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視野地図とは[[神経細胞]]の脳内位置と、その神経細胞が応答する光刺激の視野内位置（[[受容野]]）との対応関係を指す（図１）。視野内位置の基準点は視野中心とし、皮質内位置の基準点は視野中心に受容野中心を持つ細胞の位置（その領野を引き伸ばして1枚のシートと見たてたときの面方向における位置）とすることが多い。[[網膜神経節細胞]]（retinal ganglion cell, RGC）と[[視覚野]]神経細胞との対応関係に注目する場合は、[[網膜]]部位対応地図（retinotopic map）とも呼ばれる。RGC、RGCからの投射先である[[外側膝状体]]（lateral geniculate nucleus, LGN）、LGNからの投射先である[[一次視覚野]]（visual area 1, V1; primary visual cortex, striate cortex, [[Brodmann area 17]]とも言う）は、眼という映写機からの像を[[投影]]するある種のスクリーンと見なすことができる。つまり、網膜上で近接したRGCから投射されたLGNの神経細胞はLGN上で近接しており、LGN上で近接した神経細胞から投射されたV1の神経細胞はV1上で近接しているという対応関係がある。この対応関係について「網膜部位局在（レチノトピー）が保持される」とも言う。[[二次視覚野]]以降では視野地図は複雑になる。 | |||
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視覚情報処理に関わる全ての神経細胞は、視野内の特定の局所領域からの光刺激に応答し、[[膜電位]] | 視覚情報処理に関わる全ての神経細胞は、視野内の特定の局所領域からの光刺激に応答し、[[膜電位]]を変化させる。この空間領域は受容野と呼ばれる。受容野の大きさは、原則として、視覚路上で網膜から遠ざかるにつれて大きくかつ複雑になる。例えば、網膜の入力細胞である[[視細胞]]は直径数μmの点で光の強弱を膜電位に変換している（ヒトの網膜では、明所視に関わる[[錐体細胞]]は約500万個あり、[[中心窩]]で直径約2μm、周辺部で直径約10μm<ref><pubmed>2324310</pubmed></ref>、暗所視に関わる[[桿体細胞]]は約9000万個あり、直径約2～3μm <ref><pubmed>8225863</pubmed></ref>）。これら約1億個の視細胞が重ならず網膜の表面に平行に隙間無く並び、[[wikipedia:JA:モザイク|モザイク]]状の構造を形成している。視細胞は、網膜の出力細胞である網膜神経節細胞と多対一の結合をしている。神経節細胞からLGN、LGNからV1など、低次領野から高次領野への投射も多対一であるため、神経細胞の受容野は高次領野に進むにつれて大きくなる。そして、どの領野においても、受容野の大きさに比べて隣接する神経細胞間の距離が短いため、隣接細胞間では受容野の大部分が重なっている。 | ||
== LGNとV1の視野地図 == | == LGNとV1の視野地図 == | ||
2015年1月22日 (木) 09:40時点における版
岡本 剛
九州大学 大学院医学研究院
DOI：10.14931/bsd.1267 原稿受付日：2012年5月2日 原稿完成日：2015年1月21日
担当編集委員：藤田 一郎（大阪大学 大学院生命機能研究科）
英：visual field map
同義語・類義語：網膜地図、網膜部位対応、網膜部位再現、網膜部位局在、レチノトピー
視野地図とは神経細胞の脳内位置と、その神経細胞が応答する光刺激の視野内位置（受容野）との対応関係を指す（図１）。視野内位置の基準点は視野中心とし、皮質内位置の基準点は視野中心に受容野中心を持つ細胞の位置（その領野を引き伸ばして1枚のシートと見たてたときの面方向における位置）とすることが多い。網膜神経節細胞（retinal ganglion cell, RGC）と視覚野神経細胞との対応関係に注目する場合は、網膜部位対応地図（retinotopic map）とも呼ばれる。RGC、RGCからの投射先である外側膝状体（lateral geniculate nucleus, LGN）、LGNからの投射先である一次視覚野（visual area 1, V1; primary visual cortex, striate cortex, Brodmann area 17とも言う）は、眼という映写機からの像を投影するある種のスクリーンと見なすことができる。つまり、網膜上で近接したRGCから投射されたLGNの神経細胞はLGN上で近接しており、LGN上で近接した神経細胞から投射されたV1の神経細胞はV1上で近接しているという対応関係がある。この対応関係について「網膜部位局在（レチノトピー）が保持される」とも言う。二次視覚野以降では視野地図は複雑になる。
受容野
視覚情報処理に関わる全ての神経細胞は、視野内の特定の局所領域からの光刺激に応答し、膜電位を変化させる。この空間領域は受容野と呼ばれる。受容野の大きさは、原則として、視覚路上で網膜から遠ざかるにつれて大きくかつ複雑になる。例えば、網膜の入力細胞である視細胞は直径数μmの点で光の強弱を膜電位に変換している（ヒトの網膜では、明所視に関わる錐体細胞は約500万個あり、中心窩で直径約2μm、周辺部で直径約10μm[1]、暗所視に関わる桿体細胞は約9000万個あり、直径約2～3μm [2]）。これら約1億個の視細胞が重ならず網膜の表面に平行に隙間無く並び、モザイク状の構造を形成している。視細胞は、網膜の出力細胞である網膜神経節細胞と多対一の結合をしている。神経節細胞からLGN、LGNからV1など、低次領野から高次領野への投射も多対一であるため、神経細胞の受容野は高次領野に進むにつれて大きくなる。そして、どの領野においても、受容野の大きさに比べて隣接する神経細胞間の距離が短いため、隣接細胞間では受容野の大部分が重なっている。
