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人間を初めとする霊長類の大脳皮質は大きく発達しており、前頭葉、頭頂葉、側頭葉および後頭葉がある。前頭葉は、中心溝より前方にある広い領域である。最前部には前頭前野が、最後部には一次運動野があり、これらの間に、高次運動野がある。前頭葉の各脳部位が特異的な役割を果たすことにより、認知機能から運動機能まで幅広い脳機能が達成される | 人間を初めとする霊長類の大脳皮質は大きく発達しており、前頭葉、頭頂葉、側頭葉および後頭葉がある。前頭葉は、中心溝より前方にある広い領域である。最前部には前頭前野が、最後部には一次運動野があり、これらの間に、高次運動野がある。前頭葉の各脳部位が特異的な役割を果たすことにより、認知機能から運動機能まで幅広い脳機能が達成される<ref name=ref1><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed></pubmed></ref>。 | ||
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==高次運動野== | ==高次運動野== | ||
一次運動野の前方には、高次運動野（Higher-order motor | 一次運動野の前方には、高次運動野（Higher-order motor areas）が広がっている（図1）。外側に運動前野が、より内側に補足運動野が、最も内側には帯状皮質運動がある（「内外軸」、図4）。運動前野と補足運動野は6野にあり、帯状皮質運動野は24野にある。 | ||
===運動前野=== | ===運動前野=== | ||
運動前野（Premotor area）は、視覚情報を初めとする感覚情報に基づいて動作を構築する過程で中心的な役割を果たす（「内外軸」、図4）。代表的な例として、手を伸ばして物をつかむ動作や、食べ物を口に入れる動作が挙げられる。運動前野は背側部（背側運動前野）と腹側部（腹側運動前野）に大別される | 運動前野（Premotor area）は、視覚情報を初めとする感覚情報に基づいて動作を構築する過程で中心的な役割を果たす（「内外軸」、図4）。代表的な例として、手を伸ばして物をつかむ動作や、食べ物を口に入れる動作が挙げられる。運動前野は背側部（背側運動前野）と腹側部（腹側運動前野）に大別される<ref name=ref3><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref4><pubmed></pubmed></ref>（図1）。 | ||
背側運動前野と腹側運動前野の機能的役割は異なる。視覚情報が指示する内容に従って動作を選択する過程（例：赤信号をみてブレーキを踏む）は、条件付き視覚運動変換と呼ばれるが、こうした場合に、背側運動前野は動作選択の場として重要な役割を果たす。到達運動において、背側運動前野は肩を中心とした腕の動きを制御しており、つかもうとする物へ向かって腕全体を運ぶ過程に関与する。これに対し、腹側運動前部は手や口で物体をつかむことにおいて重要であり、物体の特徴（形、大きさ、傾きなど）に応じて、手や口の形状を変化させる過程に関与する。背側運動前野は体を中心とした動作制御（身体を中心とした座標系を用いており、体をどう動かすかという観点からの制御）に関与し、腹側運動前野は対象物を中心とした動作制御（物体を中心とした座標系を用いており、どう対象物に働きかけるかという観点からの制御）に関与している。 | 背側運動前野と腹側運動前野の機能的役割は異なる。視覚情報が指示する内容に従って動作を選択する過程（例：赤信号をみてブレーキを踏む）は、条件付き視覚運動変換と呼ばれるが、こうした場合に、背側運動前野は動作選択の場として重要な役割を果たす。到達運動において、背側運動前野は肩を中心とした腕の動きを制御しており、つかもうとする物へ向かって腕全体を運ぶ過程に関与する。これに対し、腹側運動前部は手や口で物体をつかむことにおいて重要であり、物体の特徴（形、大きさ、傾きなど）に応じて、手や口の形状を変化させる過程に関与する。背側運動前野は体を中心とした動作制御（身体を中心とした座標系を用いており、体をどう動かすかという観点からの制御）に関与し、腹側運動前野は対象物を中心とした動作制御（物体を中心とした座標系を用いており、どう対象物に働きかけるかという観点からの制御）に関与している。 | ||
