「養育行動の神経回路」の版間の差分

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類義語 : 母性行動, 子育て, 親行動,  Maternal behavior,  Nurturing behavior  
類義語 : 母性行動, 子育て, 親行動,  Maternal behavior,  Nurturing behavior  


要約 : 養育行動(parental behavior)とは「子(offspring)の生存可能性を高めるような親(parent)の行動」の総称である。本稿では哺乳類、特にラット・マウスの養育行動とその神経回路機構について解説する。詳細や哺乳類以外の養育行動については文献<ref name="ref1">'''Rosenblatt, J. S. and C. T. Snowdon, Eds. '''<br>Parental care: Evolution, mechanism, and adaptive significance<br>''Academic press.'', San Diego, 1996</ref>, <ref>'''Krasnegor, N. A. and R. S. Bridges'''<br>Mammalian parenting: biochemical, neurobiological, and behavioral determinants<br>''Oxford UP'' , New York, 1990</ref>や、Wikipediaの[[wikipedia:JA: 動物の子育て|動物の子育て]]の項目を参照されたい。  
要約 : 養育行動(parental behavior)とは「子(offspring)の生存可能性を高めるような親(parent)の行動」の総称である。本稿では[[wikipedia:JA:哺乳類|哺乳類]]、特に[[wikipedia:JA:ラット|ラット]]・[[wikipedia:JA:マウス|マウス]]の養育行動とその神経回路機構について解説する。詳細や哺乳類以外の養育行動については文献<ref name="ref1">'''Rosenblatt, J. S. and C. T. Snowdon, Eds. '''<br>Parental care: Evolution, mechanism, and adaptive significance<br>''Academic press.'', San Diego, 1996</ref> <ref>'''Krasnegor, N. A. and R. S. Bridges'''<br>Mammalian parenting: biochemical, neurobiological, and behavioral determinants<br>''Oxford UP'' , New York, 1990</ref>や、Wikipediaの[[wikipedia:JA: 動物の子育て|動物の子育て]]の項目を参照されたい。  




== 哺乳類養育行動の要素  ==
== 哺乳類養育行動の要素  ==


巣作り(nest building)  
[[wikipedia:JA:巣作り|巣作り]](nest building)  


保温(incubation)
[[wikipedia:JA:保温|保温]](incubation)


給餌(feeding)・哺乳(nursing)
[[wikipedia:JA:給餌|給餌]](feeding)・[[wikipedia:JA:哺乳|哺乳]](nursing)


グルーミング(grooming, licking)・出産後の胎盤/羊膜除去(placentophagia)
[[wikipedia:JA:グルーミング|グルーミング]](grooming, licking)・[[wikipedia:JA:出産後|出産後]]の[[wikipedia:JA:胎盤|胎盤]]/[[wikipedia:JA:羊膜|羊膜]]除去(placentophagia)


子の保護(protection)  
子の保護(protection)  
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&nbsp;&nbsp; &nbsp;外敵への攻撃(defense, maternal aggression)  
&nbsp;&nbsp; &nbsp;外敵への攻撃(defense, maternal aggression)  


&nbsp;&nbsp; &nbsp;子を隠す(hiding)・おとり行動(luring)
&nbsp;&nbsp; &nbsp;子を隠す(hiding)・[[wikipedia:JA:おとり行動|おとり行動]](luring)


&nbsp;&nbsp;&nbsp; 警戒発声(alarm signal)  
&nbsp;&nbsp;&nbsp; 警戒発声(alarm signal)  
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== げっ歯類養育行動の概要  ==
== げっ歯類養育行動の概要  ==


 養育行動は鳥類、爬虫類、両生類、魚類、さらに無脊椎動物にも広く見られる行動である。しかし哺乳類以外では養育がまったくない種も存在するのに対し、哺乳類(厳密には哺乳綱)では哺乳の必要性から、母親による養育は例外なく行われる。
 養育行動は[[wikipedia:JA:鳥類|鳥類]]、[[wikipedia:JA:爬虫類|爬虫類]]、[[wikipedia:JA:両生類|両生類]]、[[wikipedia:JA:魚類|魚類]]、さらに[[wikipedia:JA:無脊椎動物|無脊椎動物]]にも広く見られる行動である。しかし哺乳類以外では養育がまったくない種も存在するのに対し、哺乳類(厳密には[[wikipedia:JA:哺乳綱|哺乳綱]])では哺乳の必要性から、母親による養育は例外なく行われる。


=== 母親による出産後の養育行動(母性行動) ===
=== 母親による出産後の養育行動(母性行動) ===


マウス・ラットの母親は一回の出産で5-10匹前後の仔を次々と出産し、仔に付着している羊膜や臍帯、胎盤などを取り除く。出産が終わると、用意していた巣の中に仔を集め、仔の上にまたがって授乳し保温する。このように複数の要素からなる一連の行動が妊娠中から出産直前に誘導され、少なくとも授乳中は維持される。
マウス・ラットの母親は一回の出産で5-10匹前後の仔を次々と[[wikipedia:JA:出産|出産]]し、仔に付着している羊膜や[[wikipedia:JA:臍帯|臍帯]]、胎盤などを取り除く。出産が終わると、用意していた巣の中に仔を集め、仔の上にまたがって[[wikipedia:JA:授乳|授乳]]し保温する。このように複数の要素からなる一連の行動が[[wikipedia:JA:妊娠|妊娠]]中から出産直前に誘導され、少なくとも授乳中は維持される。