LGNとV1の視野地図
眼の光学系（角膜、水晶体、硝子体）は、外界の3次元状景の像を網膜曲面の上に結像させる。RGCから出た視神経は視交叉でわかれLGNに投射する。中心窩を境に網膜左側（左眼の側頭側、右眼の鼻側）のRGCは左半球のLGNに投射し、網膜右側（左眼の鼻側、右眼の側頭側）のRGCは右半球のLGNに投射している（中心窩付近では両半球に重複して投射している）。LGNからV1までは同側半球内に投射し、対側半球には投射しない。網膜からV1までは秩序立った空間配列を保って多対一の投射があり、対側視野の倒立像として視野平面が再現するように視野地図を形成している。
網膜からV1までの視野地図には、大局的な歪みと局所的な歪みがある。大局的にみると、LGNおよびV1の視野地図は、視野の中心から周辺にかけて視野と対応するLGN上およびV1上の面積が徐々に小さくなるように歪んでいる。LGNおよびV1ではこのように視野の中心部を拡大表現し、中心視野の情報を高空間分解能で処理している。
一方、局所的にみると、V1の視野地図はある特徴をもって歪んでいることが指摘されている。V1の神経細胞は方位選択性を持ち、受容野内に入った線や縞の特定の傾き（最適方位）に対して最も反応し、発火頻度を上昇させる。最適方位のV1内配列のことを方位地図と呼ぶ。方位地図上で同じ距離にある（つまり、皮質内の水平距離が同じ）神経細胞間でも、それぞれの神経細胞が持つ受容野中心間の距離は同じとは限らない。2つの神経細胞の受容野中心間の距離は、それぞれの神経細胞の最適方位の差が小さいほど近く、大きいほど遠い傾向があることが報告されている[3]。
方位選択性はLGNまでには見られず、V1で初めて見られる特徴抽出性である。V1には空間選択性の配列である視野地図と方位選択性の配列である方位地図が同居しており、視野地図の歪みは、これらの異なる特徴選択性地図を同一皮質内に埋め込んだ弊害だという可能性がある。
方位地図もピンウィールという構造を持つ特殊な歪みをしているが、こちらは局所的な方位の差（方位コントラスト）の情報処理に役立っている可能性が示唆されている[4]。
V2以遠の視野地図
二次視覚野（V2）以遠の視覚野では、V1までのような秩序立った視野地図にはなっていない[5]。V2では、背側部で下視野、腹側部で上視野が再現されており、視野平面と一応の対応関係はあるが、V3以降では明確な視野地図を描く事は難しい。視覚路の先に進むにつれて神経細胞の受容野は大きくなり、複雑な視覚特徴に反応するようになるため、視覚野内の神経細胞の位置関係がそのまま視野上の受容野の位置関係を再現しなくなる。例えば、背側視覚路の後半にあるMST野（medial superior temporal area）の背側部（MSTd野）の神経細胞は、視野の一点を中心に放射状に拡大あるいは収束していく動きや、視野の一点を中心に回転する動きに反応する。MSTd野の多くの細胞の受容野が視野中心を含むため、視野再現は見られない。
関連項目
参考文献
- ↑
Curcio, C.A., Sloan, K.R., Kalina, R.E., & Hendrickson, A.E. (1990).
Human photoreceptor topography. The Journal of comparative neurology, 292(4), 497-523. [PubMed:2324310] [WorldCat] [DOI] - ↑
Curcio, C.A., Millican, C.L., Allen, K.A., & Kalina, R.E. (1993).
Aging of the human photoreceptor mosaic: evidence for selective vulnerability of rods in central retina. Investigative ophthalmology & visual science, 34(12), 3278-96. [PubMed:8225863] [WorldCat] - ↑
Das, A., & Gilbert, C.D. (1997).
Distortions of visuotopic map match orientation singularities in primary visual cortex. Nature, 387(6633), 594-8. [PubMed:9177346] [WorldCat] [DOI] - ↑
Okamoto, T., Ikezoe, K., Tamura, H., Watanabe, M., Aihara, K., & Fujita, I. (2011).
Predicted contextual modulation varies with distance from pinwheel centers in the orientation preference map. Scientific reports, 1, 114. [PubMed:22355631] [PMC] [WorldCat] [DOI] - ↑
Wandell, B.A., Brewer, A.A., & Dougherty, R.F. (2005).
Visual field map clusters in human cortex. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences, 360(1456), 693-707. [PubMed:15937008] [PMC] [WorldCat] [DOI]