「軸索」の版間の差分
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<font size="+1">[http://researchmap.jp/nana 寺田 純雄 | <font size="+1">川岸 将彦, [http://researchmap.jp/nana 寺田 純雄]</font><br> | ||
''東京医科歯科大学 | ''東京医科歯科大学''<br> | ||
DOI：<selfdoi /> | DOI：<selfdoi /> 原稿受付日：2014年9月4日 原稿完成日：2014年月日<br> | ||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/ | 担当編集委員：[http://researchmap.jp/haruokasai 河西 春郎]（東京大学 大学院医学系研究科）<br> | ||
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羅：axon 英：axon 独：Axon 仏：axone | 羅：axon 英：axon 独：Axon 仏：axone | ||
{{box|text= | |||
{{box|text= 軸索とは、[[神経細胞]]の[[細胞体]]から伸びる突起を、形態的な特徴から2つに分類したうちの一つである (他方は[[樹状突起]])。樹状突起は、基部で太いが末梢に行くに連れて細くなる形態なのに対し、軸索は、基部で細いが、そのまま末梢まで全長でほぼ同じ太さを保つ。神経細胞につき通常1本存在し、その神経細胞から伸びる最も長い突起である事が多い。電気的興奮を伝えるという機能を持ち、他の神経細胞や[[効果器]]への情報の出力を担う事が多い。}} | |||
== 神経突起の分類 == | == 神経突起の分類 == | ||
神経細胞の形態上の特徴として、[[核]]のある細胞体から、一本 - | 神経細胞の形態上の特徴として、[[wikipedia:ja:核|核]]のある細胞体から、一本 - 多数の長い神経突起が伸びる事が挙げられる。これらの突起は、形態や性質の点から、大きく二つに分類され、それぞれ、樹状突起と軸索と呼ばれる。神経細胞は、方向性をもって電気的興奮をに伝えるという機能を持つが、樹状突起と軸索と言う形態上の分類は、この機能と密接に関わっていて、一般に、 | ||
<ul> | <ul> | ||
<li>樹状突起: | <li>樹状突起: 入力の場。他の神経細胞、[[感覚器官]]などから情報を受け取る。</li> | ||
<li>軸索: | <li>軸索: 出力の場。他の神経細胞、[[wikipedia:ja:筋肉|筋肉]]、[[wikipedia:ja:腺|腺]]などの効果器へ情報を伝える。</li> | ||
</ul> | </ul> | ||
<p>と考えられている。</p> | <p>と考えられている。</p> | ||
但し、例えば、[[脊髓]][[後根神経節]]などの[[感覚神経節]]のニューロンでは、[[感覚器官]]からの情報は、樹状突起ではなく軸索を通して細胞体の方向へ伝えられる。また、[[嗅球]]の[[僧帽細胞]]と[[顆粒細胞]]との間などで見られるような樹状突起 - 樹状突起間の[[シナプス]]や、例えば、脊髄[[後角]]の[[痛覚]]伝導路で見られるような軸索 - 軸索間のシナプスのように、突起の中の部位による機能分化も存在するので、形態的分類と、機能的分類が単純に1:1で対応する訳ではない。樹状突起、軸索という分類は、基本的に形態上の名称である。 | |||
==特徴== | ==特徴== | ||
軸索には樹状突起と比較して、 | 軸索には樹状突起と比較して、 主に形態的な面から、表の様な特徴がある。 | ||
<table class="wikitable"> | <table class="wikitable"> | ||
<caption> | <caption>表. 軸索と樹状突起の比較</caption> | ||
<tr> | <tr> | ||
<th> | <th>軸索</th><th>特徴</th><th>樹状突起</th> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>通常、1本</td> | |||
<th>本数</th> | <th>本数</th> | ||
<td>通常、複数</td> | |||
<td>通常、複数 | |||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>比較的少数</td> | |||
<th>分枝</th> | <th>分枝</th> | ||