=== 母親以外による養育行動 ===  
=== 母親以外による養育行動 ===  


哺乳類の場合、95%以上の種の父親は直接には仔を養育しないが、母子を含む群れ全体をオスが警護するなどにより、間接的に母子を保護する行動はしばしば見られる。また、一部の霊長類(マーモセット、オマキザル)や齧歯類(ビーバー、マウス)、食肉類(キツネ・タヌキ)などの種においては、父親も母親同様に哺乳を除く養育を行う。また、年長の同胞や自らの繁殖を終えた高齢のメス個体がヘルパーとして育児に参加する場合もある<ref>'''Hrdy, S. B.'''<br>Mother nature: Maternal instincts and how they shape the human species(邦題『マザーネイチャー:「母親」はいかにヒトを進化させたか』)<br>''Ballantine Books'' , 1999</ref>。   
哺乳類の場合、95%以上の種の父親は直接には仔を養育しないが、母子を含む群れ全体をオスが警護するなどにより、間接的に母子を保護する行動はしばしば見られる。また、一部の[[wikipedia:JA:霊長類|霊長類]]([[wikipedia:JA:マーモセット|マーモセット]]、[[wikipedia:JA:オマキザル|オマキザル]])や[[wikipedia:JA:齧歯類|齧歯類]]([[wikipedia:JA:ビーバー|ビーバー]]、マウス)、[[wikipedia:JA:食肉類|食肉類]]([[wikipedia:JA:キツネ|キツネ]]・[[wikipedia:JA:タヌキ|タヌキ]])などの種においては、父親も母親同様に哺乳を除く養育を行う。また、年長の同胞や自らの繁殖を終えた高齢のメス個体がヘルパーとして育児に参加する場合もある<ref>'''Hrdy, S. B.'''<br>Mother nature: Maternal instincts and how they shape the human species(邦題『マザーネイチャー:「母親」はいかにヒトを進化させたか』)<br>''Ballantine Books'' , 1999</ref>。   


 ラット・マウスでは、未交配のメスを仔と同居させると、はじめは見慣れない仔に拒否的行動をとる場合もあるが、次第に慣れて巣づくりし、仔を巣に集め、保温したりグルーミングしたりするようになる<ref><pubmed> 5611028 </pubmed></ref>。未交配の成体オスは仔を攻撃することが多いが、交配し父親になると仔への攻撃は抑制され養育するようになる<ref><pubmed>7058349</pubmed></ref>。この行動変化は、オスの繁殖効率を上げる点で適応的であると考えられている。(Wikipediaの[[wikipedia:JA: サラ・ブラファー・ハーディ|サラ・ブラファー・ハーディ]]の項目参照)  
 ラット・マウスでは、未交配のメスを仔と同居させると、はじめは見慣れない仔に拒否的行動をとる場合もあるが、次第に慣れて巣づくりし、仔を巣に集め、保温したりグルーミングしたりするようになる<ref><pubmed> 5611028 </pubmed></ref>。未交配の成体オスは仔を攻撃することが多いが、交配し父親になると仔への攻撃は抑制され養育するようになる<ref><pubmed>7058349</pubmed></ref>。この行動変化は、オスの繁殖効率を上げる点で適応的であると考えられている。(Wikipediaの[[wikipedia:JA: サラ・ブラファー・ハーディ|サラ・ブラファー・ハーディ]]の項目参照)  
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=== 行動選択  ===
=== 行動選択  ===


 子を認識しても必ず養育するわけではない。上述のようにオスマウスでは交尾の前後で子に対し正反対の行動を取る。また、季節性繁殖をする哺乳類では、繁殖期になると突然子どもの世話をやめ、巣から追い出したり攻撃したりする場合もある。従って動物は、子からの知覚刺激と、自分や周囲の状況に関する情報を統合して、子に対する行動を選択すると考えられる。養育とくに[[レトリービング行動]]の制御を担うもっとも重要な領域は、[[視床下部]](hypothalamus)の吻側に位置する[[内側視索前野]](medial preoptic area、MPOA)(図1、赤線部)である<ref><pubmed>3555225</pubmed></ref>。その根拠は次の3点で、MPOAよりもこれらの条件をよく満たす脳領域はほかに見つかっていない。  
 子を認識しても必ず養育するわけではない。上述のようにオスマウスでは交尾の前後で子に対し正反対の行動を取る。また、季節性[[wikipedia:JA:繁殖|繁殖]]をする哺乳類では、繁殖期になると突然子どもの世話をやめ、巣から追い出したり攻撃したりする場合もある。従って動物は、子からの知覚刺激と、自分や周囲の状況に関する情報を統合して、子に対する行動を選択すると考えられる。養育とくに[[レトリービング行動]]の制御を担うもっとも重要な領域は、[[視床下部]](hypothalamus)の吻側に位置する[[内側視索前野]](medial preoptic area、MPOA)(図1、赤線部)である<ref><pubmed>3555225</pubmed></ref>。その根拠は次の3点で、MPOAよりもこれらの条件をよく満たす脳領域はほかに見つかっていない。  


# MPOAの選択的破壊はレトリービングを特異的に阻害する。  
# MPOAの選択的破壊はレトリービングを特異的に阻害する。