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[[ファイル:嗅球構造.png|thumb|250px|'''図1．マウス頭部断面の模式図''' 嗅上皮と主嗅球を青色で、鋤鼻器と副嗅球を赤色で示す。左が吻側（鼻先）。]] | [[ファイル:嗅球構造.png|thumb|250px|'''図1．マウス頭部断面の模式図''' 嗅上皮と主嗅球を青色で、鋤鼻器と副嗅球を赤色で示す。左が吻側（鼻先）。]] | ||
嗅球は[[wikipedia:JA:ヒト|ヒト]]においては[[前頭葉]]の下に位置する長円形の小さな構造である。[[wikipedia:JA:マウス|マウス]]などの[[wikipedia:JAげっ歯類|げっ歯類]]においては、それに比べると脳の中で比較的大きな割合を占めており、[[終脳]]吻側に突き出た構造となっている（'''図1'''）。[[wikipedia:JA:鼻腔|鼻腔]]中の[[嗅上皮]]で匂い受容を行う[[嗅神経細胞]]からの入力を受け、[[嗅皮質]]に出力する。他の感覚情報（[[視覚]]・[[聴覚]]・[[体性感覚]]・[[味覚]]）はいずれも[[視床]]を介して[[大脳皮質一次感覚野]] | 嗅球は[[wikipedia:JA:ヒト|ヒト]]においては[[前頭葉]]の下に位置する長円形の小さな構造である。[[wikipedia:JA:マウス|マウス]]などの[[wikipedia:JAげっ歯類|げっ歯類]]においては、それに比べると脳の中で比較的大きな割合を占めており、[[終脳]]吻側に突き出た構造となっている（'''図1'''）。[[wikipedia:JA:鼻腔|鼻腔]]中の[[嗅上皮]]で匂い受容を行う[[嗅神経細胞]]からの入力を受け、[[嗅皮質]]に出力する。他の感覚情報（[[視覚]]・[[聴覚]]・[[体性感覚]]・[[味覚]]）はいずれも[[視床]]を介して[[大脳皮質一次感覚野]]に入力するのに対し、嗅覚情報は嗅球から直接嗅皮質に入力する。左右の嗅球を直接つなぐ[[交連繊維]]はなく、独立している。 | ||
げっ歯類においては、嗅球は嗅上皮（主嗅上皮）からの入力を受ける主嗅球（main olfactory bulb）、[[鋤鼻器]]からの入力を受ける副嗅球（accessory olfactory bulb）、およびその他の特殊な嗅神経細胞からの入力を受けるネックレス糸球体（necklace glomeruli）などからなる。嗅球の大部分を主嗅球が占めており、副嗅球は嗅球尾背側に位置している。ネックレス糸球体は嗅球の最も尾側をリング状に取り囲んでいる。ヒトにおいては鋤鼻器や副嗅球は存在しないか、あっても痕跡程度であるとされており、主嗅球のみが機能的であると考えられている。ここでは主にマウスでの知見に基づいて述べる。 | げっ歯類においては、嗅球は嗅上皮（主嗅上皮）からの入力を受ける主嗅球（main olfactory bulb）、[[鋤鼻器]]からの入力を受ける副嗅球（accessory olfactory bulb）、およびその他の特殊な嗅神経細胞からの入力を受けるネックレス糸球体（necklace glomeruli）などからなる。嗅球の大部分を主嗅球が占めており、副嗅球は嗅球尾背側に位置している。ネックレス糸球体は嗅球の最も尾側をリング状に取り囲んでいる。ヒトにおいては鋤鼻器や副嗅球は存在しないか、あっても痕跡程度であるとされており、主嗅球のみが機能的であると考えられている。ここでは主にマウスでの知見に基づいて述べる。 | ||
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===入力回路：嗅神経細胞の軸索投射=== | ===入力回路：嗅神経細胞の軸索投射=== | ||
[[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|250px|'''図2．マウス嗅球''' 全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP- | [[ファイル:OMP-GFP2.jpg|thumb|250px|'''図2．マウス嗅球''' 全ての嗅神経細胞でGFPを発現するOMP-GFPノックインマウスのホールマウント共焦点画像。背側から見たもの。嗅上皮（上）の嗅神経細胞軸索が嗅球（下）に投射する。上が吻側で下が尾側。スケールバーは500μm。]] | ||
