「色選択性細胞」の版間の差分

{{box|text=　[[動物]]の視覚神経系に存在する神経細胞のうち、視覚刺激の色によって応答が変化する細胞を指す。...全体の内容に対する抄録をお願いいたします。}}

[[ファイル:図１色変換過程.jpg|サムネイル|350px|右|'''図1. 視覚神経系における色変換過程'''<br>色の信号は３種類の錐体光受容器でとらえられ（左）、網膜の神経回路でL-MとS-(L+M)の２軸を表現する２種類の色選択性細胞が作られる（中）。この信号は外側膝状体で中継されて、大脳視覚野に伝えられたのち、さまざまな色相にチューニングを持つ色選択性細胞による表現に変換される（右）。]]

　ヒト、[[類人猿]]、[[マカク属]]の[[サル]]は[[網膜]]に３種類の[[錐体光受容細胞]]（以下[[錐体]]と略す）を持つ。

　３種類の錐体はピーク感度の波長の長いものから順に[[L錐体]]、[[M錐体]]、[[S錐体]]とよばれる。Lはlong-wavelength-sensitive（長波長に感度が高い）の頭文字のLであり、以下Mはmiddle、Sはshortを表す。L、M、S錐体を赤、緑、青錐体と表記する場合が見受けられるが、これは以下の二つの理由から適当でなく避けるべきである。第一にL錐体のピークの感度は赤にはなく黄緑のあたりにある。第二に単一の種類の錐体だけでは色の区別はできずL錐体と赤の知覚を結びつけることは間違っている。単一錐体の活動は吸収した光子の数にのみ依存して決まり、波長は一定のエネルギーあたりの吸収の効率に影響する。錐体の応答についてのこの基本的な原則は[[単一変量の原理]]（principle of univariance）とよばれる。

　視覚系には機能分化があり、異なる種類の視覚情報は異なる場所や種類の細胞が担当している。網膜からV1に至る色情報の流れはその一例である。大脳皮質の視覚関連領域には多数の領野が区別されているが、これらの視覚領野はV1を起点として大きく二つの経路に位置づけられる<ref name=ref2>'''Ungerleider, L. G. and Mishkin, M.'''<br />Two cortical systems. Analysis of visual behavior., Ed. D. J. Ingle, M. A. Goodale and R. J. W. Mansfield. (1982), 549-580.<br>. MIT Press, Cambridge, MA</ref>。一つの経路V1から[[頭頂葉]]に向かう[[背側経路]]であり、[[空間知覚]]や動きの情報処理に関わる。もう一つの経路はV1から下頭側皮質に向かう[[腹側経路]]であり、物体認知に関わると考えられている。腹側経路は[[V1]]から[[V2野]]、[[V4野]]を経て、[[下頭側皮質]]に向かう経路であるが、色情報はもっぱらこの経路で処理されている（'''図２'''）。

　色情報を伝えるもう一つの種類のニューロンははっきりした中心と周辺の区別を持たず、S錐体刺激でオン応答を示し、L錐体刺激とM錐体刺激でオフ応答を示す。このタイプのニューロンは青と黄の波長領域の光に相反的な活動を示し[[青－黄反対色細胞]]とよばれる。赤－緑反対色細胞は外側膝状体の小細胞層（P層）に、青－黄反対色細胞は顆粒細胞層（K層）に存在する。外側膝状体の残りの種類のニューロンは大細胞層（M層）に存在する広帯域細胞で、同心円状の受容野の中心部にL錐体とM錐体から同じ極性（例えばいずれも興奮）の入力を受け、周辺部はそれと逆の極性（L、Mとも抑制）の入力を受ける。このタイプのニューロンは輝度の信号のみを伝える。このように外側膝状体では色空間を以下の三つの軸に対応するニューロンの活動で表現されているとみなすことができる<ref name=ref5><pubmed> 6512691 </pubmed></ref>。一つはL錐体の信号とM錐体の信号の差分（L-MまたはM-L)を表現する軸であり、赤‐緑反対色細胞が表現する。第二はS錐体の信号を表現する軸であり、青‐黄反対色細胞が表現する。第三は輝度を表す軸であり、[[大細胞層]]のニューロンが表現する。これら三つの軸が構成する色空間はDKL（Derrington, Lennie, Krauskopfの３人の色覚研究者の名前の頭文字をとったもの）色空間とよばれ、色覚メカニズムの研究でしばしば用いられる。