<td>多数</td> | <td>多数</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>基部では細く、他の樹状突起よりも細い事が多いが、そのまま全長で、ほぼ同じ太さを保つ。</td> | |||
<th>太さ</th> | <th>太さ</th> | ||
<td>基部で太く、先に行くに連れて細くなる。</td> | <td>基部で太く、先に行くに連れて細くなる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>しばしば、同じ神経細胞から伸びる最も長い突起である。[[末梢神経]]では、1mに達する物もある。</td> | |||
<th>長さ</th> | <th>長さ</th> | ||
<td>細胞体から、数百µm程度の範囲に広がる。</td> | <td>細胞体から、数百µm程度の範囲に広がる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>細胞体から、或いは樹状突起の途中から伸び出す。[[軸索起始部]] ([[軸索起始円錐]]、[[軸索初節]])と呼ばれる特別な構造をとる。</td> | |||
<th>基部の構造</th> | <th>基部の構造</th> | ||
<td>細胞体から伸び出す。細胞体と類似·連続した構造をとる。</td> | <td>細胞体から伸び出す。細胞体と類似·連続した構造をとる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>比較的平滑</td> | |||
<th>輪郭 | <th>輪郭 | ||
<td>[[樹状突起棘]] ([[スパイン]])などの付加構造物の存在の為、複雑な物が多い。</td> | <td>[[樹状突起棘]] ([[スパイン]])などの付加構造物の存在の為、複雑な物が多い。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>成熟した軸索では、無し。(傷害を受けて再生中の場合などの例外を除く。)</td> | |||
<th>[[wj:リボソーム|リボソーム]]や[[wj:粗面小胞体|粗面小胞体]] (タンパク質合成)の存在</th> | <th>[[wj:リボソーム|リボソーム]]や[[wj:粗面小胞体|粗面小胞体]] (タンパク質合成)の存在</th> | ||
<td>有り。</td> | <td>有り。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>主に[[ニューロフィラメント]]と[[微小管]]から成る。[[細胞膜]]直下や[[成長円錐]]の近傍に少数の[[アクチン]]が見られる。微小管は、近位側を-端(脱重合端)、遠位側を+端(重合端)とする極性を持つ。</td> | |||
<th>細胞骨格要素</th> | <th>細胞骨格要素</th> | ||
<td>主に微小管から成る。細胞膜直下や成長円錐の近傍に少数のアクチンが見られる。微小管は、樹状突起の近位部では、様々な極性を持ったものが混在しているが、樹状突起の遠位部では、遠位側を+端とする極性を持つ。</td> | <td>主に微小管から成る。細胞膜直下や成長円錐の近傍に少数のアクチンが見られる。微小管は、樹状突起の近位部では、様々な極性を持ったものが混在しているが、樹状突起の遠位部では、遠位側を+端とする極性を持つ。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>持つ物([[有髓軸索]])と、持たない物([[無髓軸索]])とが有る。</td> | |||
<th>髓鞘の存在</th> | <th>髓鞘の存在</th> | ||
<td>無し</td> | <td>無し</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
<tr> | <tr> | ||
<td>一度発生した電位は、殆ど減衰せずに伝導する。</td> | |||
<th>膜電位変化の強度</th> | <th>膜電位変化の強度</th> | ||
<td>部位によって強度が変化する。複数の入力を統合すると考えられる。</td> | <td>部位によって強度が変化する。複数の入力を統合すると考えられる。</td> | ||
</tr> | </tr> | ||
</table> | </table> | ||
[[網膜]]の[[アマクリン細胞]]は軸索を持たず、樹状突起のみである。 | |||
脊髓後根神経節などの感覚神経節のニューロンは、樹状突起を持たず、一本の軸索のみを持つ。 | |||
==極性分化== | |||