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背側運動前野と腹側運動前野の機能障害は異なった病像を呈する。背側運動前野系の障害では動作選択や手を物のある方向へ向かわせることに問題が生じる。これに対し、腹側運動前野系の障害では、手や口で物をつかむことに加えて、発語過程に問題が生じる（口唇部の巧緻な運動制御ができなくなるため）。 | 背側運動前野と腹側運動前野の機能障害は異なった病像を呈する。背側運動前野系の障害では動作選択や手を物のある方向へ向かわせることに問題が生じる。これに対し、腹側運動前野系の障害では、手や口で物をつかむことに加えて、発語過程に問題が生じる（口唇部の巧緻な運動制御ができなくなるため）。 | ||
腹側運動前野には、リゾラティー（Rizzolatti）らによって、ミラーニューロンが報告されている | 腹側運動前野には、リゾラティー（Rizzolatti）らによって、ミラーニューロンが報告されている<ref name=ref5><pubmed></pubmed></ref>。ミラーニューロンは自分自身で物をつかむ動作を行う際に活動するだけでなく、他者が同じつかむ動作を行うのを観察する際にも同様な活動を示す。ある物体をつかむという特定の動作内容を、自己と他者を超えて表現している。こうした特徴は、他者の動作を観察し、その内容を取り入れて自身の動作を構築する際に大変有用である。 | ||
===補足運動野=== | ===補足運動野=== | ||
前頭葉内側面の補足運動野（Supplementary motor area）を電気刺激すると、前方から後方へ向かって、顔、前肢、後肢の運動が誘発される。一次運動野では単純な運動が誘発されるが、補足運動野では複数の間節にまたがる複雑な運動が誘発される。補足運動野よりも前方に、体部位再現が明瞭ではないが、高次な運動制御に関与する部位がある。この部位も6野にあり、前補足運動野と呼ばれる | 前頭葉内側面の補足運動野（Supplementary motor area）を電気刺激すると、前方から後方へ向かって、顔、前肢、後肢の運動が誘発される。一次運動野では単純な運動が誘発されるが、補足運動野では複数の間節にまたがる複雑な運動が誘発される。補足運動野よりも前方に、体部位再現が明瞭ではないが、高次な運動制御に関与する部位がある。この部位も6野にあり、前補足運動野と呼ばれる<ref name=ref6><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref7><pubmed></pubmed></ref>。 | ||
感覚誘導性の制御で特徴づけられる運動前野とは対照的に、補足運動野は自発的な動作開始、記憶された情報にもとづいた動作の順序制御に関与する（「内外軸」、図4）。さらに、補足運動野は、左右の手に異なる動作をさせて両手を協調的に使用する過程で中心となる。前補足運動野は、順序動作を組み替える過程、動作の中止や変更、複数動作の段階の制御（例：1番目、2番目など）といった、動作制御の高次的側面に関与する。補足運動野が障害されると、一次運動野でみられるような麻痺症状は示さないが、自発的な動作発現、順序動作の制御、左右の手の協調制御に問題が生じる。 | 感覚誘導性の制御で特徴づけられる運動前野とは対照的に、補足運動野は自発的な動作開始、記憶された情報にもとづいた動作の順序制御に関与する（「内外軸」、図4）。さらに、補足運動野は、左右の手に異なる動作をさせて両手を協調的に使用する過程で中心となる。前補足運動野は、順序動作を組み替える過程、動作の中止や変更、複数動作の段階の制御（例：1番目、2番目など）といった、動作制御の高次的側面に関与する。補足運動野が障害されると、一次運動野でみられるような麻痺症状は示さないが、自発的な動作発現、順序動作の制御、左右の手の協調制御に問題が生じる。 | ||