匂い分子は嗅上皮の嗅神経細胞によって検出される。嗅神経細胞（olfactory sensory neuron; OSN）は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30本の[[嗅繊毛]]を[[嗅粘膜]]中に伸ばしている。嗅繊毛には[[Gタンパク質共役型受容体]]である[[嗅覚受容体]]（odorant receptor; OR）が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。嗅覚受容体遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら[[wikipedia:JA:篩骨|篩骨]]（ethmoid bone）の[[wikipedia:JA:篩板|篩板]]（cribriform plate）を経て嗅球の[[糸球体]]（glomerulus）に接続する。他の感覚系や[[wikipedia:JA:昆虫|昆虫]]の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側（ipsilateral）の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]]（髄鞘）をもたないという特徴がある。 | 匂い分子は嗅上皮の嗅神経細胞によって検出される。嗅神経細胞（olfactory sensory neuron; OSN）は単一の[[樹状突起]]を嗅上皮の表面に向かって伸ばしており、その先端から20-30本の[[嗅繊毛]]を[[嗅粘膜]]中に伸ばしている。嗅繊毛には[[Gタンパク質共役型受容体]]である[[嗅覚受容体]]（odorant receptor; OR）が発現しており、嗅粘液中に溶け込んだ匂い分子を検出する。嗅覚受容体遺伝子はマウスで約1,000種類、ヒトで約350種類存在するが、個々の嗅神経細胞はこれらの中から1種類のみを発現している。嗅神経細胞は単一の[[軸索]]を有し、軸索束を形成しながら[[wikipedia:JA:篩骨|篩骨]]（ethmoid bone）の[[wikipedia:JA:篩板|篩板]]（cribriform plate）を経て嗅球の[[糸球体]]（glomerulus）に接続する。他の感覚系や[[wikipedia:JA:昆虫|昆虫]]の嗅覚系と比較した場合、左右の交叉がなく同側（ipsilateral）の脳にのみ投射するという点は特徴的である。また、嗅神経細胞の軸索は[[ミエリン]]（髄鞘）をもたないという特徴がある。 | ||
[[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図3．嗅神経細胞軸索の収斂''' | [[ファイル:嗅球回路.jpg|thumb|250px|'''図3．嗅神経細胞軸索の収斂''' 特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞をEYFP標識したトランスジェニックマウスの嗅球の共焦点画像。同種の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索は同一の糸球体へと収斂する。スケールバーは100μm。]] | ||
マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在する（図2）。同じ嗅覚受容体を発現する数1000個もの嗅神経細胞は、嗅上皮上で散在しているにも関わらず、それらの軸索は1ないし2個の糸球体（glomerulus）と呼ばれる構造に収斂する<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>（図3）。逆に、単一の糸球体は特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、左右の嗅球それぞれについて内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称となっている。 | マウスの嗅球には約1,800個の糸球体が存在する（図2）。同じ嗅覚受容体を発現する数1000個もの嗅神経細胞は、嗅上皮上で散在しているにも関わらず、それらの軸索は1ないし2個の糸球体（glomerulus）と呼ばれる構造に収斂する<ref name=ref1><pubmed> 8929536 </pubmed></ref>（図3）。逆に、単一の糸球体は特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索のみを受け入れている。従って、匂い刺激によってどの嗅覚受容体が反応したかという情報は、嗅球のどの糸球体が発火したかという情報へと変換される。特定の嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞の軸索投射位置は、局所的には個体差があるものの、大域的には個体間で保存されている。多くの嗅覚受容体では、左右の嗅球それぞれについて内側と外側に一対の投射先が認められる。嗅球内側と外側の糸球体配置はおおむね鏡像対称となっている。 | ||
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[[ファイル:嗅球回路2.png|thumb|250px|'''図4．嗅球内局所回路の模式図''' 異なる嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞軸索を赤と緑で示している。嗅神経細胞、僧帽細胞、房飾細胞が興奮性ニューロンで傍糸球体細胞と顆粒細胞が抑制性ニューロンである。様々な遠心性入力も存在する。]] | [[ファイル:嗅球回路2.png|thumb|250px|'''図4．嗅球内局所回路の模式図''' 異なる嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞軸索を赤と緑で示している。嗅神経細胞、僧帽細胞、房飾細胞が興奮性ニューロンで傍糸球体細胞と顆粒細胞が抑制性ニューロンである。様々な遠心性入力も存在する。]] | ||