神経突起の形成に於いて、初めに伸びだすのは、未分化の突起で、それが後に、軸索と樹状突起とに分化する。その過程は、[[ラット]]胎児[[海馬]]由来の[[初代培養]]ニューロンの系を主なモデルとして研究が進められており、次のような段階を踏むとされている<ref><pubmed>3282038</pubmed></ref>。 | 神経突起の形成に於いて、初めに伸びだすのは、未分化の突起で、それが後に、軸索と樹状突起とに分化する。その過程は、[[ラット]]胎児[[海馬]]由来の[[初代培養]]ニューロンの系を主なモデルとして研究が進められており、次のような段階を踏むとされている<ref><pubmed>3282038</pubmed></ref>。 | ||
#[[葉状仮足]] (lamellipodia) (培養0.25日) | #[[葉状仮足]] (lamellipodia) (培養0.25日) | ||
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*軸索への分化初期の突起中の[[微小管]]を構成する[[チュブリン]]分子では、[[アセチル化]]などの[[翻訳後修飾]]の割合が上昇している。これによる微小管の安定化も、軸索の分化の一つの過程である<ref><pubmed>18268107</pubmed></ref>。 | *軸索への分化初期の突起中の[[微小管]]を構成する[[チュブリン]]分子では、[[アセチル化]]などの[[翻訳後修飾]]の割合が上昇している。これによる微小管の安定化も、軸索の分化の一つの過程である<ref><pubmed>18268107</pubmed></ref>。 | ||
==伸長・再生 == | |||
成長中の神経突起の先端には、成長円錐があり、突起の伸長は、そこで起こる。成長円錐の周辺部では、周囲に向って葉状仮足や糸状仮足が伸び出し、アクチンを中心とする[[細胞骨格]]の盛んな動態が見られる。成長円錐の中心部には、突起の中から連続する微小管の先端が存在し、この微小管の重合、脱重合によって、突起の伸縮が起こる。この成長円錐には、多くの[[接着分子]]や、[[軸索ガイダンス因子]]の[[受容体]]などが存在し、軸索の伸長方向、経路決定に重要な働きをしていると考えられている。 | 成長中の神経突起の先端には、成長円錐があり、突起の伸長は、そこで起こる。成長円錐の周辺部では、周囲に向って葉状仮足や糸状仮足が伸び出し、アクチンを中心とする[[細胞骨格]]の盛んな動態が見られる。成長円錐の中心部には、突起の中から連続する微小管の先端が存在し、この微小管の重合、脱重合によって、突起の伸縮が起こる。この成長円錐には、多くの[[接着分子]]や、[[軸索ガイダンス因子]]の[[受容体]]などが存在し、軸索の伸長方向、経路決定に重要な働きをしていると考えられている。 | ||
''詳細は、[[軸索伸長]]、[[成長円錐]]の項を参照。'' | ''詳細は、[[軸索伸長]]、[[成長円錐]]の項を参照。'' | ||
標的細胞、器官に到達した軸索は[[シナプス]] | 標的細胞、器官に到達した軸索は[[シナプス]]を形成して成熟する。しかし、それは必ずしも固定された物ではなく、一定の動的は再構築を起こし得るものである(個体の発生途上や、学習におけるリモデリング、又、損傷や機能不全からの再生など)。 | ||
''主に軸索損傷後の再生についての詳細は、[[軸索再生]]の項を参照。'' | ''主に軸索損傷後の再生についての詳細は、[[軸索再生]]の項を参照。'' | ||
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Axon initial segment | Axon initial segment | ||
軸索起始部と呼ばれる事もあるが、軸索起始部という用語は、軸索起始円錐と同義に使われたり、[[初節]]と起始円錐の総称の意に使われたりする例など混用が多い為、ここでは混乱を避けるため、"軸索初節"を用いる。軸索起始円錐の遠位側に続き、細胞体での情報の統合に基いて、活動電位の発火が起こる部位である。 | |||
形態的には、細胞膜直下の裏打ち構造が特徴的である。この膜の裏打ち構造は、電子顕微鏡では電子密度の高い領域として観察されるが<ref><pubmed>5691973</pubmed></ref>、その実体は、[[アンキリンG]]、[[βIV-スペクトリン]]、[[PSD-93]]、[[電位依存性ナトリウムチャネル]]、[[電位依存性カリウムチャネル]]などが高密度に集積したものである。これらは、活動電位の発火という機能に関連すると考えられる。軸索起始円錐で見られた微小管の束化は、ここでも見られ、長軸方向に走行するが、軸索初節の遠位部で見られなくなり、その先の軸索では、再び一本一本ばらばら分かれた微小管が走行する。リボソームも遠位側に向けて減少し、軸索初節の遠位部で見られなくなる。 | 形態的には、細胞膜直下の裏打ち構造が特徴的である。この膜の裏打ち構造は、電子顕微鏡では電子密度の高い領域として観察されるが<ref><pubmed>5691973</pubmed></ref>、その実体は、[[アンキリンG]]、[[βIV-スペクトリン]]、[[PSD-93]]、[[電位依存性ナトリウムチャネル]]、[[電位依存性カリウムチャネル]]などが高密度に集積したものである。これらは、活動電位の発火という機能に関連すると考えられる。軸索起始円錐で見られた微小管の束化は、ここでも見られ、長軸方向に走行するが、軸索初節の遠位部で見られなくなり、その先の軸索では、再び一本一本ばらばら分かれた微小管が走行する。リボソームも遠位側に向けて減少し、軸索初節の遠位部で見られなくなる。 | ||