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===帯状皮質運動野=== | ===帯状皮質運動野=== | ||
帯状溝の中に帯状皮質運動野（Cingulate motor | 帯状溝の中に帯状皮質運動野（Cingulate motor area）がある（図1）。帯状皮質運動野は大脳辺縁系（帯状皮質、扁桃体、海馬、視床下部、島皮質、大脳基底核の前方腹側系など）からの豊富な入力によって特徴づけられる<ref name=ref8><pubmed></pubmed></ref>（「内外軸」、図4）。 | ||
大脳辺縁系は系統発生的に古い部位である、帯状皮質、扁桃体、海馬、視床下部、島皮質、大脳基底核の前方腹側系などからなる。扁桃体や海馬は現在の状況や環境の記憶にもとづいて快感、嗜癖、恐怖といった情動を生成する過程に関与する。視床下部は体内環境情報にもとづいて空腹満腹感や乾きの感覚を生成する過程に関与する。島皮質は痛みの処理に重要である。痛みは、感覚要素（痛みの強度の知覚）と情動要素（痛みの不快感）からなる。感覚要素の処理は一次体性感覚野と二次体性感覚野によってなされ、島皮質でこれが情動要素へと変換される。扁桃体、海馬、視床下部、島皮質から入力を受ける大脳基底核の部位（側坐核）は、これらで処理された情報とドーパミンやセロトニンがもたらす報酬や罰に関する情報を統合する。 | 大脳辺縁系は系統発生的に古い部位である、帯状皮質、扁桃体、海馬、視床下部、島皮質、大脳基底核の前方腹側系などからなる。扁桃体や海馬は現在の状況や環境の記憶にもとづいて快感、嗜癖、恐怖といった情動を生成する過程に関与する。視床下部は体内環境情報にもとづいて空腹満腹感や乾きの感覚を生成する過程に関与する。島皮質は痛みの処理に重要である。痛みは、感覚要素（痛みの強度の知覚）と情動要素（痛みの不快感）からなる。感覚要素の処理は一次体性感覚野と二次体性感覚野によってなされ、島皮質でこれが情動要素へと変換される。扁桃体、海馬、視床下部、島皮質から入力を受ける大脳基底核の部位（側坐核）は、これらで処理された情報とドーパミンやセロトニンがもたらす報酬や罰に関する情報を統合する。 | ||
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==前頭前野== | ==前頭前野== | ||
高次運動野よりも前方に、前頭前野（Prefrontal cortex）がある | 高次運動野よりも前方に、前頭前野（Prefrontal cortex）がある<ref name=ref9><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed></pubmed></ref>。前頭前野は高次脳機能の中枢であり、人間で特に大きく発達している。一次運動野では具体的動作が主表現であるのに対して、前頭前野では抽象的行動が主表現である（前頭葉の「前後軸」、図2）。 | ||
前頭前野内にも、前後方向の機能分化がある（前頭前野内の「前後軸」）。行動を適切に制御するために、感覚、記憶、情動、運動などに関する幅広い情報を集めるが、こうした特徴は前頭前野の後方部によく当てはまる。一方で、前頭前野の前方部では、他の脳部位から情報を集めるという側面は薄れ、前頭前野内でのやりとりが顕著になる。前方部は抽象的で長期間にわたる行動計画に関与し、後方部は具体的でより直近の行動計画に関与するという傾向がある | 前頭前野内にも、前後方向の機能分化がある（前頭前野内の「前後軸」）。行動を適切に制御するために、感覚、記憶、情動、運動などに関する幅広い情報を集めるが、こうした特徴は前頭前野の後方部によく当てはまる。一方で、前頭前野の前方部では、他の脳部位から情報を集めるという側面は薄れ、前頭前野内でのやりとりが顕著になる。前方部は抽象的で長期間にわたる行動計画に関与し、後方部は具体的でより直近の行動計画に関与するという傾向がある<ref name=ref12><pubmed></pubmed></ref>。 | ||