嗅球には層構造があり、表層から順に、嗅神経層（olfactory nerve layer）、糸球体層（glomerular layer）、外網状層（external plexiform layer）、僧帽細胞層（mitral cell layer）、内網状層（internal plexiform layer）、顆粒細胞層（granule cell layer）からなる。嗅球の神経細胞には、[[興奮性ニューロン]]として[[僧帽細胞]]（mitral cell）と[[房飾細胞]]（tufted cell）があり、[[抑制性ニューロン]]（[[介在ニューロン]]）として[[傍糸球体細胞]]（periglomerular cell）と[[顆粒細胞]]（granule cell）がある。実際には傍糸球体細胞と顆粒細胞は多様な抑制性ニューロンの総称である。この他に[[ | 嗅球には層構造があり、表層から順に、嗅神経層（olfactory nerve layer）、糸球体層（glomerular layer）、外網状層（external plexiform layer）、僧帽細胞層（mitral cell layer）、内網状層（internal plexiform layer）、顆粒細胞層（granule cell layer）からなる。嗅球の神経細胞には、[[興奮性ニューロン]]として[[僧帽細胞]]（mitral cell）と[[房飾細胞]]（tufted cell）があり、[[抑制性ニューロン]]（[[介在ニューロン]]）として[[傍糸球体細胞]]（periglomerular cell）と[[顆粒細胞]]（granule cell）がある。実際には傍糸球体細胞と顆粒細胞は多様な抑制性ニューロンの総称である。この他に[[短軸索細胞]]（short axon cell）と総称されるものもあるが、まだ不明な点が多く、定義が確立していない。嗅球の神経細胞の中で、嗅球から嗅皮質へと出力するのは僧帽細胞と房飾細胞のみである<ref name=ref2/><ref name=ref6><pubmed> 16776583 </pubmed></ref>（図4）。 | ||
嗅神経細胞の軸索は嗅神経層を経て糸球体層に存在する直径50-100μm（マウスの場合）の糸球体に接続する。糸球体の中では嗅神経細胞軸索が僧帽細胞・房飾細胞や傍糸球体細胞の[[樹状突起]]に[[グルタミン酸]]性の[[興奮性シナプス]]を作る。球状の糸球体の周りに存在する傍糸球体細胞もまた、僧帽・房飾細胞や嗅神経細胞軸索に[[GABA]]性の[[抑制性シナプス]]を作っている。僧帽細胞の細胞体は僧帽細胞層に存在するが、房飾細胞の細胞体は主に外網状層の表層に分布する。僧帽細胞と房飾細胞は匂い刺激に対する応答特性も異なることから、異なる機能を有していると考えられている。僧帽・房飾細胞は単一の主樹状突起をもち、糸球体内でのみ房状分岐をもつ。この結果、個々の僧帽・房飾細胞は単一の糸球体からのみ直接的な興奮性入力を受け入れている。 | 嗅神経細胞の軸索は嗅神経層を経て糸球体層に存在する直径50-100μm（マウスの場合）の糸球体に接続する。糸球体の中では嗅神経細胞軸索が僧帽細胞・房飾細胞や傍糸球体細胞の[[樹状突起]]に[[グルタミン酸]]性の[[興奮性シナプス]]を作る。球状の糸球体の周りに存在する傍糸球体細胞もまた、僧帽・房飾細胞や嗅神経細胞軸索に[[GABA]]性の[[抑制性シナプス]]を作っている。僧帽細胞の細胞体は僧帽細胞層に存在するが、房飾細胞の細胞体は主に外網状層の表層に分布する。僧帽細胞と房飾細胞は匂い刺激に対する応答特性も異なることから、異なる機能を有していると考えられている。僧帽・房飾細胞は単一の主樹状突起をもち、糸球体内でのみ房状分岐をもつ。この結果、個々の僧帽・房飾細胞は単一の糸球体からのみ直接的な興奮性入力を受け入れている。 | ||
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====嗅球の匂い地図==== | ====嗅球の匂い地図==== | ||
視覚、体性感覚においては、末梢で受容される情報の位置関係が脳においても保たれたまま表現されており（トポグラフィックマップ）、これはそれぞれ[[視覚地図]]、[[体性感覚地図]]と呼ばれる。これに対し、嗅球の匂い地図（嗅覚地図）は嗅上皮の位置情報を表現している訳ではない。嗅球においてはそれぞれの糸球体が1種類の嗅覚受容体の情報を表現している。また、嗅球においては、同じ種類の嗅覚受容体を発現する数1000個の嗅神経細胞の軸索が少数の糸球体に収斂することから、情報の集約が起こっているといえる。これによって、個々の嗅神経細胞のレベルよりも糸球体のレベルの方が、シグナルが増幅されて感度が上がるとともに、匂い情報の信号対雑音比（signal-to-noise ratio）も向上すると考えられる。また、糸球体に情報が集約されていることで、ゲインコントロールなどの情報処理をまとめてやりやすくなっていると言える。 | |||