　V1で見られる色選択性のもう一つの顕著な特性は、色空間のさまざまな方向にチューニングを持つニューロンが見られることである。外側膝状体の色選択細胞ではチューニングはDKL色空間の等輝度平面の２つの軸（L-M、S)に限局されているのに対し、V１ではさまざまな方向に最大の応答を示すニューロンが見られる<ref name=ref9><pubmed> 2303866 </pubmed></ref><ref name=ref10><pubmed> 10792452 </pubmed></ref>。色空間の方向によって色相が変化するので、V1の細胞はさまざまな色相に選択性を持つことになる。大脳腹側視覚経路の各領野ではさまざまな色相に選択的に応答するニューロンが共通して見られるが、そのような反応特性の形成はV1の段階で始まるものと考えられる。

　V1で処理された色情報は、大脳視覚野の腹側経路を構成するV2野、V4野を経て、下頭側皮質に伝えられる。これらのいずれの領野においても特定の範囲の色相に選択的に反応するニューロンが見られる<ref name=ref11><pubmed> 6767195 </pubmed></ref><ref name=ref12><pubmed> 9447688 </pubmed></ref>。それぞれの領野で色選択性細胞は特定の小領域に多く存在することが報告されている。V2野では[[チトクロムオキシダーゼ]]染色で濃く染まる細い縞の領域（thin stripe）内に多く見られる。また特定の色相に選択的に反応する３００μｍくらいの大きさの領域が、色相の順序に従って整然と配置していることが光計測実験で示されている<ref name=ref13><pubmed> 12556893 </pubmed></ref>。またV4野と下頭側皮質では、色刺激に強く応答する数ミリ程度のサイズの小領域が複数存在することが[[機能的磁気共鳴画像法]]（functional MRI = fMRI）を用いた研究で示されている<ref name=ref14><pubmed> 17988638 </pubmed></ref><ref name=ref15><pubmed> 19912328 </pubmed></ref>。

　ヒトでは[[腹側後頭葉皮質]]の[[紡錘状回]]付近の損傷により色知覚に重篤な障害が生じることがあり、[[大脳性色覚異常]]とよばれる。この症状は腹側高次視覚野が色知覚にきわめて重要な役割を果たすことを示している<ref name=ref16><pubmed> 15858161 </pubmed></ref>が、サルにおいては下頭側皮質を両側に広い範囲で摘除することで色弁別が永続的に障害を受けることが示されている<ref name=ref17><pubmed> 7613611 </pubmed></ref>。下側頭皮質には特定の色相に鋭い選択性を示すニューロンが多数存在する<ref name=ref18><pubmed> 1740688 </pubmed></ref>18)（図４）。色弁別課題を行っているサルを用いて、下側頭皮質前部の色選択性細胞の活動とサルの色弁別行動の関係を定量的に比較した実験により、色選択性細胞の試行ごとの応答の変動とサルの色弁別行動には有意な相関があることや、色度図の場所による色弁別[[閾値]]の変動にはニューロンとサルの行動間で高い相関があることが示されている<ref name=ref19><pubmed> 18922950 </pubmed></ref>。また下側頭皮質前部の色選択性細胞の一部は、サルが色のカテゴリ判断を行う時と、同じカテゴリの色でも違いを細かく見分ける時では反応の強さが変化することが見いだされ、色情報を用いた行動の選択に関与する可能性が示されている<ref name=ref20><pubmed> 17173044 </pubmed></ref>。