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==髓鞘== | ==髓鞘== | ||
軸索初節よりも遠位側では、軸索によっては、[[シュワン細胞]] (末梢神経系)や[[オリゴデンドロサイト]] (中枢神経系)の突起が何重にも密に取り囲んで形成される髓鞘に包まれる。これらの軸索を[[ | 軸索初節よりも遠位側では、軸索によっては、[[シュワン細胞]] (末梢神経系)や[[オリゴデンドロサイト]] (中枢神経系)の突起が何重にも密に取り囲んで形成される髓鞘に包まれる。これらの軸索を[[有髓線維]]と呼び、髓鞘を持たない軸索を[[無髓線維]]と呼ぶ。ただし、末梢神経系では、有髓線維も無髓線維も共に、シュワン細胞の細胞体によって直接包み込まれるため、有鞘線維に分類される。一方、中枢神経系では、オリゴデンドロサイトの細胞体は、髓鞘により被覆する軸索からやや離れて存在するため、無鞘線維に分類される。 | ||
''髓鞘の構造や、それを形成する細胞については、[[髓鞘]]、[[オリゴデンドロサイト]]の項を参照。'' | ''髓鞘の構造や、それを形成する細胞については、[[髓鞘]]、[[オリゴデンドロサイト]]の項を参照。'' | ||
髓鞘の機能は、軸索を保護し、絶縁する事である。軸索初節で発生した活動電位は、髓鞘で被覆されていない[[ | 髓鞘の機能は、軸索を保護し、絶縁する事である。軸索初節で発生した活動電位は、髓鞘で被覆されていない[[ランビエ絞輪]]と呼ばれる箇所を跳び跳びに伝導する。これを[[跳躍伝導]]と呼ぶ。 | ||
''跳躍伝導を含めて、軸索の電気的活動の詳細は、[[有髓線維]]、[[ランビエ絞輪]]、[[伝導]]、[[活動電位]]、の項を参照。'' | |||
''跳躍伝導を含めて、軸索の電気的活動の詳細は、[[有髓線維]]、[[ | |||
==軸索輸送== | ==軸索輸送== | ||
軸索内には、リボソームが見られず、タンパク質の合成が殆ど行われない。従って、軸索や、その先端のシナプスで必要なタンパク質の殆どは、細胞体で合成されて、軸索内を運ばれる必要がある。神経細胞では、この[[軸索輸送]]の系が非常に発達している。( | 軸索内には、リボソームが見られず、タンパク質の合成が殆ど行われない。従って、軸索や、その先端のシナプスで必要なタンパク質の殆どは、細胞体で合成されて、軸索内を運ばれる必要がある。神経細胞では、この[[軸索輸送]]の系が非常に発達している。(古くは、軸索流という用語も用いられたが、[[wikipedia:ja:原形質流動|原形質流動]] (アクチン系の[[モータータンパク質]]が関与する。)とは機構も全く異なり、流体の流れによるものではなく、特定の物質の特定の方向、速さでの輸送なので、"軸索輸送"という用語の方が適当であろう。) | ||
軸索輸送は、種々の膜小器官やタンパク質複合体が双方向性に運ばれる" | 軸索輸送は、種々の膜小器官やタンパク質複合体が双方向性に運ばれる"速い軸索輸送" (50 - 400 mm/day)と、細胞質中の可溶性のタンパク質や[[細胞骨格]]タンパク質などが運ばれる"遅い軸索輸送" (<8 mm/day)とに大別される。速い軸索輸送の分子機構の研究は進んでおり、微小管を線路として働く[[キネシン]]、[[ダイニン]]などのモータータンパク質の機能が明らかにされている。 | ||
''軸索輸送の分子機構の詳細は、[[軸索輸送]]の項を参照。'' | ''軸索輸送の分子機構の詳細は、[[軸索輸送]]の項を参照。'' | ||
| 257行目: | 156行目: | ||
*[[オリゴデンドロサイト]] | *[[オリゴデンドロサイト]] | ||
*[[有髓線維]] | *[[有髓線維]] | ||
*[[ | *[[ランビエ絞輪]] | ||
*[[伝導]] | *[[伝導]] | ||
*[[活動電位]] | *[[活動電位]] | ||
*[[跳躍伝導]] | *[[跳躍伝導]] | ||
==参考文献== | ==参考文献== | ||
<references /> | <references /> | ||