞の細胞体によって直接包み込まれるため、[[有鞘線維]]に分類される。一方、中枢神経系では、オリゴデンドロサイトの細胞体は、髓鞘により被覆する軸索からやや離れて存在するため、無鞘線維に分類される。

 

 

 

 

 

　このように、興奮伝導は、[[無髄線維|無髄軸索]]の場合には軸索に沿って連続的に伝播する。軸索が[[髄鞘]]で被覆される[[有髄線維|有髄軸索]]の場合、被覆された部分の膜抵抗は高く、[[膜容量]]は小さい。髄鞘による被覆が途切れる[[ランヴィエ絞輪]]部には電位依存性ナトリウムチャネルが高密度に局在し、カリウムチャネルも絞輪部近接部に存在するため、有髄軸索における興奮伝導は、絞輪部から隣接する絞輪部へ跳び跳びに、極めて高速におこる。この伝導様式を跳躍伝導と呼ぶ<ref>'''Tasaki I. (1959).'''　<br>"Conduction of the nerve impulse"　''Handbook of Physiology'', Section 1, 75</ref>。隣接する絞輪部間の距離は、髄鞘で被覆される部分の膜容量と軸索の太さの兼ね合いで至適値が決まり、通常軸索外径の100倍程度である。

 

 

! style="text-align:center" | 伝導速度（m/s）

| style="text-align:center" | <3

 

 

　軸索内には、リボソームが見られず、タンパク質の合成が殆ど行われない。従って、軸索や、その先端のシナプスで必要なタンパク質の殆どは、細胞体で合成されて、軸索内を運ばれる必要がある。神経細胞では、この[[軸索輸送]]の系が非常に発達している。(古くは、[[軸索流]]という用語も用いられたが、[[wj:原形質流動|原形質流動]] (アクチン系の[[モータータンパク質]]が関与する。)とは機構が異なり、流体の流れによるものではなく、特定の物質の特定の方向、速さでの輸送なので、"軸索輸送"という用語の方が適当であろう。)

 

　軸索輸送は、種々の膜小器官やタンパク質複合体が双方向性に運ばれる"[[速い軸索輸送]]" (50 - 400 mm/day)と、細胞質中の可溶性のタンパク質や[[細胞骨格]]タンパク質などが運ばれる"[[遅い軸索輸送]]" (&lt;8 mm/day)とに大別される。速い軸索輸送の分子機構の研究は進んでおり、微小管を線路として働く[[キネシン]]、[[ダイニン]]などのモータータンパク質の機能が明らかにされている。前者は主として軸索末端へ向かう[[順行性輸送]]に、後者は細胞体へ向かう[[逆行性輸送]]に関与する。輸送の方向はモータータンパク質の性質と、軸索内における微小管の極性の均一性に依存している。

 

 

<references />