前頭前野の内側面（内側前頭前野）は、行動を発現するための動機付けの制御に関与する（「内外軸」）。帯状皮質運動野や補足運動野の障害のように、内側前頭前野の障害でも自発的な動作や発語の減少がみられる。内側前頭前野はこれらの領域と密接な関係があるので、前頭葉の内側面には行動発現の動機付けを制御するネットワークが存在するとみなせる。 | 前頭前野の内側面（内側前頭前野）は、行動を発現するための動機付けの制御に関与する（「内外軸」）。帯状皮質運動野や補足運動野の障害のように、内側前頭前野の障害でも自発的な動作や発語の減少がみられる。内側前頭前野はこれらの領域と密接な関係があるので、前頭葉の内側面には行動発現の動機付けを制御するネットワークが存在するとみなせる。 | ||
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本章では、前頭葉の構築に関する基本的考え方を概説した。前頭葉の「前後軸」に沿って機能分化があり、前方部（前頭前野）ではより抽象的な情報の処理がなされていて、後方部（一次運動野）へ向かうにつれて、具体的な運動が表現されるようになる。前頭前野内にも前後軸の機能分化がある。前頭前野と一次運動野の間にある高次運動野は、多種多様な情報を利用して実際の動作を構成する過程に関与する。前頭前野から高次運動野を介して一次運動野へとつながる連絡系があり、こうした流れに沿って、抽象的な行動レベルから実際の動作レベルへと情報が変換されていく。前頭葉内の機能障害もこれに対応しており、一次運動野の障害では強い麻痺症状が生じるが、高次運動野では麻痺よりもむしろ動作を構築する過程で問題が生じる。さらに、前頭前野の障害では、動作よりも、行動の目的決定、複数の動作から成る行動計画の作成、感覚情報の適切な利用、情動の制御、動機付けなどに代表される高次脳機能の障害が顕著となる。もう一つの機能軸は、「内外軸」であって、一次運動野ではこれに沿って、体部位再現がある。内側から外側に向かって、高次運動野では、帯状皮質運動野、補足運動野、運動前野があり、前頭前野では、内側前頭前野、外側前頭前野、眼窩前頭皮質がある。高次運動野と前頭前野の双方で、内側に向かうほど、体内情報、記憶情報、辺縁系情報への依存が大きくなり、外側に向かうほど、感覚情報への依存が大きくなるという傾向がある。こうした基本ルールは、前頭葉の機能だけでなく、脳機能全般やその病態を理解するための枠組みを提供する。 | 本章では、前頭葉の構築に関する基本的考え方を概説した。前頭葉の「前後軸」に沿って機能分化があり、前方部（前頭前野）ではより抽象的な情報の処理がなされていて、後方部（一次運動野）へ向かうにつれて、具体的な運動が表現されるようになる。前頭前野内にも前後軸の機能分化がある。前頭前野と一次運動野の間にある高次運動野は、多種多様な情報を利用して実際の動作を構成する過程に関与する。前頭前野から高次運動野を介して一次運動野へとつながる連絡系があり、こうした流れに沿って、抽象的な行動レベルから実際の動作レベルへと情報が変換されていく。前頭葉内の機能障害もこれに対応しており、一次運動野の障害では強い麻痺症状が生じるが、高次運動野では麻痺よりもむしろ動作を構築する過程で問題が生じる。さらに、前頭前野の障害では、動作よりも、行動の目的決定、複数の動作から成る行動計画の作成、感覚情報の適切な利用、情動の制御、動機付けなどに代表される高次脳機能の障害が顕著となる。もう一つの機能軸は、「内外軸」であって、一次運動野ではこれに沿って、体部位再現がある。内側から外側に向かって、高次運動野では、帯状皮質運動野、補足運動野、運動前野があり、前頭前野では、内側前頭前野、外側前頭前野、眼窩前頭皮質がある。高次運動野と前頭前野の双方で、内側に向かうほど、体内情報、記憶情報、辺縁系情報への依存が大きくなり、外側に向かうほど、感覚情報への依存が大きくなるという傾向がある。こうした基本ルールは、前頭葉の機能だけでなく、脳機能全般やその病態を理解するための枠組みを提供する。 | ||
==参考文献== | ==参考文献== | ||
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