匂いの種類によって活性化する糸球体の種類や数が異なる。大域的には嗅球の領域によって匂い分子に対する特異性やチューニングが異なっており、匂いクラスターと呼ばれるが<ref name=ref3><pubmed> 16601265 </pubmed></ref>、局所レベルでは必ずしも近傍の糸球体が似た匂い分子に応答するというわけではなく、他の感覚系の地図のように、[[受容野]]の類似性にもとづく厳密なマップ（ケモトピー; chemotopy）が存在するわけではない<ref name=ref4><pubmed> 21692659 </pubmed></ref>。こうしたことから、匂い地図の配置の意味は不明である。また、古くは嗅覚にも味覚の五味のような基本臭があるのではないかという説もあったが、嗅球の匂い地図からその根拠を見出すことは今のところ困難である。しかしながら、遺伝学的手法を用いてDドメインのみを欠失させたマウスでは先天的嗅覚恐怖行動が無くなることが知られており、機能的には何らかのドメイン構造があるものと考えられている<ref name=ref2/>。 | 匂いの種類によって活性化する糸球体の種類や数が異なる。大域的には嗅球の領域によって匂い分子に対する特異性やチューニングが異なっており、匂いクラスターと呼ばれるが<ref name=ref3><pubmed> 16601265 </pubmed></ref>、局所レベルでは必ずしも近傍の糸球体が似た匂い分子に応答するというわけではなく、他の感覚系の地図のように、[[受容野]]の類似性にもとづく厳密なマップ（ケモトピー; chemotopy）が存在するわけではない<ref name=ref4><pubmed> 21692659 </pubmed></ref>。こうしたことから、匂い地図の配置の意味は不明である。また、古くは嗅覚にも味覚の五味のような基本臭があるのではないかという説もあったが、嗅球の匂い地図からその根拠を見出すことは今のところ困難である。しかしながら、遺伝学的手法を用いてDドメインのみを欠失させたマウスでは先天的嗅覚恐怖行動が無くなることが知られており、機能的には何らかのドメイン構造があるものと考えられている<ref name=ref2/>。 | ||
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副嗅球の僧帽・房飾細胞は、[[扁桃体内側核]]（medial amygdala）や[[扁桃体後内側皮質核]]（posteromedial cortical amygdala）、[[分界条床核]]（bed nucleus of the stria terminalis）など、主嗅球の僧帽・房飾細胞とは異なる領域に軸索を投射している。 | 副嗅球の僧帽・房飾細胞は、[[扁桃体内側核]]（medial amygdala）や[[扁桃体後内側皮質核]]（posteromedial cortical amygdala）、[[分界条床核]]（bed nucleus of the stria terminalis）など、主嗅球の僧帽・房飾細胞とは異なる領域に軸索を投射している。 | ||
嗅覚系には主嗅覚系と副嗅覚系の他にもいくつかのサブシステムが存在する。主嗅上皮において[[グアニル酸シクラーゼ]]Dを発現する嗅神経細胞は、副嗅球周辺を取り囲む複数の糸球体構造、ネックレス糸球体に投射する。この特殊な嗅神経細胞は[[wikipedia:ja:二酸化炭素|二酸化炭素]]を検出するという報告や、[[グアニリン]]・[[ウログアニリン]]に応答するという報告がある。他に、鼻腔先端部に存在する[[ | 嗅覚系には主嗅覚系と副嗅覚系の他にもいくつかのサブシステムが存在する。主嗅上皮において[[グアニル酸シクラーゼ]]Dを発現する嗅神経細胞は、副嗅球周辺を取り囲む複数の糸球体構造、ネックレス糸球体に投射する。この特殊な嗅神経細胞は[[wikipedia:ja:二酸化炭素|二酸化炭素]]を検出するという報告や、[[グアニリン]]・[[ウログアニリン]]に応答するという報告がある。他に、鼻腔先端部に存在する[[グリューネベルク核]]（Grüneberg ganglion）に存在する嗅神経細胞もネックレス糸球体の一部に投射する。グリューネベルク核は警報フェロモンを検出するという報告や低温度環境に応答するといった報告があるが、まだ不明な点が多い。 | ||
==関連項目== | ==関連項目== | ||
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*[[視野地図]]（レチノトピー） | *[[視野地図]]（レチノトピー） | ||
*[[周波数地図]]（トノトピー） | *[[周波数地図]]（トノトピー） | ||
*[[トポグラフィックマッピング]] | |||
*[[神経新生]] | *[[神経新生]] | ||